На правах рукописи
Сосудистые растения техногенных ландшафтов
открытой угледобычи в Амурская обл." href="/text/category/amurskaya_obl_/" rel="bookmark">Амурской области
(на примере Ерковецкого буроугольного разреза)
03.00.05 – ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Владивосток -2009
Работа выполнена в лаборатории ботаники Амурского филиала Ботанического сада - института ДВО РАН
Научный руководитель: доктор биологических наук,
старший научный сотрудник
Официальные оппоненты: доктор биологических наук, доцент
кандидат биологических наук
Ведущая организация: Институт водных и экологических проблем
ДВО РАН, г. Хабаровск
Защита состоится 13 октября 2009 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 005.003.02 при Биолого-почвенном институте ДВО РАН г. Владивосток, проспект 100 лет Владивостоку, 159.
С диссертацией можно ознакомиться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН
Автореферат разослан « ___» ________ 2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор биологических наук
Общая характеристика работы
Актуальность темы. Одной из основных отраслей горнодобывающей промышленности в Амурской области является добыча бурого угля. Специфика техногенных ландшафтов заключается в том, что формирование их растительного покрова идет, как правило, на глубинных горных породах, очень бедных органическими веществами и минеральными элементами питания. Под отвалами горных разработок в настоящее время в области находится более 15 тыс. гектаров, а рекультивация не превышает 5% в год (Коваль, 2002).
Ботаническое изучение юга Амурской области (Зейско-Буреинской равнины) активно проводилось с ХIХ века, однако, несмотря на большое внимание, проявленное различными специалистами, флора техногенных ландшафтов изучена недостаточно. В настоящее время, учитывая интенсивное техногенное освоение Зейско-Буреинской равнины, этот вопрос приобретает все большую актуальность и остроту.
Хозяйственная деятельность человека в первую очередь отражается на флоре и растительности, они, как тонкий и надежный индикатор процессов, протекающих в биосфере, позволяют достаточно достоверно судить о состоянии окружающей среды (Миронова, 2000). Увеличивающееся с каждым годом антропогенное влияние на растительный покров приводит к глубоким изменениям и снижению его устойчивости, особенно в техногенных экосистемах. Этим обусловлена необходимость в познании закономерностей формирования и развития фитоценозов, а также изменений видового состава на нарушенных промышленностью территориях. Анализ этапов становления растительных группировок, включая состав сосудистых растений на техногенных отвалах, определение их устойчивости является предпосылкой оптимизации растительности нарушенных экосистем.
Цель и задачи исследования.
Цель исследования - изучение трансформаций видового состава растительного покрова на техногенных ландшафтах, образующихся при добыче угля открытым способом, на примере Ерковецкого угольного разреза. Для достижения цели предстояло решить следующие задачи:
1. Выявить состав сосудистой флоры района исследования, включая как естественные, так и техногенные ландшафты.
2. Провести таксономический, географический, экологический анализы сосудистой флоры естественных (фоновых) и техногенно нарушенных участков.
3. Определить числа хромосом и уровни плоидности у видов растений техногенного ландшафта.
4. Выявить эколого-ценотические позиции видов растений на отвалах угольного разреза и определить фитоценотическую активность видов в растительном покрове техногенного ландшафта.
5. Выявить редкие виды растений и предложить рекомендации по их охране для районов открытой угледобычи.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Добыча угля открытым способом приводит к обеднению природной флоры, которая выражается в изменении таксономического, географического и экологического спектров.
2. Восстановление растительного покрова происходит через ряд последовательных этапов, каждый из которых характеризуется своим флористическим составом.
3. В составе флоры техногенно нарушенных участков Ерковецкого угольного разреза преобладают диплоидные и тетраплоидные виды. Выявлена определенная связь видов разных уровней плоидности с этапами формирования вторичного растительного покрова.
Научная новизна исследования. Впервые для техногенного ландшафта района открытой угледобычи составлен полный аннотированный список сосудистых растений, включающий 316 видов. Выявлен состав флоры собственно техногенного ландшафта и рассмотрен в сравнении с флорой ненарушенных (фоновых) участков, проведены таксономический, кариологический, эколого-географический анализы флоры района исследования. Впервые в науке определены числа хромосом для 3-х видов (Primula fistulosa, Delphinium korshinskyanum, Siphonostegia chinensis), для 2-х видов - впервые для России (Neslia paniculata, Psammophiliella muralis), для 12 видов - впервые для РДВ; для 32 изученных видов числа хромосом приводятся впервые для бассейна Амура, для 25 видов - впервые для Амурской области.
Практическая значимость.
Исходя из специфики флоры техногенных ландшафтов Амурской области, с учетом ее географических, экологических, фитоценотических и кариологических особенностей, разработаны рекомендации по мониторингу растительного покрова техногенных ландшафтов, которые были использованы при планировании эксплуатации Ерковецкого угольного разреза (ЕУР). Результаты исследований могут использоваться при планировании и проведении рекультивационных работ на отвалах угледобывающих предприятий Амурской области.
Апробация работы.
Основные результаты исследования были доложены на региональных научных конференциях молодых ученых (Благовещенск, 2000 и 2001 гг.); на VI Международном симпозиуме «Проблемы устойчивого развития регионов в XXI веке» (Биробиджан, 2002 г.); на VIII Дальневосточной молодежной школе-коференции по актуальным проблемам химии и биологии (МЭС ТИБОХ, Владивосток, 2004 г.); на региональном совещании «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск, 2004 г.); на Международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове Дальнего Востока» (Владивосток, 2004 г.); на V Международном совещании по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений (Санкт-Петербург, 2005 г.); на VIII Дальневосточной конференции по заповедному делу (Благовещенск, 2007 г.); на Всероссийской конференции «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века» (Петрозаводск, 2008 г.); на Общем собрании Приморского отделения РБО (Владивосток, 2009 г.). Работа выполнялась частично при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № а) и гранта ДВО РАН (-B-06-199).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 7 – в ведущих рецензируемых научных журналах.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего 347 источников (308 отечественных и 39 зарубежных) и 3 приложений. Текст изложен на 157 страницах, иллюстрирован 19 таблицами и 36 рисунками.
Содержание работы
Глава 1. История ботанического изучения юга Амурской области
Ерковецкое угольное месторождение расположено на Зейско-Буреинской равнине в юго-западной части Амурской области.
В районе исследования, начиная с XIX века, работали многие ботаники, из которых следует особо отметить , , . Наиболее значимыми работами того периода явились «Primitiae Florae amurensis» (Maximovicz, 1859); «Очерк растительности Зейско-Буреинского района Амурской области» (Короткий, 1912) и др.
Работа над «Флорой СССР» () и дальнейшие полевые исследования, проводившиеся на территории Приамурья (, , и др.), значительно расширили представления о флоре и растительности Амурской области (Горовой, 1966; Карта …, 1969; Корецкая, 1962).
Изучение лугов Зейско-Буреинской равнины было предпринято (1956, 1962) и (1976, 1977, 1980, 1985). и в гг. осуществили ботанические исследования в долине Амура, включая Зейско-Буреинскую равнину (Старченко, Бойко, 1985, 1987; Старченко, 1991, 1995), которые были продолжены в начале XXI века (Старченко, Дарман, 2003; Старченко, 2001, 2008).
Глава 2. Природные условия района исследования
2.1. Геологическая история и рельеф
Первые сведения о наличии углей принадлежат (1854 – 1856), (1859). В 1956 – 1959 гг. на юге Амурской обл. была выявлена Ерковецкая угленосная площадь, со значительными прогнозными запасами бурых углей.
В геологическом строении территории Ерковецкого буроугольного месторождения выделяется два яруса: кристаллический фундамент и осадочный чехол. Цагаянская свита представлена аллювиальными и озерно-аллювиальными песками и глинами, на дневную поверхность в обнажениях и в угольном разрезе не выходит.
Кивдинская свита залегает на верхнецагаянских отложениях, сформирована осадками руслово-пойменного, озерного и озерно-болотного комплекса. Райчихинская свита представлена аллювиальными и зерноаллювиальными отложениями, в составе преобладают алеврито-глинистые осадки. Сазанковская свита представлена светло-серыми разнозернистыми песками с гравием и галькой (Отчет о результатах…, 1987).
Рельеф юго-западной части Зейско-Бурейской равнины образован широкими площадями амурской и зейской террас. Наиболее крупной рекой является р. Ивановка.
2.2. Климат
Климат исследованной территории резко континентальный, с чертами муссонной циркуляции воздушных масс. Среднегодовая суммарная солнечная радиация составляет 117 ккал/см²; наибольшее количество радиации приходится на июнь, наименьшее - на декабрь-январь (Гидроклиматические ресурсы..., 1983). Среднегодовая температура -1,2°С. Абсолютные минимум и максимум температур соответственно равны: -50°С и +38°С. Продолжительность периода со снежным покровом – 153 дня. Промерзание почвы в среднем 2 м, оно зависит от высоты снежного покрова. Преобладающие ветры - северо-западные, повторяемость их зимой достигает 35%, а летом - 10%.
2.3. Почвы
Почвы на исследованной территории представлены следующими типами: бурые лесные, дерново-луговые, луговые – черноземовидные, аллювиальные луговые, луговые, болотные. Почвенный фон составляют луговые черноземовидные почвы, так называемые «амурские черноземы». Они занимают обширные, плоские междуречные поверхности. Большая часть их освоена под пашни. Почвообразующими породами являются среднечетвертичные глины и суглинки. Дерново-луговые почвы распространены в основном на бугристо-западинных поверхностях, вытянутых вдоль левого борта долины р. Ивановка. Болотные почвы распространены на поверхности низкой и средней поймы, в днищах падей, в термокарстовых понижениях и «лиманах».
2.4. Растительность
На территории Зейско-Буреинского округа лесная растительность представлена белоберезовыми лесами, как чистыми, так и с примесью других древесных пород. Процент лесистости на исследованной территории – 0,5%. Луговая растительность характеризуется большим фитоценотическим разнообразием – от остепненных до болотистых. Значительная часть растительности на исследуемой территории имеет гигромезофильный характер (сырые луга и травяные болота).
Глава 3. Материал и методы исследования
Сбор полевых материалов проводился нами в течение 4 вегетационных сезонов (, 2004 гг.). Ерковецкий угольный разрез (его площадь - 108000 га), находится в пределах Октябрьского, Тамбовского и Ивановского районов Амурской области и относится к Южному участку Ерковецкого месторождения (рис. 1). Возраст отвалов определялся по маркшейдерским данным (карта горных работ, масштаб 1:5000).
Исследование проводилось маршрутным методом, сопровождалось закладкой временных пробных площадей и геоботаническими описаниями. Всего было пройдено 60 полевых маршрутов, охватывающих весь изучаемый район. Геоботанические описания проводились согласно общепринятым методикам (Корчагин, 1964; Воронов, 1973; Миркин и др., 2002, 2009): описание топографического положения растительного сообщества (экспозиция и крутизна склона, положение на склоне), описание травяного покрова (видовой состав, обилие, проективное покрытие). Обилие видов приведено по 6-балльной шкале Браун-Бланке (Ellenberg, 1956).
|
Всего было выполнено 260 геоботанических описаний, из них: 134 - на разновозрастных отвалах, 20 - на межотвальных обводненных пространствах и 120 - на фоновых участках. Собрано 1000 листов гербария: 316 видов сосудистых растений, видовая принадлежность которых устанавливалась преимущественно по 8-томному изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока», тт. Номенклатурные изменения для ряда таксонов приведены по (1995).
При анализе флоры использовались работы (1962, 1964), (1962, 1974), (1968, 1974), и (1991), и (1984), (1997, 2001), и (2006), (2001, 2008). При анализе видового состава определялась фитоценотическая активность видов, по методике (2000): 
, где П – проективное покрытие (%), В – встречаемость (%). При установлении экологических групп использовались работы (1950, 1964), (1979), (1994) и др.
Материалом для кариологических исследований послужили семена и корешки растений, собранных на территории ЕУР. Изучение чисел хромосом проводилось на клетках корневой меристемы. Временные давленые препараты изготовлялись по общепринятой методике (Смирнов, 1968). Данные кариологических исследований документированы контрольными гербарными образцами исследованных растений с номерами, соответствующим номерам фиксаций, образцы хранятся в гербарии Амурского филиала БСИ ДВО РАН и в Гербарии VLA при Биолого-почвенном институте ДВО РАН.
В процессе работы использовались справочники: «Хромосомные числа цветковых растений» (1969). «Хромосомные числа растений Сибири и Дальнего Востока» (Крогулевич, Ростовцева, 1984), «Числа хромосом цветковых растений СССР» (1990, 1993), а также ряд зарубежных изданий: Tarnavschi (1948), Majovsky et al. (1987) и серия «Index to plant chromosome nambers», составители – P. Goldblatt, P. Goldblatt & D. Johnson ( гг.).
Глава 4. Особенности трансформации ландшафта при открытой разработке угольных месторождений
4.1. Естественная растительность и ее динамика на техногенных землях
Проведен обзор ботанических исследований (изучение процессов естественного зарастания отвалов и типов сукцессионных процессов) техногенных ландшафтов, проводившихся на различных территориях горнодобывающих регионов.
4.2. Восстановительные сукцессии на Ерковецком угольном разрезе
На техногенно измененной территории ЕУР можно проследить 4 этапа естественного зарастания отвалов (Шатохина, 2005).
I этап – пионерная группировка. Пионерами зарастания являются представители семейств Chenopodiaceae, Polygonaceae, Poaceae (Echinochloa crusgalli, Setaria pycnocoma), а также виды других семейств. Эти растения поселяются на внешних и внутренних отвалах крутизной 25-30°, небольшими «пятнами» или вдоль образующихся промоин. Проективное покрытие травяного покрова на этом этапе от 5% до10%.
Мы выделяем несколько сообществ, соответствующих пионерной группировке: монодоминантные – из Salsola collina и Chenopodium album; дидоминантные - Salsola collina + Chenopodium album; Chenopodium album + Salsola collina; а также группировки рудеральных видов.
II этап - простая группировка. Эта группировка складывается к 5-6 годам, когда на отвалах формируется несомкнутый в надземной части растительный покров, однако расположение растений, в сравнении с пионерной группировкой, более тесное. В травяном покрове насчитывается в среднем 5-10 видов, с общим проективным покрытием 25-30%. На этом этапе обычен групповой характер распределения растений. Наиболее ясно различаются по видовой насыщенности, флористическому составу 4 типа сообществ: солянковое; разнотравно-пырейное; полынное; разнотравно-иван-чаевое.
III этап – сложная группировка. Простые растительные группировки к 8-10 годам сменяются сложными. В одних случаях формируются многовидовые сообщества (15-30 видов), с общим проективным покрытием 40-70%, где в виде отдельных куртин представлены Artemisia selengensis, A. rubripes, Cirsium setosum, Lagedium sibiricum, Persicaria lapathifolia. В других случаях формируются разнотравно-бобовые и разнотравно-злаковые группировки. На склонах поселяются Kummerowia stipulacea, Trifolium pratense, Vicia amoena, сообщество с господством травянистой лианы Glycine soja чаще бывает приурочено к верхним частям склонов отвалов. На этом этапе зарастания отвалов появляются злаки: Calamagrostis angustifolia, C. extremiorientalis, Elymus sibiricus. Древесно-кустарниковые виды представлены несколькими видами ивы: Salix abscondita, S. miyabeana, S. pierotii, S. udensis, а также Populus tremula, P. suaveolens.
На этом этапе мы выделяем 6 основных сообществ: дидоминантные – (Elytrigia repens + Artemisia argyi) полынно-пырейное; (Glycine soja + Artemisia umbrosa) полынно-соевое; (Artemisia umbrosa + Equisetum arvense) хвощево-полынное; кроме этого, разнотравно-пырейное сообщество; разнотравно-бобовое и злаково-бобовое.
IV этап – замкнутый фитоценоз. К 13-17 годам на отвалах формируются разнотравно-злаковые и разнотравно-злаково-бобовые сообщества, в которых господство переходит к многолетникам. Общее проективное покрытие достигает 80-98%. Злаковый комплекс состоит из тех же злаков, что и на стадии сложной группировки, обильно разрастаются Calamagrostis angustifolia и C. extremiorientalis, вытесняя при этом Elymus sibiricus, Eriochloa villosa, Bromopsis inermis. Из разнотравья появляются луговые и лесные виды: Cacalia hastata, Saussurea recurvata, Thalictrum amurense, Angelica cincta, Lilium pensylvanicum.
Строгой приуроченности какого-либо вида к склонам определенной экспозиции не наблюдалось, но экспозиция склонов влияет на численность экземпляров и проективное покрытие травянистой растительности. Большое значение имеет ориентация склона относительно преобладающих ветров. На стадии замкнутого фитоценоза преобладающими сообществами выступают: разнотравно-хвощево-злаковое, разнотравно-злаково-бобовое, разнотравно-вейниковое и на склонах небольшой крутизны – осиновый лес с разнотравно-злаковым травостоем.
В пределах обследованных техногенных площадок нами было выделено несколько групп местообитаний, отличающихся друг от друга по экологическим условиям: отвалы вскрыши, отвалы складируемого плодородного слоя, межотвальные участки и озера, водоотводные каналы.
На отвалах плодородного слоя отмечено 130 видов сосудистых растений. В первые годы формируются сорно-маревые, полынные собщества. На более старых отвалах образуются разнотравно-злаковые, разнотравно-вейниковые, разнотравно-пырейные сообщества, с общим проективным покрытием 90-100%. Ведущие позиции в формирующемся покрове межотвальных пространств занимают влаголюбивые виды, прежде всего Persicaria lapathifolia, Beckmannia syzigachne, Echinochloa crusgalli, а также виды Salix. В составе флоры водоотводных каналов отмечено большее число видов (72), чем на озерах (42), главным образом за счет случайных и влаголюбивых видов.
Глава 5. Анализ флоры Ерковецкого угольного разреза
Аннотированный конспект видов сосудистых растений представлен в Приложении. В «Конспекте» приводится перечень видов сосудистых растений, выявленных как на техногенно нарушенных участках (отвалы, борта дренажных траншей, откосы железнодорожных насыпей), так и на естественных, или фоновых, участках. Таксоны в списке расположены в порядке алфавита семейств, родов и видов. Для определения ареалов видов было использовано 8-томное издание «Сосудистые растения советского Дальнего Востока» ().
Для каждого вида указаны: экологическая группа; эколого-ценотическая группа; ареал; распространение в пределах исследуемого района; встречаемость (обычно, изредка, редко, очень редко); хромосомное число (ХЧ) с указанием авторов определения, происхождения образца и литературного источника, уровень плоидности. Указано практическое значение вида.
5.1. Таксономический анализ флоры
Флору ЕУР в целом (фоновые и техногенно нарушенные участки), по нашим данным, составляют 316 видов сосудистых растений, из 214 родов и 61 семейства, что составляет 27,5 % от флоры Зейско-Буреинской равнины (Старченко, Дарман, 2003). На техногенно нарушенных участках зарегистрировано 155 видов.
Основу флоры ЕУР составляют представители отдела покрытосеменные - 311 видов (98,4%). Среди цветковых растений двудольных - 246 видов (77,8%), однодольных – 65 видов (20,6%); сосудистых споровых - 4 вида (1,3%), голосеменные представлены одним видом (Pinus sylvestris).
Флора фоновых участков включает 302 вида, из 202 родов и 57 семейств. Ведущие десять семейств флоры фоновых участков представлены 193 видами (63,8%). При этом, на одно семейство приходится в среднем 5,3 вида, а на один род – 1,5 вида.
Сосудистая флора техногенного ландшафта включает 155 видов, из 119 родов и 42 семейств. Среднее число видов на одно семейство – 3,6 (в 1,5 раза меньше, чем во флоре фоновых участков), а среднее число видов в одном роде – 1,3. Флора техногенного ландшафта ЕУР включает 2 многородовых семейства – Asteraceae и Poaceae, объединяющих 46 видов (рис. 2). Шесть семейств содержат от 5 до 10 родов и имеют в своем составе 47 видов; девять семейств – от 2 до 4 родов, объединяют 32 вида; 25 семейств представлены каждое одним видом. Ведущие 10 семейств флоры техногенного ландшафта ЕУР насчитывают 107 видов (68,8%).
Спектры семейств техногенной и природной флор существенно различаются. Первые два места занимают семейства Asteraceae и Poaceae, с 29 и 17 видами во флоре техногенного ландшафта, с 51 и 30 видами в природной флоре ЕУР (рис. 2). Имеются и различия по позициям, которые занимают другие семейства: семейство Salicaceae во флоре техногенного ландшафта занимает 5-е место, а в природной флоре ЕУР – 10-е; семейство Lamiaceae – 6-е и 11-е места соответственно.
Рис. 2. Ведущие семейства флоры естественных (фоновые участки) и техногенных ландшафтов (отвалы) Ерковецкого угольного разреза
Десять ведущих родов флоры фоновых участков ЕУР объединяют 54 вида, что составляет 17,9% от видового разнообразия. В 13 родах содержится по 3 вида, в 36 родах – по 2 вида и в 146 – по 1 виду. Следовательно, во флоре фоновых участков ЕУР преобладают роды, представленные одним или 2-3 видами, а "многовидовых" родов всего 7, они объединяют 45 видов (14,9%), и здесь выделяются роды Artemisia, Carex и Salix.
Во флоре техногенного ландшафта ЕУР выделяются 2 многовидовых рода: Artemisia – 8 видов и Salix – 7 видов. Роды Persicaria, Setaria и Vicia – включают по 3 вида (1,9%). В 16 родах содержится по 2 вида, а в 98 – по 1 виду.
По ведущим семействам и родам флоры ЕУР в целом, можно заключить, что это преимущественно неморальная флора, что подтверждается ведущим положением семейств Fabaceae, Rosaceae, Ranunculaceae, Salicaceae, такие роды, как Artemisia, Carex и Salix - это бореально-неморальная флора. Анализ родового спектра показывает неравномерность распределения видов: 10 ведущих родов флоры фоновых участков объединяют 54 вида, или 17,9% всей флоры, а в одновидовых и маловидовых родах, составляющих большую часть родового спектра, сосредоточено 257 видов, или 85% флоры. То же прослеживается и во флоре техногенного ландшафта ЕУР: одновидовые и маловидовые роды составляют основную часть флоры техногенного ландшафта (136 видов, или 89,6%), а "многовидовые" роды охватывают 15 видов, или 9,7%. Таким образом, родовой спектр нарушенной территории показывает высокий удельный вес родов, отличающихся малой видовой насыщенностью, процентное содержание маловидовых родов увеличивается в зависимости от степени нарушенности.
5.2. Географический анализ флоры
Изучение географического распространения видов флоры ЕУР позволило выделить 6 хорологических групп, с делением некоторых из них на подгруппы. Большая часть видов флоры ЕУР распространена в пределах Азии - 170 видов (53,8%), что свидетельствует о тесных связях флор Сибири, Дальнего Востока и Юго-Восточной Азии (Попов, 1983). Первое место по численности видов занимает азиатская группа (рис. 3), насчитывающая 90 видов (28,5%). Самой многочисленной в этой группе является восточносибирско-дальневосточная подгруппа - 34 вида (10,8%). Представители этой подгруппы - Aster tataricus, Campanula cephalotes, Gentiana triflora, Filipendula palmata; в техногенном ландшафте распространены Aconogonon divaricatum, Vicia amoena, Salix udensis.
Широко представлены виды восточносибирско-южнодальневосточной подгруппы (20 видов; 6,3%). Азиатские виды преимущественно представлены в лугово-пойменном комплексе (41 вид; 45,5%).
Второе место занимает восточноазиатский элемент (80 видов; 25,3%). Он включает 5 подгрупп, из которых наиболее богато представлены виды с амуро-корейским ареалом (35 видов; 11,1%). В восточноазиатской группе также широко представлены виды с амуро-японским ареалом (32 вида; 10,1%). Во флоре ЕУР наблюдается незначительное количество собственно дальневосточных (6; 1,9%) и южнодальневосточных видов (5; 1,6%). Самая малочисленная - амурская подгруппа - состоит из 2 видов: Persicaria bungeana и Delphinium korshinskyanum. В целом, виды восточноазиатского элемента преобладают в лугово-пойменном (44; 55%) и лесном (23; 28,8%) комплексах. В лугово-пойменном комплексе они преимущественно представлены луговыми (25 видов) и водно-болотными (13 видов) растениями. В лесном комплексе – неморальными видами (21 вид).
На 3-м и 4-м местах по числу видов во флоре ЕУР находятся голарктический (64 вида; 20,3%) и евразиатский элементы (48; 15,2%). Виды с голарктическим ареалом преобладают в составе лугово-пойменного (34 вида), рудерального (16) и лесного (11 видов) комплексов. Группа видов с евразиатским ареалом в основном представлена в лугово-пойменном (24 вида) и лесном (10) комплексах.
5-е и 6-е место по численности занимают азиатско-североамериканские виды, представленные преимущественно в лугово-пойменном (9 видов) комплексе, и растения - космополиты, представленные в основном в лугово-пойменном (9) и рудеральном (7) комплексах.
5.3. Флористические комплексы и эколого-ценотические группы
Флористические комплексы и эколого-ценотические группы выделены на основе ботанико-географического метода и рассматриваются как общие ландшафтно-географические элементы флоры (Малышев, Пешкова, 1984; Кожевников, 1997, 2001; Старченко, 2008). Эколого-ценотический анализ позволяет судить о своеобразии данной флоры и облике ее сообществ, тенденции сукцессий, выявляет степень хозяйственного освоения территории. Во флоре ЕУР выделено 2 зональных (лесной и степной) и 2 азональных (лугово-пойменный и рудеральный) комплекса (рис. 4).
Анализ флоры ЕУР выявил преобладание видов азонального лугово-пойменного комплекса – 161 вид (50,94%), который состоит из 5 эколого-ценотических групп, где доминирующими являются пойменно-луговая (63 вида; 19,93%) и водно-болотная (49; 15,5%). Значительное влияние на формирование пойменной группы оказывают восточноазиатские (44), азиатские (41) и голарктические (34) виды.
Второе место по числу видов (67; 21,2%) занимает лесной комплекс, он представлен двумя эколого-ценотическими группами, среди которых выделяется неморальная – 43 вида. В лесном комплексе большую роль играют восточноазиатские виды (23), среди которых преобладают амуро-корейские (10), а также - азиатские виды (20), с преобладанием восточносибирско-дальневосточных. В составе комплекса также отмечено значительное число голарктических (11) и евразиатских (10) видов.
 |
Третье место во флоре ЕУР занимает степной комплекс (51 вид; 16,3%). Он представлен 3-мя эколого-ценотическими группами. Основное количество видов - в лесостепной (31; 9,81%) группе. Здесь преобладают азиатские (28) и восточноазиатские (12) виды.
Рудеральный комплекс составляют 37 видов (11,7%). Преобладающими географическими элементами в данном комплексе являются: голарктический (16 видов), евразиатский (8) и космополитный (7). Большое количество рудеральных видов указывает на высокую степень нарушенности флоры в техногенном ландшафте.
5.4. Экологический анализ флоры
Экологический состав флоры отражает степень ее соответствия современным условиям. Во флоре ЕУР нами выделено по отношению к увлажнению,10 экологических групп (таблица).
Ведущей экологической группой во флоре ЕУР является группа мезофитов – 154 вида (48,73%).
В этой группе значительную часть составляют виды лугово-пойменные (58), лесные (53) и рудеральные (36 видов).
Ксеромезофиты, 45 видов (14, 24%) и мезоксерофиты, 21 вид (6, 64%) представлены степными и лугово-пойменными видами.
Гигромезофиты, 33 вида (10,44%) почти все представлены лугово-пойменными видами (30 видов). Среди мезогигрофитов (23 вида; 7,28%) преобладают виды лугово-пойменные. Большое количество видов гигрофильного ряда (73) во флоре ЕУР объясняется значительным распространением влажных лугов и болот на его территории: гигрофиты (7 видов; 2,22%), гидрофиты (4; 1,27%) и гидрогелофиты (3; 0,95%).
Таблица
Соотношение экологических групп во флоре Ерковецкого угольного разреза
Экологическая группа | Число видов | В % от общего числа видов |
Гелофиты | 15 | 4,75 |
Гигрогелофиты | 10 | 3,16 |
Гигромезофиты | 33 | 10,44 |
Гигрофиты | 7 | 2,22 |
Гидрогелофиты | 3 | 0,95 |
Гидрофиты | 4 | 1,27 |
Ксеромезофиты | 45 | 14,24 |
Мезогигрофиты | 23 | 7,28 |
Мезоксерофиты | 21 | 6,64 |
Мезофиты | 154 | 48,73 |
Всего | 316 | 100 |
При сравнении экологических спектров флоры фоновых участков и флоры отвалов ЕУР (рис. 5) нами было выявлено, что среди экологических групп самую обширную также составляют мезофиты (49,66% и 61,29%, соответственно). Виды ксерофитного ряда (ксеромезофиты, мезоксерофиты) имеют почти одинаково высокий процент в обеих флорах. Во флоре отвалов это обусловлено рельефом (наличием отвалов песчаных пород), а во флоре фоновых участков - наличием соответствующих условий, позволяющих существовать растительным группировкам сухих лугов. Ксеромезофиты и мезоксерофиты встречаются здесь как примесь на сырых лугах, что указывает на периодическое просыхание почвы.
Во флору отвалов ЕУР входят 8 из 10 экологических групп, здесь отсутствуют гигрофиты и гидрофиты. Однако другие виды гигрофильного ряда имеют достаточно высокий процент от общего числа: гигромезофиты – 15 видов (9,68%) и мезогигрофиты – 10 (6,45%).
Рис. 5. Экологические группы флоры фоновых участков и флоры отвалов
Ерковецкого угольного разреза
Виды гигрофильного ряда наиболее представлены во флоре фоновых участков (см. рис. 5). Значительное число гигромезофитов (32 вида; 10,6%), мезогигрофитов (21 вид; 6,95%), гелофитов (15 видов, 4,96%) и гигрогелофитов (10 видов; 3,31%) во флоре исследуемого района указывает на своеобразие природных условий (разветвленная гидрографическая сеть в пределах территории) и отражает обильное развитие растительности на сырых и заболоченных участках.
5.5. Кариологический анализ флоры
Как один из методов комплексного изучения флоры техногенно нарушенной территории мы используем кариологический метод. Особый интерес представляет установление уровней плоидности у типичных представителей флоры техногенных местообитаний, поселяющихся на отвалах буроугольных разработок разного возраста.
В ходе исследования нами были выявлены хромосомные числа у 128 видов, относящихся к 104 родам и 46 семействам, в сравнительных целях был исследован ряд видов из Приморский край" href="/text/category/primorskij_kraj/" rel="bookmark">Приморского края. На материале с территории ЕУР нами были установлены числа хромосом у 73 видов растений, из них 39 - с нарушенных участков. У 32 изученных видов числа хромосом приводятся впервые для бассейна Амура (Artemisia selengensis, Pterocypsela indica, Serratula manshurica, Scleranthus annuus, Kummerowia stipulacea и др.); для 25 - впервые для флоры Амурской области (Aster tataricus, Corispermum elongatum, Persicaria bungeana, Calamagrostis extremiorientalis и др.). У 12 видов числа хромосом указываются впервые для территории РДВ (примеры - Amaranthus retroflexus, Cannabis sativa, Salsola collina, Melilotoides ruthenica, Odontites vulgaris), у 2-х видов – впервые для РФ, а для 3-х видов хромосомные числа нами установлены впервые в науке: это Primula fistulosa, Delphinium korshinskyanum, Siphonostegia chinensis (впервые - для рода Siphonostegia). Также были изучены числа хромосом у некоторых редких видов растений, с фоновых участков ЕУР (Шатохина, 2004, 2007).
При анализе данных по числам хромосом и уровням плоидности у видов техногенного ландшафта выделяются следующие кариологические группы: диплоиды (2х), триплоиды (3х), тетраплоиды (4х), гексаплоиды (6х) и октоплоиды (8х) (рис. 6).
 |
Как мы установили, в составе техногенно нарушенной флоры ЕУР преобладают ди - и тетраплоиды, составляющие соответственно 52% и 30%. В целом же, соотношение диплоидов и полиплоидов таково, что выявляется преобладание диплоидов: 52 и 48%. У некоторых видов флоры ЕУР наблюдается нестабильность хромосомного числа и уровня плоидности, т. е, имеет место внутривидовой полиморфизм. Среди сосудистых растений техногенного ландшафта такое явление встречается (с учетом литературных данных) у 37 видов, что составляет 13% от общего их количества.
Распределив виды растений, зарегистрированные при зарастании отвалов, с учетом их уровней плоидности, по четырем этапам зарастания, мы установили, что по мере формирования замкнутого растительного покрова на отвалах угольного разреза роль полиплоидов усиливается. Диплоидный уровень является оптимальным для экологически напряженных, но стабильных условий среды, а при различных нарушениях (в том числе, при антропогенных воздействиях на среду обитания) преимущество получают полиплоиды, как обладающие высокой пластичностью, и в частности, - большей антропотолерантностью (Пробатова и др., 1984). Наши данные позволяют детализировать это положение, применительно к условиям зарастания отвалов при угольных разработках. Возможно, что усиление роли полиплоидов (особенно - тетраплоидов) связано с возрастанием напряженности конкурентных отношений между видами на заключительной стадии зарастания отвалов, что свидетельствуют о преимуществах полиплоидов при заселении техногенных субстратов.
Глава 6. Эколого-ценотические позиции видов растений техногенных ландшафтов
6.1. Таксономическая структура
Результаты анализа таксономической структуры флоры отвалов ЕУР на различных этапах зарастания представлены на рис.7. Полученные данные наглядно свидетельствуют об усложнении таксономического состава ценозов на разных этапах восстановления отвалов ЕУР.
Рис. 7. Таксономическая структура флоры на различных этапах зарастания отвалов Ерковецкого угольного разреза.
6.2. Фитоценотическая активность видов на различных этапах зарастания отвалов
В зависимости от фитоценотической активности (ФА) видов на разных этапах зарастания техногенных отвалов нами были выделены 6 групп:
1. Эту группу составляют 9 видов, у которых ФА максимальна на первом этапе, далее она снижается (Salsola collina, Chamaenerion angustifolium, Echinochloa crusgalli, Polygonum aviculare, Chenopodium album и др.).
2. Наиболее обширная группа (33 вида), она характеризуется непрерывным возрастанием ФА. Ее составляют доминанты и содоминанты естественных растительных сообществ: Calamagrostis angustifolia, C. extremiorientalis, Elytrigia repens, Potentilla fragariodes, Equisetum arvense.
3. В эту группу входят 23 вида, ФА которых постепенно возрастает на средних этапах и снижается на четвертом. Максимум достигается на III, реже на II этапе. Такое положение характерно для бобовых - Glycine soja, Trifolium pratense, Vicia amoena, Vicia woroschilovii, Artemisia rubripes, Cirsium setosum, Sonchus arvensis и др.
4. Сюда входят 3 вида с переменной ФА, то есть происходит повышение активности вида на II этапе, снижение ее на III и возрастание на IV этапе (Commelina communis, Anemonidium dichotomum, Calystegia inflata).
5. Группу составляют 4 вида, у которых ФА увеличившись на III этапе, далее остается на одном уровне (Taraxacum mongolicum, Poa palustris, Salix abscondita, Salix myrtilloides).
6. Самая малочисленная группа, в нее входят 2 вида - Angelica cincta и Stachys aspera. Здесь происходит снижение ФА на III этапе и повышение - на IV-м.
6.3. Распределение видов растений с учетом их эколого-ценотических, экологических и географических характеристик
Полученный спектр видов на отвалах во флористических комплексах отражает особенности территории ЕУР: отмечено значительное количество рудеральных видов растений на I, II и III этапах зарастания, что указывает на сильное антропогенное влияние и несформированность флоры техногенного ландшафта. На заключительном этапе доля рудеральных видов уменьшается за счет возрастания участия лугово-пойменных и лесных видов. Появление в растительных сообществах этих видов говорит о том, что развитие растительного покрова происходит в направлении формирования луговых ценозов. Экологический анализ показал, что на всех этапах зарастания доминировали мезофиты, второй по значимости группой выступают ксеромезофиты, третьей – гигромезофиты. Подобное распределение экологических групп аналогично таковому у флоры фоновых участков, что отражает географию, климат, рельеф и господствующие типы растительности рассматриваемой территории. Среди хорологических групп на первых двух этапах преобладают голарктические виды, на заключительном этапе наблюдается уменьшение доли голарктических видов и космополитов, тогда как роль азиатских, восточноазиатских, евразиатских и азиатско-североамериканских видов увеличивалась.
6.4. Спектр жизненных форм на различных стадиях сукцессий
Тонкая реакция спектра жизненных форм ценозов на изменение условий произрастания может быть использована при изучении экологических рядов ассоциаций и сукцессионных серий (Серебряков, 1964).
Биоморфологический анализ видов показал, что с увеличением возраста формирующихся растительных сообществ, травянистые поликарпики увеличивают свою долю с 30,5% до 69,7% (с 11 до 83 видов). Их рост, в основном, происходит за счет тонко-длиннокорневищных (с 6 до 23 видов) и короткокорневищно-кистекорневых (с 3 до 21 вида) поликарпиков. В группах стержнекорневых и короткокорневищных многолетников также наблюдается тенденция увеличения числа видов, соответственно – с 13 до 18 и с 1 до 10. Видовое богатство возрастает также за счет древесных растений: число деревьев увеличилось от 1 до 10, кустарников – от 2 до 6 видов. Многолетние монокарпики представлены видом Seseli seseloides, который встречается на всех этапах, кроме первого.
Монокарпические травы постепенно сокращают свое присутствие - с 66,7% до 16,0%.
Глава 7. Охрана флоры в районе Ерковецкого угольного разреза
На территории ЕУР нами выявлены 9 редких и исчезающих видов растений: Cypripedium macranthon, Delphinium korshinskyanum, Iris laevigata, Iris ensata, Lilium buschianum, Lilium pensylvanicum, Lychnis fulgens, Paeonia lactiflora, Paeonia obovata (Красная…, 2008; Старченко и др., 1995).
Наблюдения за динамикой растительности в связи с экологическими условиями в зоне влияния техногенного фактора позволили рекомендовать необходимые мероприятия по охране растительного покрова, включающие:
1) максимальное сохранение и восстановление лесистости (создание насаждений из видов древесных растений), осуществление строгого контроля за соблюдением противопожарных мероприятий;
2) ограничение снятия почвенно-растительного покрова и сохранение естественных участков, с целью получения семенного фонда на промышленных отводах;
3) мониторинг состояния известных популяций краснокнижных видов на территории ЕУР, а также появления новых редких видов и расселения этих растений в неспецифических местообитаниях;
4) перенос редких видов растений в аналогичные местообитания других районов, в ботанический сад - для последующей интродукции, или на территорию ближайших памятников природы (Андреевская, Большеозерская или Богословская рощи) по мере продвижения фронта горных работ, перед снятием плодородного слоя почвы. В первую очередь, это касается видов, численность которых сокращается в Амурской области: Cypripedium macranthon, Delphinium korshinskyanum, Paeonia lactiflora и Paeonia obovata;
5) усиление ответственности и контроля за сохранность ботанических памятников природы с уникальными фрагментами растительности не только со стороны администрации сёл, но и со стороны управления уголь» (отдел, отвечающий за экологию освоения Ерковецкого разреза);
6) активная борьба с нарушениями природоохранного законодательства, с использованием всей имеющейся на данный момент законодательной базы, включая Таксы, принятые для охраны растений, занесенных в Красные книги.
Выводы
1. Флору Ерковецкого угольного разреза (ЕУР) (фоновые и техногенно нарушенные участки) составляют 316 видов сосудистых растений, из 214 родов и 61 семейства. Сосудистые растения собственно техногенного ландшафта включают 155 видов (из 119 родов, 42 семейства). Во флоре как фоновых, так и техногенных участков преобладают одновидовые роды: 146 родов (48,3%) и 98 родов (82,4%) соответственно.
2. Во флоре ЕУР выявлены представители 4-х флористических комплексов: два из них – зональные: лесной (67 видов; 21,2%) и степной (51; 16,3%), остальные два – азональные: лугово-пойменный (161; 50,9%) и рудеральный (37; 11,7%). В лугово-пойменном комплексе по количеству видов, представленных во флоре ЕУР, выделяются луговая (63 вида) и водно-болотная (49) группы, в лесном - неморальная (43), в степном – лесостепная (31 вид).
3. Географический анализ флоры ЕУР выявил 6 хорологических групп и показал, что эта флора сформирована в основном азиатскими (90 видов, 28,5%) и восточноазиатскими (80, 25,3%) видами. В азиатской группе преобладают восточносибирско-дальневосточные виды, а в восточноазиатской – амуро-корейские и амуро-японские виды.
4. Во флоре ЕУР преобладают виды, приуроченные к местообитаниям с достаточным и избыточным увлажнением: мезофиты - 154 вида (48,7%), ксеромезофиты - 45 видов (14,24%), гигромезофиты -,44%) и мезогигрофиты – 23 вида (7,28%).
5. На техногенных участках в зависимости от типа местообитаниия формируются сообщества от флористически бедных до многовидовых. От первого этапа зарастания до четвертого происходят заметные изменения растительных сообществ в сторону усложнения их видового состава (от 36 видов до 120) и разнообразия по географическим, экологическим и эколого-ценотическим показателям.
6. Выявлено изменение относительного содержания рудеральных видов в зависимости от этапа зарастания: на I этапе - 36,1%, на II - 22,9%, на III - 18,3%. На заключительном этапе доля рудеральных видов уменьшается (13 видов; 10,8%), а количество лугово-пойменных (54; 45,0%) и лесных (33; 27,5%) видов возрастает.
7. Биоморфологический анализ видов показал, что, на более поздних стадиях сукцессии количество травянистых поликарпиков возрастает (с 11 до 83 видов), в основном за счет тонко-длиннокорневищных (с 6 до 23 видов) и короткокорневищно-кистекорневых (с 3 до 21 вида) поликарпиков.
8. Во флоре техногенных ландшафтов, в зависимости от фитоценотической активности (ФА) видов на разных этапах зарастания отвалов, выделено 6 групп. Среди них - две крупных группы: одна – характеризуется непрерывным возрастанием ФА (33 вида), другую составляют виды, ФА которых постепенно возрастает на средних этапах и снижается на IV этапе (23 вида).
9. Впервые в науке нами получены числа хромосом для 3-х видов (Primula fistulosa, Delphinium korshinskyanum, Siphonostegia chinensis), для 2-х видов - впервые для России (Neslia paniculata, Psammophiliella muralis), для 12 видов - впервые для РДВ; для 32 изученных видов флоры ЕУР числа хромосом приводятся впервые для бассейна Амура, для 25 видов - впервые для Амурской области. Кариологическая изученность флоры ЕУР составляет 29,4%, причем преобладают виды-диплоиды (70 видов; 52%) и тетраплоиды (39; 30%). Для первых этапов зарастания отвалов характерно преобладание диплоидных видов, на заключительном этапе замкнутого фитоценоза преобладают полиплоиды.
10. В районе ЕУР отмечено 9 редких и исчезающих видов, в том числе 4 вида включены в Красную книгу РФ. Предложены меры по охране редких видов и ценозов на территории ЕУР.
Публикации по теме диссертации
Статьи, опубликованные в ведущих рецензируемых научных журналах
1. , , Рудыка хромосом некоторых двудольных флоры Амурской области // Бот. журн. 2005. Т. 90. № 5. С. 779-792.
2. Шатохина хромосом некоторых представителей флоры Амурской области // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 3. С. 128-131.
3. , , Баркалов М. В, Цыренова хромосом для видов флоры Приморского края и Приамурья // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 5. С. 785-804.
4. Шатохина хромосом некоторых редких для Амурской области видов сосудистых растений // Бот. журн. 2007. Т. 92. № 7. С. .
5. Шатохина хромосом сосудистых растений из Амурской области // Бот. журн. 2008. Т. 93. № 8. С. .
6. Probatova Nina S., Seledets Vitaly P., Gnutikov Alexander A., Shatokhina Anna V. IAPT/IOPB chromosome data 6 / Karol Marhold // Taxon. 2008. Vol. 57, № 4. P. , E 12-16.
7. Пробатова H. С., , Селедец хромосом для флоры Дальнего Востока и Восточной Сибири // Бот. журн. 2009. Т. 94. № 5. С. 145-162.
Работы, опубликованные в материалах региональных, всероссийских,
международных конференций и симпозиумов
8. Денисенко (Шатохина) А. В. К проблеме биорекультивации техногенно нарушенных земель // Амурская наука на пороге III тысячелетия. Труды региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной 275-летию РАН (30-31 декабря 1999 г.). Благовещенск: АмурКНИИ АмурНЦ ДВО РАН, 2000. С. 27-28.
9. Денисенко -географическая характеристика территории Ерковецкого разреза // Приамурье на рубеже веков. Тезисы докладов региональной научно-практической конференции (22-24 октября 2000 г.). Благовещенск, 2001. С. 190-193.
10. Денисенко техногенного ландшафта Ерковецкого угольного разреза // Будущее Амурской науки. Труды региональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. Благовещенск: АмурНЦ ДВО РАН, 2002. С. 282-283.
11. Денисенко зарастание Ерковецкого буроугольного разреза // Проблемы устойчивого развития регионов в XXI в.: Материалы VI международного симпозиума. Биробиджан: ИКАРП ДВО РАН БГПИ, 2002. С. 156-157.
12. Шатохина изучение редких видов растений в условиях техногенно-нарушенного растительного покрова в Амурской области (Ерковецкий угольный разрез) // Тезисы докладов VIII Дальневосточной молодежной школы-конференции по актуальным проблемам химии и биологии (17-24 сентября, МЭС ТИБОХ, Владивосток, 2004 г). - Владивосток: ДВО РАН, 2004. С. 64.
13. К характеристике видового состава растений Ерковецкого буроугольного разреза // Региональное совещание «Ботанические исследования в Приамурье» (Благовещенск 24-26 мая 2004 г). – Благовещенск: АФ БСИ ДВО РАН, 2005. С. 58-59.
14. Шатохина особенности видов растений на отвалах буроугольных месторождений Ерковецкого угольного разреза (Амурская обл.) // Флора, растительность, растительные ресурсы Забайкалья и сопредельных территорий: Материалы региональной научно-практической конференции. – Чита: Изд-во ЗабГПУ, 2005. С. 185-187.
15. , , Рудыка изучение флоры Амурской области // Пятое Совещание по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений, (Санкт-Петербург, 12-15 октября 2005г.). - СПб, 2005. С. 87-88.
16. Шатохина характеристика сосудистых растений на техногенных местообитаниях (на примере Ерковецкого угольного разреза, Амурская область) // Пятое Совещание по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений, (Санкт-Петербург, 12-15 октября 2005г). – СПб, 2005. С. 109-110.
17. Шатохина естественного зарастания отвалов открытой разработки буроугольных месторождений в Амурской области // Материалы международной научной конференции «Ритмы и катастрофы в растительном покрове российского Дальнего Востока» (Владивосток, 12-16 октября 2004 г). Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2005. С. 252-255.
18. , , Шатохина в изучении чисел хромосом сосудистой флоры Российского Дальнего Востока в гг. // Растения в муссонном климате. IV. Матер. Четвертой международн. конфер. "Растения в муссонном климате". (Владивосток, 10-13 октября 2006 г.). - Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2007. С. 11-29.
19. Шатохина растения в районе Ерковецкого угольного разреза // VIII Дальневост. конфер. по заповед. делу: Материалы конфер. Благовещенск, 1-4 окт. 2007г. – Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Т. 1. С. 65-67.
20. , , Рудыка изучение флоры Амурской области. Семейство Poaceae // VIII Дальневост. конфер. по заповедному делу: Материалы конфер. Благовещенск, 1-4 окт. 2007 г. – Благовещенск: Изд-во БГПУ, 2007. Т. II. С. 5-11.
21. Probatova N. S., Shatokhina A. V. Chromosome studies on the Grass Family (Poaceae) in the Amur River basin // Глобальные изменения климата и эволюция экосистем Байкала и прилежащих территорий: прошлое, настоящее и будущее. Тез. докл. Международн. симпозиума (10-16 сентября 2007 г., г. Иркутск, пос. Большие Коты (оз. Байкал), Россия. 2007. С. 71-73.
22. , , Селедец итоги изучения чисел хромосом у видов флоры Дальнего Востока и Восточной Сибири в гг. // Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века: Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г. Часть 3: Молекулярная систематика и биосистематика. - Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. С. 65-67.
Сосудистые растения техногенных ландшафтов
открытой угледобычи в Амурской области
(на примере Ерковецкого буроугольного разреза)
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
-М», 3
Формат 60х84 1/16. Бумага «SvetoCopy».
Усл. печ. л. 1,31. Уч. изд. л. 1,24.
Подписано в печать 05.08.2009
Заказ № 000. Тираж 100 экз.
