Фенотипическая изменчивость

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Модификациями называются фенотипические изменения, возникающие под влиянием условий среды. Развившееся конкретное модификационное изменение признака не наследуется, но диапазон модификационной изменчивости обусловлен наследственностью. Модификационные изме­нения не влекут за собой изменений генотипа.

Цитата.

«Программа действия генов в системе генотипа напоминает партитуру симфонии. Эта партитура записана нотами в виде генов. Композитор – эволюционный процесс, оркестр – развивающийся организм, а дирижер исполнения симфонии – внешняя среда». (Русский генетик ).

Т. о. фенотип – это один из возможных случаев реализации генетической информации. Под влиянием внешней среды возникают модификации, которые носят приспособительный характер, но не наследуются. Это обобщение было сделано немецким ученым Августом Вейсманом.

Основные характеристики модификационной изменчивости

1. Носит групповой характер.

2. Зависит от окружающих условий.

3. Является определённой.

4. Определяется нормой реакции.

Проявление модификационной изменчивости носит групповой характер, т. е. все особи данного вида, помещенные в одинаковые условия, приобретают сходные признаки.

Модификационная изменчивость зависит от конкретных условий окружающей среды.

Модификационная изменчивость является определённой, то есть всегда соответствует тем факторам, которые её вызывают (модификационная изменчивость направлена). Так, повышенные физические нагрузки влияют на степень развития мышц, но не изменяют цвет кожи, а ультрафиолетовые лучи изменяют цвет кожи человека, но не изменяют пропорций тела.

Несмотря на то, что под влиянием условий внешней среды признаки могут изменяться, эта изменчивость не беспредельна. У модификационной изменчивости есть довольно жесткие границы или пределы изменения признака, обусловленные генотипом. Пределы модификационной изменчивости признака организма называют его нормой реакции.

Норма реакции – степень варьирования признака или пределы модификационной изменчивости, обусловленные генотипом.

Значит, наследуется не признак как таковой, а его способность изменяться в пределах нормы реакции под воздействием факторов среды. Гены определяют развитие признака, а его проявление и степень выраженности во многом определяется условиями среды.

Схема, иллюстрирующая зависимость фенотипа от факторов внешней среды.

Ген--Белок-----Признак

 ГенотипФенотип

Границы фенотипической изменчивости (размах колебания признака) контролируемые генотипом организма, называют нормой реакции. Широкая норма реакции приводит к повышению выживаемости. Интенсивность модификационной изменчивости можно регулировать.

У человека можно проследить всю палитру переходов от признаков, вполне определяемых генотипом (каковы, к примеру, группы крови либо цвет радужной оболочки глаз), через такие, на которые причины среды налагают заметный отпечаток (как, к примеру, рост), к признакам, совсем зависящим от наружных критерий (к примеру, вес тела либо степень развитости мускул). Но у всех организмов характер фенотипических конфигураций, вызываемых влиянием среды, т. е. способность организма отвечать на действие наружных причин конкретно таковыми, а не другими модификациями, либо норма реакции организма, постоянно бывает врожденной, обусловленной его генотипом.

Норма реакции, лежащая в основе модификационной изменчивости, складывалась исторически в результате естественного отбора. В силу этого обстоятельства модификационная изменчивость как правило, це­лесообразна. Она соответствует условиям обитания, является приспосо­бительной.

Очень демонстративны в этом отношении листья водяного лютика (рис. 55). Это растение произрастает как в воде, так и по берегам. Иног­да только часть растения погружена в воду. Над водой листья имеют ши­рокие пластинки со слабо разрезанными краями; листья того же расте­ния под водой сильно расчленены, что предохраняет их от повреждения водным потоком. Если же в опыте лист лютика был только наполовину погружен в воду, то лишь эта часть приобретала глубокие вырезки, а ос­тальная оставалась нерасчлененной пластинкой.

Известный французский ботаник Боннье провел обширную серию опы­тов над растениями, относящимися к 120 видам. Каждый экземпляр рас­тений он разрезал на две равные части. Одну из этих частей далее вы­саживали в Парижском ботаническом саду, в условиях теплого, мягкого климата, а другую часть - высоко в горах. Результаты опытов были следующими. Стебель земляной груши, выросшей в Париже, был высо­ким, а у выросшей в горах сильно укороченным и имел вид розетки, при­жатой к земле. Такое изменение формы стебля явилось необходимым при­способлением к суровым условиям обитания в горах. Если же семена обоих растений высеять в однотипных условиях, они дадут растений с одинаковым фенотипом независимо от того, каким был фенотип их родителей. Следовательно, под влиянием внешних условий развитие фе­нотипа не повлекло за собой изменения генотипа. В этом - одна из осо­бенностей модификационной изменчивости.

Различают следующие виды фенотипической изменчивости: модификации, морфозы и фенокопии.

Модификации – это ненаследственные изменения генотипа, которые возникают под действием фактора среды, носят адаптивный характер и чаще всего обратимы (например: увеличение эритроцитов в крови при недостатке кислорода).

Морфозы – это ненаследственные изменения фенотипа, которые возникают под действием экстремальных факторов среды, не носят адаптивный характер и необратимы (например: ожоги, шрамы).

Фенокопии – это ненаследственное изменение генотипа, которое напоминает наследственные заболевания (увеличение щитовидной железы на территории, где в воде или земле не хватает йода).

Особую группу модификационной изменчивости составляют длитель­ные модификации. Это изменения, возникающие под влиянием внешних условий, подобно обычным модификациям, но передающиеся ряду последующих поколений. Так, при воздействии высокой или пони­женной температуры на куколок колорадского картофельного жука ок­раска взрослых животных изменялась; этот признак держался в несколь­ких поколениях, а затем возвращалась прежняя окраска. Передается этот признак лишь при воздействии температуры на женские особи и не передается, если действию фактора подвергались лишь самцы. Следова­тельно, длительные модификации наследуются по типу цитоплазм этиче­ской наследственности. По-видимому, под влиянием внешнего фактора происходят изменения в тех частях цитоплазмы, которые затем могут ауторепродуцироваться.

Модификационной изменчивости подвержены такие признаки, как рост животных и растений, их вес, окраска и т. д. Возникновение модификационных изменений связано с тем, что условия среды воздействуют на фер­ментативные реакции, протекающие в развивающемся организме, и в из­вестной мере изменяют их течение. Этим, в частности, объясняется появ­ление различной окраски цветов у примулы и отложение пигмента в во­лосах у гималайских кроликов.

Распространяясь на все индивидуальности организмов, индивидуальная изменчивость, т. е. изменчивость, наблюдающаяся меж отдельными особями, быть может 2-ух видов.

Как понятно, одни признаки животных и растений носят количественный характер; их можно конкретно измерить, взвесить, подсчитать и выразить цифрами как длину, ширину, вес и т. п.

Напротив, ряд остальных особенностей, хотя бы, к примеру, различия в окраске, присутствие либо отсутствие органа и т. д., Конкретно не поддаются такому выражению, носят чисто высококачественный, а не количественный характер.

В связи с этим можно различать и два главных типа изменчивости организмов: количественную и доброкачественную изменчивость.

Количественная изменчивость, в особенности обширно распространенная в природе, именуется время от времени рядовой, т. к. конфигурации количественных признаков слагаются традиционно в ряды.

Для второго вида изменчивости существует термин другой, так как конфигурации высококачественных признаков обнаруживают чередование друг с другом (красный-белый, остистый-безостый и т. д.).

Для целей чёткого исследования еще удобнее количественная, либо обычная, изменчивость, чем высококачественная, хотя по существу эти оба вида индивидуальной изменчивости не так сильно различаются друг от друга.
Модификационную изменчивость изучают с помощью способов математической статистики.

Основоположником чёткого, строго научного исследования явлений изменчивости считают бельгийского математика и антрополога Кетлэ (), который является, по общему признанию, также и папой современной статистики.
Как понятно, к области приложения статистики относятся явления личного характера, обширно распространенные как в живой, так и в неживой природе, главные индивидуальности которых выступают в массе либо в совокупности случаев и часто совсем незаметны в отдельных вариантах данной совокупности. Отсюда вытекает принцип массового наблюдения, на котором основывается вся статистика и который был сформулирован Кетлэ.

В итоге массового наблюдения инсталлируются средние свойства, либо величины определенных признаков.

Учение о среднем типе, о средней величине, лежащей в базе всех подлежащих измерению явлений и прежде всего явлений индивидуальной изменчивости организмов, составляет базу всех построений Кетлэ. "Теория средних, - говорит он, - служит основанием всех наблюдательных наук, потому что везде, где можно сказать "больше" либо "меньше", нужно найти три вещи: среднее состояние и два предела".
Но средний тип, либо средняя величина, есть менее как отвлечение, на самом деле не встречающееся либо встречающееся совсем изредка в природе. В реальности наблюдаются огромные либо наименьшие отличия от средней величины. Более мощные отличия являются и более редкими. Кетлэ установил и эту закономерность, которая с тех пор носит его имя.

Ежели взять довольно огромное количество особей 1-го вида и изучить их с точки зрения какого-нибудь признака, носящего количественный характер, то получится ряд, начинающийся с форм, у каких данный признак выражен меньше всего, и кончающийся формами с большим развитием этого признака, при этом последние члены такового ряда соединены друг с другом постепенным переходами. Схожая картина складывается и для листьев лавровишни, ежели их расположить в ряд по величине; и, естественно, примеров такового рода можно привести сколько угодно и притом для самых разных организмов. Схожий ряд носит заглавие ряда изменчивости, либо вариационного ряда, а каждый из его бессчетных членов называется вариантой. Закон Кетлэ и касается распределения вариант в вариационном ряду. К статистическим закономерностям модификационной изменчивости относятся вариационный ряд изменчивости признака и вариационная кривая.

Вариационный ряд представляет ряд вариант, (есть значений признака) расположенных в порядке убывания или возрастания (например: если собрать листья с одного и того же дерева и расположить их по мере увеличения длины листовой пластинки, то получается вариационный ряд изменчивости данного признака).

Рассматривая вопрос о распределении отклонений от средней величины, можно заметить, что чем больше отклонение и чем далее в вариационном ряду отстоит от средней величины данная варианта, тем она попадается реже, и напротив - чем меньше отклонение и чем ближе варианта к средней величине ряда, тем она представлена в нем огромным числом особей. Выражаясь математически - частота отклонений есть функция их величины.

Кетлэ показал, что распределение особей в каждом вариационном ряду следует коэффициентам двучлена, возведенного в известную степень. Это и есть чёткое выражение закона Кетлэ.

Закон Кетлэ является главным законом всех явлений модификационной изменчивости. Не считая чисто математического выражения, закону Кетлэ быть может дано и другое - графическое - в виде так называемой вариационной кривой.

Вариационная кривая – это графическое изображение зависимости между размахом изменчивости признака и частотой встречаемости отдельных вариант данного признака. Наиболее типичный показатель признака – это его средняя величина, то есть среднее арифметическое вариационного ряда.

Все модификационные конфигурации происходят, как понятно, под влиянием окружающей среды, либо наружных критерий, т. е. температуры, влажности, остальных погодных причин, питания.

Вопросом о влиянии наружных критерий на растения и о возникающих под сиим влиянием конфигурациях органов в течение индивидуальной жизни занимались почти все ученые. Так, Клебс еще сначала ХХ в. произвел особое вариационно-статистическое исследование вопроса о том, как отражается изменение во наружных критериях на изменчивости разных особенностей у неких растений из семейства толстянковых. И тут наблюдалась самая тесная зависимость меж изменчивостью того либо другого признака и переменами в наружных критериях, при этом часто можно было подметить увеличение либо уменьшение изменчивости данной индивидуальности, ежели растения попадали в разные условия. Все это иллюстрируется Клебсом с помощью соответственных таблиц и кривых.

Среди представителей животного королевства случаев резкого конфигурации под влиянием наружных критерий понятно меньше, чем у растений, но и тут имеется целый ряд форм, у каких схожая зависимость от наружной среды выступает очень ясно. К числу таковых форм относятся насекомые, в особенности бабочки, над которыми были проделаны достойные внимания опыты. Различие в окраске меж весенним и летним поколением бабочек, наблюдающееся у неких видов (так называемый сезонный диморфизм), принудило предположить, что меж окраской насекомого и температурой окружающей среды существует определенная связь.

Подвергая куколки бабочек различному по степени замораживанию либо нагреванию и, соответственно, изменяя длительность действия той либо другой температуры, удавалось получить ряд постепенных переходов, которые вели от обычной к более сильно модифицированной форме. Подобные же случаи конфигураций под влиянием температуры были исследованы и у остальных животных, к примеру, у жуков и даже у млекопитающих. У жуков наблюдалось изменение в сторону меланизма либо альбинизма. У мышей от холода посильнее развивается шерсть и укорачивается хвост.
Огромное значение посреди разных наружных критерий, вызывающих конфигурации у растений и животных, придается питанию. Так, ежели гусениц разных бабочек вынудить питаться не обыденным для их кормом, а иными растениями, то в итоге происходят достаточно мощные конфигурации в окраске и размерах взрослого насекомого, т. е. бабочек. Следовательно, еда гусеницы отражается на бабочке более, чем температурные условия, при которых развивается куколка.

Формулу для выявления среднего показателя признака.

Средняя величина признака

V1 х p1 + V2 х p2+ Vn х pn

М= m

М – средняя величина;

V – варианта;

p– частота встречаемости;

n - общее число вариант;

m –общее число измерений.

Ответьте на вопросы:

а) есть ли пределы проявления признака?

б) какие значения признака встречаются чаще, а какие реже?

в) какое количество данных необходимо обработать для того, чтобы выявить закономерность?

г) какое практическое значение имеет изучение данного признака?

Тестовое задание:

Как называется модификационная изменчивость:

1) наследственная;

2) комбинативная;

3) индивидуальная;

4) ненаследственная.

Чем характерны признаки при модификационной изменчивости?

1) могут быть полезными и вредными;

2) зависят от окружающей среды;

3) являются доминантными и рецессивными;

4) возникают внезапно.

Появление какого признака нельзя отнести к модификационной изменчивости?

1) масса семян фасоли;

2) окраска белой вороны (альбиноса);

3) рост учащихся одного класса;

4) размер диаметра клубней картофеля.

Пределы модификационной изменчивости называются

1) нормой реакции;

2) корреляциями;

3) модификациями;

4) мутациями.

Характерной особенностью модификационной изменчивости является то, что она:

1) возникает случайно и наследуется;

2) образует ряды изменчивости признака, не наследуется, ею можно управлять;

3) не зависит от условий среды;

4) индивидуальна.