Рис. 3. Распределение видов клопов-щитников по поясным и секторным группам.

Ядро фауны составляют виды, широко распространенные как в широтном, так и в долготном направлениях. Виды с суператлантическими ареалами, составляющие 50% фауны, доминируют и по относительному обилию. Доля транспалеарктических и субатлантическо-западнопереходных видов одинакова (13,64%), однако две эти группы значительно отличаются по индексу Маргалефа вследствие разного относительно обилия.

Ареалы 8 видов (18,18%, 7,49% экз.) охватывают только западную часть Палеарктики, доходя на востоке до Урала. Эндемичный восточно-средиземноморский ареал имеет Podops retowskii, распространенный в Крыму, Азербайджане, Армении (Держанский, 2000; Rider, 2006), Западном и Центральном Предкавказье.

V. Экологический обзор представителей семейства Pentatomidae Центрального Предкавказья

V.1. Распределение по ярусам в экосистемах

Более половины выявленных нами на исследуемой территории клопов-щитников являются хортобионтами (25 видов, или 56,82%). По численности они также доминируют (табл. 3) и характеризуются наивысшим значением индекса Маргалефа (3,18). Представители этих видов населяют различные типы биотопов, за исключением переувлажненных, преобладают среди них мезофилы (14 видов).

Таблица 3.

Распределение клопов-щитников по приуроченности к ярусам в биоценозах

Группа по занимаемому ярусу	Видовое разнообразие	Обилие	Индекс Маргалефа
Виды	%	Экз.	%
Герпетобионты	4	9,09	12	0,38	1,207289
Дендробионты	2	4,55	13	0,41	0,389871
Дендро-тамнобионты	1	2,27	2	0,06	0
Хортобионты	25	56,82	1907	60,52	3,177425
Хорто-герпетобионты	8	18,18	103	3,27	1,510336
Хорто-тамно-дендробионты	4	9,09	1114	35,35	0,427612

В той или иной форме с травянистыми растениями связаны еще 12 видов (27,27%) – хорто-герпетобионты и хорто-тамно-дендробионты. Однако первые значительно богаче по видовому разнообразию. Среди них преобладают мезо-ксерофилы (5 видов).

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

В растительном детрите обитают 12 видов (27,27%), из них 8 (18,18%) также связаны и с травянистыми растениями.

Герпетобионты представлены единичными и очень редко встречающимися видами. Отметим, что по отношению к влажности герпетобионты являются ксерофилами, или напротив, гигро-мезофилами. Большинство широкие олигофитофаги.

Щитников, обитающих на деревьях, гораздо меньше: дендробионтов 2 вида, связанных с деревьями (дендро-тамнобионты и хорто-тамно-дендробионты) – 5 видов (11,36%). Все они предпочитают умеренно увлажненные биотопы и характеризуются наиболее низкими индексами видового богатства.

Таким образом, по видовому разнообразию (31 вид, 70,46% ) и по количеству экземпляров (1932, 61,31%) доминируют клопы-щитники, приуроченные к одному ярусу растительности, а представивидов (29,54% фауны и 38,68% по обилию) в течение жизни могут мигрировать из одного яруса в другой. Причем первая группа имеет более высокое видовое биоразнообразие.

V.2. Экологические группировки

1. Группы по гумидному градиенту

Анализ экологических требований выявленных видов показывает, что большинство клопов-щитников (22 вида, 50% и 63,03% обилия) являются мезофилами (табл. 4). Это Graphosoma lineatum, Dolycoris baccarum, Holcostethus vernalis, Zicrona caerulea. Они представлены на различных ярусах растительности и характеризуются наибольшим значением индекса Маргалефа.

Мезо-ксерофилов среди щитников значительно меньше, чем мезофилов как по количеству видов (13, 29,55%), так и по обилию (29,8%), однако, они встречаются в самых разнообразных по степени увлажненности биотопах благодаря высокой экологической валентности. Это Sciocoris deltocephalus, Aelia acuminata, Antheminia lunulata. По индексу видового богатства эта группа уступает только мезофиллам. Тем не менее, мезо-ксерофилы обитают исключительно на травянистых растениях.

Ксерофилы представлены семью видами (15,91% всех выявленных видов, 6,92% экземпляров): Aelia sibirica и Ae. rostrata и другие.

Гигро-мезофилы на изучаемой территории отмечены впервые и представлены всего двумя видами (Podops retowskii и Podops incertus – 4,55%).

Таблица 4.

Распределение клопов-щитников Центрального Предкавказья по экологическим группам в зависимости от степени увлажненности

Группа по гумидному градиенту	Видовое разнообразие	Обилие	Индекс Маргалефа
Виды	%	Экз.	%
Гигро-мезофилы	2	4,55	8	0,25	0,4809
Ксерофилы	7	15,91	218	6,92	1,11431
Мезо-ксерофилы	13	29,55	939	29,80	1,75315
Мезофилы	22	50,00	1986	63,03	2,76539

2. Жизненный цикл

Для клопов-щитников в основном характерна зимовка на стадии имаго. Таких видов большинство (95,45%). На стадии личинки зимует только один вид – Pentatoma rufipes. В стадии яйца – Picromerus bidens.

По числу поколений в год исследуемых нами клопов-щитников Центрального Предкавказья можно подразделить на несколько групп.

1. Моновольтинные виды имеют только одно поколение в год (виды родов Aelia, Stagonomus, Eysarcoris, Carpocoris и др.);

2. Бивольтинные виды имеют два поколения в год (Eurydema ornata, Eu. oleracea);

3. Моно-бивольтинные виды могут развиваться как в одном поколении, так и в двух – в зависимости от погодных условий в каждый конкретный год (Dolycoris baccarum);

4. Поливольтинные виды – те, у которых в условиях Центрального Предкавказья развивается больше двух поколений в год (Eysarcoris inconspicuus, Eurydema ventralis).

Длительность жизненного цикла известна далеко не у всех видов клопов-щитников. Однако следует отметить, что в условиях исследуемой территории большинство видов имеет одно поколение в год. Достоверно зарегистрировано 35 моновольтинных видов – 79,55% видового разнообразия и 59,16% численности.

V.3. Трофические связи

1. Трофические группы

Анализ трофических связей клопов-щитников Центрального Предкавказья дает возможность выделить среди них следующие трофические группы:

1) полифитофаги – 19 видов или 43,18% (Stagonomus bipunctatus, Staria lunata, Dolycoris baccarum, Antheminia lunulata, Carpocoris fuscispinus, Holcostethus vernalis, Palomena prasina и др.), однако по обилию эта группа уступает широким олигофитофагам (табл. 5), хотя и имеет наибольшее значение индекса видового богатства (2,3);

Таблица 5

Распределение клопов-щитников Центрального Предкавказья по трофическим группам

Трофическая группа	Видовое разнообразие	Обилие	Индекс Маргалефа
Виды	%	Экз.	%
Зоофаги	2	4,55	41	1,30	0,26928
Полифитофаги	19	43,18	1348	42,78	2,49779
Узкий олигофитофаги	5	11,36	139	4,41	0,81062
Широкий олигофитофаги	18	40,91	1623	51,51	2,29977

2) широких олигофитофагов (Graphosoma lineatum, Aelia, Neottiglossa pusilla, Eurydema, Piezodorus lituratus и др.) немного меньше по видовому разнообразию (18 видов, 40,91%), но больше по обилию (51,51%);

3) гораздо меньше узких олигофитофагов – 5 видов, 11,36% разнообразия (Stagonomus amoenus, Antheminia lunulata), 4,41% обилия; представители этой группы связаны исключительно с травянистыми растениями;

4) зоофаги представлены всего двумя видами (Picromerus bidens, Zicrona caerulea), что составляет 4,55% и всего 1,3% численности. Их рацион составляют различные мелкие членистоногие, например, личинки жуков.

Таким образом, среди клопов-щитников по видовому разнообразию и по численности преобладают фитофаги, а среди фитофагов – виды с более широкой трофической специализацией.

2. Приспособленность к питанию на определенных частях растений.

Клопы-щитники исследуемой территории предпочитают питаться соком листьев и зрелых семян (Vilpianus galii, Dolycoris baccarum, Eurydema ornata, Eu. oleracea); гораздо меньше видов, использующих молодые генеративные части растений (Piezodorus lituratus, Stagonomus amoenus); наименьшую группу составляют детритофаги (Menaccarus arenicola, Sciocoris microphthalmus, S. distinctus, S. cursitans).

При питании щитники наносят кормовому растению определенный ущерб. Поражения побегов заметны в виде расплывающихся, но всегда очень мелких белесых пятнышек. Последующее развитие сопровождается различными тератологическими явлениями. Например, уничтожение клопами точки роста приводит к образованию нескольких дополнительных почек. Повреждения также могут приводить к гибели соцветий, цветочных почек, бутонов, молодых семян.

3. Пищевая приуроченность щитников-фитофагов

На основании собственных наблюдений, а также сведений из ряда источников (Кержнер, 1964; Нейморовец, 2004; Пучков, 1961, 1972) был составлен список предпочитаемых щитниками растений. Названия таксонов приводятся в соответствии с Конспектом флоры Ставрополья (Иванов, 2001).

Выявленные клопы-щитники питаются на растениях 188 родов из 46 семейств флоры Центрального Предкавказья. Наиболее широкий диапазон трофических связей характерен для полифитофагов Palomena prasina и Carpocoris fuscispinus (по 44 рода растений, которые относятся к 18 и 17 семействам соответственно), Dolycoris baccarum (24 рода из 9 семейств). За ними следуют широкие олигофитофаги Eurydema oleracea, (26 родов) и Aelia acuminata (24 рода). Также, разнообразно питание Holcostethus vernalis (19 родов из 12 сем.), Sciocoris cursitans (12 родов из 10 сем.). Самую узкую специализацию имеют Vilpianus galii, Podops retowskii, P. incerta, Sciocoris sulcatus, Stagonomus amoenus, для них известно по одному роду кормовых растений.

Наиболее широко в питании клопов-щитников представлены растения из семейств Астровые (26 родов), Капустные (24), Мятликовые (21 род). В то же время из 27 других семейств эти насекомые предпочитают только по одному роду.

Основу кормовой базы клопов щитников составляют представители наиболее крупных семейств флоры Центрального Предкавказья, а именно: Астровые, на которых питаются 20 видов щитников, Мятликовые и Яснотковые (19 и 14 соответственно), Капустные и Бобовые – по 13 видов. В то же время, к достаточно обширному по численности семейству Осоковые приурочено только три вида щитников.

V.4. Биоценотические комплексы

Приуроченность полужесткокрылых к определенным биотопам зависит, прежде всего от абиотических факторов, главные среди которых – условия микроклимата, характер рельефа и тип почв. Они воздействуют на клопов-щитников как непосредственно, так и опосредованно – через сформировавшиеся под их влиянием растительные ассоциации. Исследуемая территория отличается большим разнообразием растительных сообществ, так как на юге ее в местах с повышенной влажностью степные ландшафты переходят в лесостепные, а вдоль восточной окраины проходит граница между степями и полупустынями (Гвоздецкий, 1963; Мильков, 1986).

Нами были изучены зональные (байрачные леса, луговые степи, ковыльно-типчаковые степи, ковыльно-бородачевые степи, типчаково-полынные степи, пустынно-степные комплексы,) и интразональные (переувлажненные участки, пустынные участки (выходы песка, глины, известняка), комплекс солончаковой растительности, плакорный ясенево-грабовый комплекс, пойменные леса Кубани, Кумы, Куры) биоценотические комплексы клопов-щитников Центрального Предкавказья.

Наибольшее видовое разнообразие и богатство (индекс Маргалефа) клопов-щитников характерно для комплексов ковыльно-типчаковых и луговых степей (28 и 27 видов соответственно) (табл. 6).

В меньшей степени эти насекомые заселяют лесные комплексы (от 9 до 17 видов), причем индекс Маргалефа интразональных лесных комплексов выше. Это можно объяснить тем, что эти комплексы и окружающий их экотон создают разнообразные экологические ниши для обитания различающихся по экологическому преферендуму видов.

Немного ниже индекс Маргалефа для засушливых комплексов ковыльно-бородачевых и типчаково-полынных степей. Это связано с тем, что обитающих в названных комплексах видов значительно меньше, чем в упомянутых выше, у однако они являются массовыми (Aelia acuminata, Aelia rostrata, Dolycoris baccarum).

Таблица 6.

Распределение клопов-щитников Центрального Предкавказья по биоценотическим комплексам

Биоценотический комплекс	Видовое разнообразие	Обилие	Индекс Маргалефа
Виды	%	Экз.	%
Байрачные леса	9	20,45	42	1,66	2,14037
Луговые степи	27	61,36	674	26,60	3,99187
Ковыльно-типчаковые степи	28	63,64	499	19,69	4,34600
Ковыльно-бородачевые степи	19	43,18	594	23,44	2,81828
Типчаково-полынные степи	18	40,91	368	14,52	2,87741
Пустынно-степные комплексы	6	13,64	40	1,58	1,35543
Переувлажненные участки	5	11,36	17	0,67	1,41182
Пустынные участки (выходы песка, глины, известняка)	5	11,36	6	0,24	2,23244
Комплекс солончаковой растительности	10	22,73	97	3,83	1,96734
Плакорный ясенево-грабовый комплекс	14	31,82	71	2,80	3,04972
Пойменные леса Кубани, Кумы, Куры	17	38,64	126	4,97	3,30833

Наиболее скудно видовое разнообразие щитников переувлажненных и пустынных участков (всего по 5 видов), что можно объяснить сравнительно бедным фитоценотическим составом растительных ассоциаций.

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4

Экология
или наука о симбиозе природы, человека и техники

Экология как наука - или этапы появления фундаментального раздела биологии
Экология, культура, здоровье - о важности экологического благосостояния в жизни человека
Экология и нравственность - связь человека и экологического кризиса
Экологический кризис как феномен культуры - о направлении теоретической биологии, рамкой которого является жизнь как биологический и культурный феномен в широком смысле
Экологический кризис - или проблема, затрагиваемая все сферы жизнедеятельности