На правах рукописи
 |
УЛЬЯНОВА
Марина Владиславовна
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ШОРЦЕВ ЮЖНОЙ СИБИРИ
03.02.07 – генетика
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Томск – 2010
Работа выполнена в Учреждении РАМН НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН и ГОУ ВПО «Кемеровский государственный университет»
Научный руководитель: | доктор биологических наук Кучер Аксана Николаевна |
Официальные оппоненты: | доктор биологических наук, профессор
кандидат биологических наук
|
Ведущая организация: | Учреждение Российской академии наук Институт общей генетики им. РАН |
Защита состоится «____»____________2010 года в _____часов на заседании диссертационного совета ДМ001.045.01 при Учреждении РАМН НИИ медицинской генетики Сибирского отделения РАМН г. Томск, Набережная р. Ушайки, 10.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Учреждения РАМН НИИ медицинской генетики СО РАМН, г. Томск
Автореферат разослан «____»____________2010 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор биол. наук
 |
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность исследования.
Проблема изменения популяционно-генетической организации вида Homo sapiens и сохранения генетического разнообразия народонаселения давно привлекает пристальное внимание ученых, занимающихся популяционной генетикой человека. Исследованиями в этой области охвачены многие популяции во всем мире, как древние изоляты малых народов [Neel et al., 1964; Рычков, 1968; Neel, 1970], так и крупные панмиксные городские популяции [Рычков, 1979; Алтухов и др., 1984; Бочков и др., 1984; Атраментова, 1991; Курбатова
и др., 1997; Иванов и др., 1997; Кучер и др., 1994; Салюкова и др., 1998; Атраментова, Филипцова, 2002].
В России популяционно-генетические исследования активно проводятся на европейской территории [Спицын и др., 1994; Курбатова, Победоносцева, 1996; Иванов и др., 1997; Васильева, 2002; Хуснутдинова и др., 2003; Ельчинова и др., 2002; 2005; Наследственные болезни…, 2002; Кожекбаева и др., 2004; Балановская, Балановский, 2007; Балинова и др., 2008; Почешхова, 2008; Хусаинова и др., 2009; Ельчинова и др., 2009], в Сибири и на Дальнем Востоке [Рычков и др., 1974; Бахолдина, Шереметьева, 1989; Соловенчук,1989; Пузырев, 1991; Посух, 1992; Карафет и др., 1994; Гольцова, Абанина, 2000; Максимова, 2002; Степанов, 2002; Кучер и др., 2004; Гольцова и др., 2005; Осипова
и др., 2005; Тарская, 2006; Пузырев и др., 2007; Харьков и др., 2008, 2009; Трифонова, 2009 и др.]. Особое место на карте Сибири занимает Алтае-Саянское нагорье: сложные этнические процессы, протекавшие здесь, разнообразие ландшафтов привели к антропологической дифференциации населения этого региона [Алексеев, 1989]. Коренные этносы Алтае-Саянского нагорья характеризуются особенностями истории формирования, специфическими этническими традициями, уровнем социально-экономического развития территорий их проживания и условиями среды обитания. Все это определяет специфику генетико-демографических процессов в различных коренных популяциях, определяющих характер преобразования их популяционной структуры. Из коренных народов, населяющих Алтае-Саянское нагорье, с популяционно-генетической точки зрения наиболее изучены алтайцы [Лузина, 1987; Осипова и др., 1997; Кашинская, 2001; Кучер и др., 2005], тувинцы [Санчат, 1998; Пузырев и др., 1999; Кучер и др., 1999; Кучер и др., 2002], в меньшей степени – хакасы [Казаченко, 1987; Лотош и др., 2002; Майнагашев и др., 2002].
Одним из коренных этносов Алтае-Саянского нагорья, получившим в 1992 г. официальный статус коренного малочисленного народа Севера, являются шорцы – небольшой тюркоязычный народ, проживающий в основном на юге Кемеровской области в горно-таежной местности. Шорцы – самый многочисленный среди коренных народов Кузбасса, однако год от года их численность сокращается. Социально-экономические преобразования, бурное промышленное освоение во второй половине ХХ века района компактного проживания шорского этноса способствовали изменению популяционной структуры этого народа вследствие неблагоприятных демографических процессов, что могло привести к изменению исторически сложившегося генофонда и, как следствие, к снижению приспособленности аборигенной популяции к среде обитания. Однако популяционно-генетические исследования шорцев немногочисленны
и фрагментарны [Рычков, 1965; Спицын, 1984; 1985; Битадзе, 1986; Липатов
и др., 1987; Лотош и др., 1993; Шахтшнейдер и др., 2003].
В свете вышеизложенного представляется чрезвычайно актуальным изучение динамики генетико-демографических процессов, происходящих в шорской популяции, что позволит выявить условия формирования современного генофонда данного этноса и установить направление его преобразований в последующих поколениях.
Цель работы.
Провести анализ динамики генетико-демографической структуры и охарактеризовать генетическое разнообразие популяции шорцев Кемеровской области.
Задачи исследования.
1. Изучить динамику генетико-демографической структуры сельского шорского населения (общая численность, эффективно-репродуктивный объем, половозрастная структура).
2. Провести анализ репродуктивных показателей в двух возрастных группах женщин-шорок завершенного репродуктивного периода и оценить интенсивность естественного отбора.
3. Описать брачно-миграционную структуру популяции шорцев за три временных среза (средний брачный возраст, брачная ассортативность по местам рождения, этническая брачная ассортативность).
4. Изучить фамильное разнообразие шорских субпопуляций, определить величину инбредности и оценить уровень родства между ними методом изонимии.
5. Оценить генетическое разнообразие шорского генофонда по комплексу аутосомных ядерных ДНК-маркеров.
Научная новизна. Впервые на трех временных «срезах» проведено изучение генетико-демографических параметров четырех сельских территориальных групп шорцев, различающихся этническим составом и географическим положением. Выявлена временная динамика и территориальные различия в отношении общей численности, эффективно-репродуктивного объема, половозрастной структуры, среднего брачного возраста, брачной ассортативности по местам рождения и этнической принадлежности в популяции шорцев Таштагольского района. Впервые проведена оценка фамильного разнообразия шорских субпопуляций в трех временных периодах, определены субпопуляционные различия с помощью случайного инбридинга Fst, а также оценен коэффициент родства по изонимии между популяциями. Проведен анализ репродуктивных показателей и интенсивности действия естественного отбора с использованием индекса Кроу, выявлена временная динамика и территориальные различия в его структуре. Впервые получены данные о полиморфизме ДНК по панели из четырех полиморфных Alu-инсерций в области локусов: ACE, A25, CDH13 (PV92 Alu insertion), PLAT (TPA25 Alu insertion) и по локусам CCR5, CCR2 и SDF1 в трех территориальных группах шорцев (в двух сельских и в населении г. Таштагола). Оценено генное разнообразие и определена степень генетической дифференциации шорской популяции.
Практическая значимость. Полученные генетико-демографические данные и их временная динамика могут быть использованы для оценки факторов микроэволюции шорской популяции, что позволит прогнозировать распространенность наследственной патологии у представителей данного этноса и на этой основе планировать работу медико-генетических консультаций. Введение в научный оборот новых данных о полиморфизме ДНК у шорцев позволит углубить знания о генофонде этого народа и помочь в решении ряда проблем, связанных с их этногенезом.
Основные положения, выносимые на защиту.
1. За два поколения в шорской популяции произошли изменения ряда генетико-демографических характеристик: снижается общая численность и эффективно-репродуктивный объем популяции, увеличивается средний возраст мужчин и женщин, нарушается естественное соотношение полов в репродуктивной части популяции, к началу 2000-х годов наблюдается смена типа воспроизводства населения с «прогрессивного» на «суженный».
2. Для шорской популяции характерно распространение практики регулирования рождаемости; невысокие значения тотальной величины отбора и преобладание в его структуре компоненты, связанной с дифференциальной плодовитостью.
3. За период с 1940–1955 по 2000–2005 гг. в исследуемой популяции наблюдается динамика брачно-миграционной структуры: увеличивается средний возраст вступления в брак у мужчин и женщин; в структуре однонациональных шорских браков преобладают гомолокальные браки, однако доля таких браков к началу 2000-х годов снижается; показаны высокие положительные индексы брачной ассортативности в отношении мест рождения и национальной принадлежности супругов с одновременной тенденцией к временному снижению этих показателей.
4. Шорская популяция характеризуется невысоким уровнем фамильного разнообразия, но по этому показателю наблюдаются различия между географическими группами шорцев и прослеживается временная динамика. Между территориальными группами шорцев (субпопуляциями) показаны низкие коэффициенты родства по изонимии, при этом в отдельных субпопуляциях регистрируются высокие значения случайного инбридинга, оцененного по методу изонимии.
5. Шорская популяция характеризуется средним уровнем генного разнообразия, оцененного по совокупности семи ДНК-маркеров.
Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на Международной научно-практической конференции «Этнография Алтая и сопредельных территорий» (Барнаул, 2003); Третьих антропологических чтениях к 75-летию акад. «Экология и демография человека в прошлом и настоящем» (Москва, 2004); межрегиональной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2006); IX Всероссийском популяционном семинаре «Особь и популяция – стратегии жизни» (Уфа, 2006); конференции 13-го Международного конгресса по приполярной медицине (Новосибирск, 2006); Второй международной научно-практической конференции «Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы» (Абакан, 2007); V Съезде ВОГиС (Москва, 2009); на VIII Конгрессе этнографов и антропологов России (Оренбург, 2009).
Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ (-р_урал_а) и Государственного контракта № 02.512.11.2233 в рамках ФЦП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития научно-технологического комплекса России на 2007–2012 годы».
Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 16 печатных работ, в том числе 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК Мин-обрнауки для опубликования основных научных результатов диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук, 8 статей в сборниках, 5 тезисов.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, глав «Материалы и методы» и «Результаты и обсуждение», заключения, выводов, списка литературы, состоящего из 250 литературных источников (183 – отечественных и 67 – зарубежных авторов) и приложения. Диссертация изложена на 169 страницах, содержит 38 таблиц и 13 рисунков.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В настоящей работе изучены генетико-демографическая структура и генетическое разнообразие коренного сельского населения Таштагольского района Кемеровской области. Для исследования выбраны поселения, в которых проживает 82 % шорцев, зарегистрированных в сельской местности – Кызыл-Шорское, Усть-Анзасское, Усть-Колзасское и Усть-Кабырзинское. Демографическая информация получена из данных похозяйственных книг, записей архивов ЗАГСов и демографических анкет (табл. 1).
Всего проанализировано 21358 записей похозяйственных книг за три временных периода: 1940–1955, 1970–1975, 2000–2005 гг. На основании этих данных получены сведения о национальном и половозрастном составе, проанализирована брачная ассортативность по национальности (по [Курбатова и др., 1996]), оценено генетическое разнообразие изонимным методом (по [Crow, 1980; Zei et al., 1983; Barrai et al., 1992; Cavalli-Sforza, Bodmer, 1971]), рассчитаны коэффициенты родства по изонимии (по [Lasker, 1977]) между отдельными территориальными группами населения.
Для анализа динамики брачно-миграционной структуры были привлечены материалы областного архива ЗАГС: общее число записей, проанализированных за 1940–1943, 1970–1973, 2000–2004 гг. – 5255. На основании этих данных проведен расчет среднего брачного возраста, брачной ассортативности по местам рождения и национальной принадлежности супругов (по [Курбатова
и др., 1996]). Для характеристики особенностей воспроизводства использовались данные демографических анкет, которые заполняли на женщин-шорок завершенного репродуктивного периода (старше 45 лет), проживающих в Таштагольском районе. На основании анкетных данных оценивалась интенсивность естественного отбора по методу, предложенному Кроу [Crow, 1958].
Таблица 1
Источники и объем информации, использованный
для генетико-демографического исследования
Источник | Периоды1 | Территориальное управление | |||
Усть-Анзасское | Усть-Колзасское | Кызыл-Шорское | Усть-Ка-бырзинское | ||
Похозяйственные книги (число записей) | 1 | 2 128 | 1 213 | 3 484 | 4 029 |
2 | 1 489 | 830 | 2 264 | 3 122 | |
3 | 373 | 329 | 831 | 1266 | |
Записи областного архива ЗАГС2 (число записей) | 1 | 63 | |||
2 | 186 | ||||
3 | 134 | ||||
Демографические анкеты | 86 |
Примечание. 1 Периоды: 1 – 1940–1955 гг., 2 – 1970–1975 гг., 3 – 2000–2005 гг.; 2 – Приведено число брачных записей, в которых хотя бы один из брачных партнеров являлся шорцем (шоркой).
ДНК-полиморфизм был изучен в трех шорских субпопуляциях: моноэтничной Усть-Анзасской (38 человек), смешанной Усть-Кабырзинской (67 человек) и в городском населении (г. Таштагол и рабочие поселки – 39 человек). Анализ генетического разнообразия проводился с использованием следующих аутосомных маркеров: полиморфизм по Alu-инсерциям локусов АСЕ, PV92, TPA25, A25; инсерционно-делеционный полиморфизм (CCR5); однонуклеотидные замены (SNP), связанные с изменением сайтов рестрикции (лат. (локусы CCR2, SDF1). Выделение ДНК проводили методом фенол-хлороформной экстракции [Sambrook et al., 1989]. Генотипирование проводили с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР) на базе лаборатории популяционной генетики Медико-генетического научного центра РАМН (г. Москва). Характеристика участков ДНК и нуклеотидная последовательность праймеров соответствовала общепринятым [Batzer et al., 1996; Liu et al., 1996]. Продукты амплификации и рестрикции определялись электрофоретически в 3,5 %-ном агарозном геле с последующей окраской бромистым этидием и визуализацией фрагментов в проходящем УФ-свете. Статистический анализ проводился с использованием общепринятых в популяционно-генетических исследованиях подходов: рассчитывались наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность, информационная мера Шеннона, генетические расстояния и коэффициент генной дифференциации [Nei, 1987; 1972; 1975; Животовский, 1983; Спицын, 1981; Гланц, 1999].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ОБСУЖДЕНИЕ
Национальный состав населения, половозрастная структура. Наибольшее разнообразие национальностей зарегистрировано в Усть-Кабырзин-ском территориальном управлении (ТУ) (16, 18 и 13 соответственно в первый (1940–1955 гг.), второй (1970–1975 гг.) и третий (2000–2005 гг.) временные периоды), наименьшее – в Усть-Анзасском ТУ (7, 4 и 5 в соответствующие временные периоды). Во всех изученных ТУ более 90 % жителей составляют шорцы и русские, доля прочих национальностей не превышает 7 %. Однако исследованные сельские поселения различаются по соотношению коренного шорского и пришлого (главным образом, русского) населения. Населенные пункты Усть-Анзасского ТУ характеризуются преобладанием коренного населения во всех временных срезах, а к 2004 году становятся, по сути, моноэтничными (доля шорцев составляет 96 %). В населенных пунктах трех других субпопуляций в 1950-е и 1970-е годы пришлое русское население преобладало по численности (более 80 и 55 % соответственно в 1-м и во 2-м временных интервалах в Усть-Колзасском и Кызыл-Шорском ТУ; 67 и 70 % – в Усть-Кабырзинском ТУ), а к началу 2000-х годов доля пришлого населения резко снижается, а доля коренного увеличивается. Одновременно зафиксировано снижение общей численности и коренного, и пришлого населения к 2000–2005 годам во всех ТУ.
Все обследованные субпопуляции характеризовались расширенным типом воспроизводства в 1-м и 2-м временных интервалах (табл. 2), что является отражением высокого уровня рождаемости у шорцев в эти периоды. В начале 1970-х годов на одну женщину в возрасте 32–45 лет приходилось более 3 детей (от 3,1 в Усть-Кабырзе до 4,3 в Усть-Анзасе), а 54,5 % женщин имели от 4 до
6 детей. К началу 2000-х годов расширенный характер воспроизводства меняется на суженный во всех исследованных ТУ: доля лиц дорепродуктивного возраста обоих полов не превышает 32 %, а в Усть-Колзасском и Усть-Кабырзинском ТУ этот показатель равен 23 и 24 % соответственно. В данный период на одну женщину в возрасте 32–45 лет приходилось в среднем 2,1 ребенка (от 1,9 в Усть-Колзасе и в Усть-Анзасе до 2,2 в Усть-Кабырзе), а 4–6 детей имели 11,4 % женщин. Как отражение динамики половозрастной структуры изменяются средневозрастные характеристики исследуемых субпопуляций. К 2000–2005 годам в трех сельских шорских субпопуляциях (за исключением Кызыл-Шорской) статистически значимо увеличивается средний возраст и мужчин, и женщин. В целом по Таштагольскому району за два поколения средний возраст мужчин увеличился на 7,52 года, у женщин – на 6,94 года.
В Усть-Анзасской, Усть-Колзасской и Кызыл-Шорской субпопуляциях отмечено планомерное снижение доли женщин репродуктивного возраста на протяжении двух изучаемых поколений; в Усть-Кабырзинском ТУ однонаправленность этого процесса отсутствует; тем не менее, соотношение полов в репродуктивной части населения в 2000–2005 гг. составило 1,43; 1,13; 1,54 и 1,40 соответственно для четырех вышеуказанных субпопуляций. Неблагоприятное соотношение полов выявлено и для других сибирских популяций – тувинцев, якутов, эвенов, северных и южных алтайцев [Кучер и др., 1999; 2005; Данилова и др., 2004]. Средний эффективно-репродуктивный размер четырех исследованных шорских субпопуляций не превышает 200 человек во всех временных интервалах (137 человек в 1940–1955 гг., 185 человек в 1970–1975 гг.), но в 2000–2005 годах он становится крайне низким (84 человека). Такой небольшой эффективно-репродуктивный объем должен приводить к значительным эффектам дрейфа генов.
Таблица 2
Половозрастное распределение шорского населения (в %)
Возрастной класс | Временной период | |||||
1940–1955 гг. | 1970–1975 гг. | 2000–192005 гг. | ||||
♂ | ♀ | ♂ | ♀ | ♂ | ♀ | |
Усть-Анзасское ТУ | ||||||
Дорепродуктивный | 45,37 | 39,14 | 57,70 | 52,43 | 26,32 | 27,71 |
Репродуктивный | 42,36 | 40,61 | 33,93 | 27,20 | 54,21 | 43,37 |
Пострепродуктивный | 12,27 | 20,25 | 8,36 | 20,36 | 19,47 | 28,92 |
Средний возраст (лет) | 23,48 | 26,95 | 22,26 | 26,24 | 35,02*** | 34,73*** |
Усть-Колзасское ТУ | ||||||
Дорепродуктивный | 38,46 | 37,84 | 53,38 | 45,83 | 18,75 | 26,67 |
Репродуктивный | 39,56 | 35,14 | 41,22 | 36,31 | 65,63 | 49,33 |
Пострепродуктивный | 21,98 | 27,03 | 5,41 | 17,86 | 15,63 | 24,00 |
Средний возраст (лет) | 31,52 | 29,83 | 23,32 | 28,27 | 35,61*** | 34,28* |
Кызыл-Щорское ТУ | ||||||
Дорепродуктивный | 46,99 | 39,46 | 46,93 | 44,13 | 33,48 | 29,80 |
Репродуктивный | 36,61 | 36,22 | 38,04 | 30,17 | 55,80 | 40,91 |
Пострепродуктивный | 16,39 | 24,32 | 15,03 | 25,70 | 10,71 | 29,29 |
Средний возраст (лет) | 28,42 | 30,92 | 29,26 | 31,86 | 28,90 | 32,99 |
Усть-Кабырзинское ТУ | ||||||
Дорепродуктивный | 51,36 | 41,78 | 47,98 | 34,95 | 23,76 | 24,44 |
Репродуктивный | 34,38 | 33,66 | 37,38 | 37,10 | 61,06 | 42,44 |
Пострепродуктивный | 14,26 | 24,56 | 14,64 | 27,96 | 15,18 | 33,12 |
Средний возраст (лет) | 25,95 | 29,50 | 29,13 | 33,78** | 33,64* | 37,29* |
Примечание. Статистическая значимость (использован t-критерий) на временном периоде 1970–1975 гг. приведена по отношению к 1940–1955 гг.; на временном периоде 2000–2005 гг. – по отношению к 1970–1975 гг. * р < 0,05; ** p < 0,01; *** p < 0,001.
Репродуктивные показатели и интенсивность естественного отбора. В шорской популяции Таштагольского района имеет место практика планирования семьи и/или регулирования рождаемости: реальный репродуктивный период (9,79 года) составил менее 1/3 физиологического (33,28 года). Для шорок характерны высокие значения среднего числа беременностей и живорожденных детей (табл. 3). Последний показатель сопоставим с таковым для некоторых других коренных народов Алтае-Саянского нагорья (тувинцы, южные алтайцы) [Кучер и др., 1999; Осипова и др., 1997]. При этом у женщин «старшей» воз-растной группы достоверно выше средние оценки числа беременностей, живорожденных и выживших детей по сравнению с «младшей», что свидетельствует об общем снижении рождаемости в шорской популяции и объясняет вышеприведенные данные о половозрастной структуре.
Таблица 3
Витальные характеристики (x ± s.e) у шорок
завершенного репродуктивного периода
Показатель | Возрастная группа | ||
45–64 года (N = 44) | 65 лет и старше (N = 42) | Общая группа (N = 86) | |
Беременности | 7,11 ± 0,71 | 9,50 ± 0,78* | 8,28 ± 0,54 |
Живорожденные | 3,80 ± 0,42 | 5,28 ± 0,39* | 4,52 ± 0,30 |
Мертворожденные | 0,20 ± 0,06 | 0,14 ± 0,06 | 0,17 ± 0,04 |
Медицинские аборты | 2,52 ± 0,50 | 3,17 ± 0,54 | 2,84 ± 0,34 |
Спонтанные аборты | 0,59 ± 0,14 | 0,88 ± 0,30 | 0,73 ± 0,16 |
Выжившие дети | 3,25 ± 0,34 | 4,67 ± 0,35** | 3,94 ± 0,25 |
Примечание. x±s.e. – среднее значение и его ошибка. * р < 0,05; ** p < 0,01 – статистически значимые различия между возрастными группами «65 лет и старше» и «45–64 года» по
t-критерию.
Кроме того, выявлены и территориальные различия в плодовитости женщин-шорок. В моноэтничном Усть-Анзасском ТУ статистически значимо выше средние оценки числа беременностей (9,57; p < 0,05), живорожденных (6,23;
p < 0,001) и выживших детей (5,23; p < 0,001) по сравнению с аналогичными показателями в смешанной кызыл-шорской субпопуляции (6,67; 3,48 и 3,15 соответственно). Основной вклад в пренатальные потери (3,76 в общей группе) вносят медицинские аборты, среднее число (2,84) которых превышает среднее число мертворождений и спонтанных абортов (0,91) больше, чем в три раза
(p < 0,001). В шорской популяции отмечен высокий процент патологических исходов беременностей: 16,28 % опрошенных женщин указали на наличие мертворождений и 33,72 % – спонтанных абортов. Эти показатели самые высокие среди исследованных коренных сибирских народов [Кучер и др., 2003; Абанина и др., 1980]. Выявлены территориальные различия по распространению патологических исходов беременностей: среднее их число у женщин Усть-Анзасского ТУ (1,3) почти в 2,5 раза больше (р = 0,08), чем у женщин смешанной кызыл-шорской субпопуляции (0,6).
На основании витальных показателей были рассчитаны параметры естественного отбора по методу Кроу (Itot). Тотальная величина отбора в исследованной группе шорок равна величине 0,57. В структуре индекса Кроу преобладает компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью (If = 0,37), над компонентой, обусловленной дифференциальной смертностью (Im = 0,15). Вклад дифференциальной смертности в тотальную величину отбора уменьшается в «младшей» возрастной группе (21,39 %) по сравнению со «старшей» (33,97 %). Шорцы по величинам тотального отбора и его компонентов оказались близки к якутам Нюрбенского улуса Республики Саха [Кириллина и др., 2001] и тувинцам шинаанской популяции Республики Тыва [Кучер и др., 1999]. В шорской популяции выявлены территориальные различия по величине и структуре индекса Кроу: в моноэтничной усть-анзасской субпопуляции вклад в тотальную величину отбора компоненты, связанной с дифференциальной смертностью, составил 49,64 %, а в кызыл-шорской субпопуляции – только 14,43 %.
Брачно-миграционная структура. В шорской популяции средний возраст невест составил 21,93 года в 1940–1945 годах, 22,68 года в 1970–1975 годах и 25,43 года в 2000–2005 годах. Средний возраст вступления в брак у мужчин в 1970-х годах несколько снизился (25,07 года) по сравнению с 1940-ми (26,77 года), а в 2000–2005 годах уже был равен 28,93 года. Увеличение среднего брачного возраста в 2000–2005 годах по сравнению с 1940-ми и 1970-ми годами статистически значимо как для мужчин (p < 0,05 и p < 0,001 соответственно для двух сравниваемых пар временных периодов), так и для женщин
(р < 0,001 для всех сравниваемых периодов).
В общей группе (все браки с участием шорцев) и в 1970–1975, и в 2000–2005 годах более 50 % приходилось на гомолокальные браки (браки между уроженцами Таштагольского района) (табл. 4). Среди однонациональных шорских браков доля уроженцев Таштагольского района выше, однако наблюдается статистически значимое снижение их частоты к началу 2000-х годов по сравнению с 1970-ми и в общей группе, и в группе однонациональных браков. Среди гетеролокальных браков в 1970–1975 годах большинство составили такие, где либо жених, либо невеста являлись уроженцами Таштагольского района. В целом для шорской популяции показаны высокие положительные индексы брачной ассортативности по местам рождения супругов, но наблюдается временная динамика этого показателя: в 1970–1975 годах А' = 79,63 %, к началу 2000–
2005 годов индекс А' снизился до 70,64 %.
В трех субпопуляциях во все временные периоды преобладают однонациональные шорские браки (табл. 5). Исключение составила усть-колзасская субпопуляция, где доля смешанных браков к 2000 году почти в два раза превысила долю однонациональных. Одновременно во всех исследованных субпопуляциях отмечен рост частоты межнациональных браков. Распространение смешанных браков отмечено и у других коренных народов Алтае-Саянского нагорья, проживающих на соседних с шорцами территориях [Кривоногов, 1998; Кучер и др., 2005б]. Индекс этнической ассортативности шорцев в 1940–1955 годах очень высок во всех исследованных субпопуляциях (больше 90 %) и достигает своего максимума (100,00 %) в Усть-Колзасском ТУ. Однако к 1970-м годам наметилась тенденция к снижению этого показателя во всех территориальных группах. К началу 2000-х годов в двух субпопуляциях (Кызыл-Шорской и Усть-Кабырзинской) величина индекса ассортативности по национальности у шорцев уменьшается практически вдвое. В Усть-Анзасском и Усть-Колзасском ТУ в этот период значения этого индекса становятся отрицательными, что указывает на снижение доли однонациональных шорских браков ниже ожидаемого уровня исходя из условия панмиксии. Суммарно для всех ТУ показано стабильное снижение индекса этнической ассортативности во времени: 95,33 в 1940–1955 годах, 76,87 в 1970–1975 годах и 59,54 в 2000–2005 годах.
Таблица 4
Структура браков в репродуктивной части шорской популяции (в %)
Тип брака | 1970–1975 гг. | 2000–2005 гг. | ||
все браки1 (А) | шорские браки2 (C) | все браки1 (B) | шорские браки2 (D) | |
N = 174 | N = 116 | N = 129 | N = 64 | |
Гомолокальные браки, в т. ч. между уроженцами: Таштагольского района других районов области | 68,39 68,39 – | 92,24 92,24 – | 54,27 53,49 0,78 | 67,19 67,19 – |
z-критерий | A-B: 2,52**; C-D: 4,12*** | |||
Гетеролокальные браки, в т. ч.: | 31,61 | 7,76 | 45,73 | 32,81 |
местный жених3 | 13,22 | 4,31 | 14,73 | 12,50 |
местная невеста3 | 16,67 | 2,59 | 24,03 | 14,06 |
оба супруга приезжие | 1,72 | 0,86 | 6,97 | 6,25 |
z-критерий | A-B: 2,39*; C-D: 4,12*** |
Примечание. 1 – браки, в которых оба или один из супругов шорской национальности; 2 – однонациональные шорские браки; 3 – уроженцы Таштагольского района; N – объем выборки;
z-критерий: ** p < 0,01, *** p < 0,001.
Таблица 5
Структура браков и индекс этнической брачной ассортативности (в %)
Субпопуляция | Временной период (годы) | A' (%) | Тип брака | ||
Ш х Ш | Ш х Р | Ш х Др | |||
Усть-анзасская | 1950–1955 | 92,78 | 97,01 | 1,28 | 1,70 |
1971–1973 | 88,16 | 94,59 | 5,41 | 0,00 | |
2000–2004 | – | 92,68 | 0,00 | 7,32 | |
Усть-колзасская | 1950–1955 | 100,00 | 88,89 | 0,00 | 11,11 |
1970–1975 | 91,68 | 87,23 | 2,13 | 10,64 | |
1995–2000 | – | 33,33 | 55,56 | 11,11 | |
Кызыл-шорская | 1940–1945 | 94,13 | 85,71 | 11,90 | 2,38 |
1970–1973 | 87,39 | 78,41 | 7,95 | 13,64 | |
2000–2005 | 64,55 | 70,83 | 18,75 | 10,42 | |
Усть-кабырзинская | 1943–1945 | 97,49 | 87,25 | 11,76 | 0,98 |
1973–1975 | 89,46 | 78,38 | 16,22 | 5,41 | |
2000–2005 | 45,29 | 68,12 | 26,09 | 5,80 |
Примечание. A' (%) – индекс брачной ассортативности; Ш х Ш – однонациональные шорские браки, Ш х Р – браки шорцев и русских, Ш х Др – браки шорцев с представителями других национальностей.
Фамильное разнообразие. Фамильный состав сельского шорского населения, включая и потомков от смешанных браков шорцев, проанализирован по данным похозяйственных книг четырех территориальных управлений за три временных периода: 1940–1955, 1970–1975 и 2000–2005 годы. Суммарная частота носителей пяти самых распространенных фамилий превышает 40 % во всех субпопуляциях, но особенно высока она в Усть-Анзасском ТУ (70,24; 78,54 и 69,95 % соответственно для указанных временных периодов) и в Усть-Колзасском ТУ (70,44; 63,91 и 50,00 % соответственно). Максимальное разнообразие фамилий (α) регистрируется в Усть-Кабырзинском и Кызыл-Шорском ТУ во всех изученных временных интервалах и в Усть-Колзасском ТУ в начале 2000-х годов (табл. 6). Минимальное разнообразие фамилий зафиксировано
в усть-анзасской субпопуляции во всех временных периодах и в усть-колзас-ской – в 1950–1955 и 1970–1975 годах. Значения показателя разнообразия фамилий для всех исследованных шорских субпопуляций были ниже оценок, показанных для некоторых других коренных популяций Алтае-Саянского нагорья – тувинцев и южных алтайцев [Кучер и др., 2004; 2005]. Однако близкая величина α зарегистрирована для северных алтайцев Турочакского района Республики Алтай, граничащего с Горной Шорией [Кучер и др., 2002].
Таблица 6
Демографические показатели,
характеризующие структуру шорских субпопуляций
Субпопуляция | Временной период (годы) | N / Nф | Ir | ν | α |
Усть-анзасская | 1950–1955 | 1734 / 39 | 0,1229 | 0,0041 | 7,17 |
1971–1973 | 1286 / 26 | 0,1457 | 0,0046 | 5,89 | |
2000–2004 | 366 / 28 | 0,1206 | 0,0200 | 7,46 | |
Усть-колзасская | 1950–1955 | 203 / 16 | 0,1395 | 0,0305 | 6,39 |
1970–1975 | 388 / 19 | 0,1202 | 0,0217 | 7,50 | |
1995–2000 | 174 / 38 | 0,0711 | 0,0755 | 14,22 | |
Кызыл-шорская | 1940–1945 | 387 / 45 | 0,0710 | 0,0339 | 13,57 |
1970–1975 | 764 / 48 | 0,0628 | 0,0196 | 15,24 | |
2000–2005 | 475 / 72 | 0,0523 | 0,0383 | 18,90 | |
Усть-кабырзинская | 1943–1945 | 1038 / 56 | 0,0498 | 0,0184 | 19,46 |
1973–1975 | 730 / 53 | 0,0591 | 0,0219 | 16,31 | |
2000–2005 | 672 / 95 | 0,0523 | 0,0270 | 18,65 |
Примечание. N – число обследованных; Nф – число фамилий; Ir – случайная изонимия; ν – индекс миграций; α – показатель разнообразия фамилий.
Полученные оценки разнообразия фамилий определили и уровень случайной изонимии (Ir) в исследованных субпопуляциях. Наиболее высокие значения Ir во всех изученных временных интервалах показаны для самой географически изолированной усть-анзасской субпопуляции. Близкое значение случайной изонимии наблюдалась и в Усть-Колзасском ТУ в первом и во втором периодах времени, но в начале 2000-х годов уровень этого показателя снижается здесь практически вдвое. Полученные величины случайной изонимии оказались выше аналогичных оценок для других коренных сибирских этносов, таких как южные алтайцы, якуты, тувинцы, и несколько ниже, чем в алтайском населении п. Курмач-Байгол (Турочакский район, РА) [Кучер и др., 2005].
На основании фамильного разнообразия был оценен уровень родства по изонимии (Ri) исследованных субпопуляций в трех временных интервалах (табл. 7). Полученные значения Ri были крайне невелики, на два порядка ниже коэффициентов родства между другими популяциями коренных сибирских народов: якутов [Данилова и др., 2004], тувинцев [Санчат и др., 1998]. В первый изученный период времени наиболее удаленной по фамильной структуре от других оказалась усть-анзасская субпопуляция; наибольшее родство по изонимии в этот период выявлено между Усть-Анзасским и Усть-Кабырзинским ТУ. В начале 1970-х годов сохраняется такой же уровень родства между всеми субпопуляциями. В 2000–2005 годах степень изоляции населения Усть-Анзасского ТУ уменьшается, коэффициенты родства с тремя остальными сельскими субпопуляциями увеличиваются на порядок, оставаясь, тем не менее, очень низкими. Коэффициенты родства между другими субпопуляциями во все временные периоды имеют величины одного порядка с временными и территориальными вариациями. В первый временной период максимальная величина коэффициента
Таблица 7
Коэффициент родства по изонимии (Ri) в шорских субпопуляциях
Субпопуляция | Годы | Усть-Анзас | Усть-Колзас | Кызыл-Шор | Усть-Кабырза |
Усть-Анзас | 1 | 0, | 0, | 0, | |
2 | 0, | 0, | 0, | ||
3 | 0, | 0, | 0, | ||
Усть-Колзас | 1 | 2 | 0, | 0, | |
2 | 2 | 0, | 0, | ||
3 | 6 | 0, | 0, | ||
Кызыл-Шор | 1 | 4 | 7 | 0, | |
2 | 2 | 10 | 0, | ||
3 | 9 | 13 | 0, | ||
Усть-Кабырза | 1 | 20 | 10 | 17 | |
2 | 10 | 15 | 22 | ||
3 | 14 | 16 | 23 |
Примечание. Годы: 1 – 1940–1955 гг., 2 – 1970–1975 гг., 3 – 2000–2005 гг. В левой нижней части приведено количество общих фамилий.
родства показана при сравнении усть-колзасской и кызыл-шорской суб-популяций, населенные пункты последней географически ближе остальных к Усть-Колзасскому ТУ. В 1970–1975 годах ближе всего между собой оказались усть-колзасская и усть-кабырзинская субпопуляции. В начале 2000-х годов зафиксированы самые высокие значения коэффициентов родства по изонимии между всеми исследуемыми субпопуляциями, что свидетельствует об интенсификации миграционных процессов в сельском населении Таштагольского района. Максимальное родство в это период демонстрирует усть-колзасская субпопуляция с кызыл-шорской и с усть-кабырзинской субпопуляциями.
Генетическое разнообразие шорского населения по данным аутосомного полиморфизма. Все исследованные локусы оказались полиморфными, однако по локусу А25 отмечен очень низкий уровень полиморфизма (табл. 8). Отклонение наблюдаемого распределения генотипов от ожидаемого при равновесии Харди-Вайнберга зарегистрировано по локусам CCR5 и SDF1 в усть-кабырзинской субпопуляции и по TPA25 Alu-инсерции в населении г. Таштагола. В первом случае выявленное отклонение связано с недостатком гетерозигот, в двух других, наоборот, с их избытком. В общей выборке отклонение наблюдаемого распределения генотипов от ожидаемого показано только по TPA25 Alu-инсерции и связано оно с избытком гетерозигот.
Статистически значимые различия в аллельных частотах при попарном сравнении всех трех территориальных групп выявлены по частотам А25Alu-инсерции (χ2 = 4,59, p < 0,05) и аллеля SDF1-3’A локуса SDF1 (χ2 = 8,88, p < 0,01) между усть-анзасской и усть-кабырзинской сельскими субпопуляциями, а также между усть-анзасским и городским населением (χ2 = 9,34, p < 0,01 – для А25 и χ2 = 8,39, p < 0,01 – для SDF1). Между сельским Усть-Кабырзинским ТУ и городским населением статистически значимые различия обнаружены только по частоте TPA25 Alu-инсерции (χ2 = 6,12, p < 0,05). Суммарно по семи изученным полиморфным ДНК маркерам шорские субпопуляции демонстрируют разный уровень генетического разнообразия: средняя теоретическая гетерозиготность равна 0,3636 для населения Усть-Кабырзинского ТУ, 0,4223 – для населения Усть-Анзасского ТУ и 0,3457 – для городских жителей. В целом по всем исследованным маркерам в шорской популяции Таштагольского района генетическое разнообразие было оценено как He = 0,372, H' = 0,097 (табл. 9).
Частоты аллелей некоторых из изученных локусов в шорской популяции (табл. 9) близки к оценкам, полученным для других коренных народов Сибири. Так, частоты PV92Alu-инсерции (0,523), А25Alu-инсерции (0,064), инсерции Alu-повтора в локусе АСЕ (0,729) у шорцев сопоставимы с таковыми для северных алтайцев Республики Алтай, южных алтайцев, хантов, манси и кетов [Хитринская и др., 2002, 2003].
С высокой частотой у шорцев зарегистрирована ТРА25 Alu-инсерция (0,636), что превышает данные, приводимые в литературе для других популяций [Салимова и др., 2005, Степанов, 2002]. Частота аллеля CCR5delta32 гена CCR5 (0,181) у шорцев Таштагольского района существенно выше данных, показанных как для коренных популяций Сибири [Апрятин и др., 2005], так и некоторых азиатских и европейских популяций [Лимборская и др., 2002].
Аллельные варианты CCR2-64I (0,305) и SDF1-3’A (А) (0,298) в шорской популяции также регистрировались с более высокой частотой, чем на западе Евразии, и были сопоставимы с таковой в некоторых азиатских популяциях [Кожекбаева, 2004]. Таким образом, для шорцев в целом характерен спектр аллельных частот по изученным Alu-инсерциям, типичный для коренных популяций Северной Евразии, преимущественно относящихся к уральскому типу монголоидной расы.
Таблица 8
Частоты генотипов и аллелей полиморфных локусов
в субпопуляциях шорцев
Субпопуляция | N | Частота генотипа | Частота аллеля | χ2 (Х-В) | Но | Не | |||
+/+ | +/- | -/- | + | - | |||||
ACE | |||||||||
У.-Анзас | 38 | 0,474 | 0,474 | 0,053 | 0,711 | 0,289 | 0,872 | 0,474 | 0,417 |
У.-Кабырза | 62 | 0,452 | 0,436 | 0,113 | 0,670 | 0,331 | 0,016 | 0,436 | 0,446 |
Таштагол | 38 | 0,605 | 0,342 | 0,053 | 0,776 | 0,224 | 0,009 | 0,342 | 0,352 |
PV92 | |||||||||
У.-Анзас | 38 | 0,368 | 0,526 | 0,105 | 0,632 | 0,368 | 0,652 | 0,526 | 0,472 |
У.-Кабырза | 61 | 0,213 | 0,508 | 0,279 | 0,467 | 0,533 | 0,026 | 0,508 | 0,502 |
Таштагол | 35 | 0,314 | 0,371 | 0,314 | 0,500 | 0,500 | 2,314 | 0,371 | 0,507 |
TPA25 | |||||||||
У.-Анзас | 35 | 0,343 | 0,543 | 0,114 | 0,614 | 0,386 | 0,742 | 0,543 | 0,481 |
У.-Кабырза | 62 | 0,484 | 0,452 | 0,064 | 0,710 | 0,290 | 0,571 | 0,452 | 0,415 |
Таштагол | 39 | 0,205 | 0,667 | 0,128 | 0,538 | 0,462 | 4,542 | 0,667 | 0,504 |
A25 | |||||||||
У.-Анзас | 37 | 0,000 | 0,297 | 0,703 | 0,149 | 0,851 | 1,128 | 0,297 | 0,257 |
У.-Кабырза | 61 | 0,000 | 0,115 | 0,885 | 0,057 | 0,943 | 0,226 | 0,115 | 0,109 |
Таштагол | 38 | 0,000 | 0,026 | 0,974 | 0,013 | 0,987 | 0,007 | 0,026 | 0,026 |
CCR5 | |||||||||
У.-Анзас | 37 | 0,595 | 0,351 | 0,054 | 0,770 | 0,230 | 0,002 | 0,351 | 0,359 |
У.-Кабырза | 61 | 0,771 | 0,180 | 0,049 | 0,861 | 0,139 | 3,757 | 0,180 | 0,242 |
Таштагол | 39 | 0,641 | 0,369 | 0,000 | 0,820 | 0,180 | 1,866 | 0,359 | 0,298 |
CCR2 | |||||||||
G/G | G/A | A/A | G | A | |||||
У.-Анзас | 37 | 0,432 | 0,432 | 0,135 | 0,649 | 0,351 | 0,097 | 0,432 | 0,462 |
У.-Кабырза | 57 | 0,509 | 0,351 | 0,140 | 0,684 | 0,316 | 2,015 | 0,351 | 0,436 |
Таштагол | 38 | 0,579 | 0,395 | 0,026 | 0,776 | 0,224 | 0,709 | 0,395 | 0,352 |
SDF1 | |||||||||
G/G | G/A | A/A | G | A | |||||
У.-Анзас | 27 | 0,185 | 0,640 | 0,185 | 0,500 | 0,500 | 1,815 | 0,630 | 0,509 |
У.-Кабырза | 58 | 0,483 | 0,500 | 0,017 | 0,733 | 0,267 | 4,440 | 0,500 | 0,395 |
Таштагол | 36 | 0,583 | 0,333 | 0,083 | 0,750 | 0,250 | 0,445 | 0,333 | 0,380 |
Примечание. N – объем выборки; χ2 – оценка соответствия наблюдаемого распределения генотипов ожидаемому при равновесии Харди-Вайнберга; для Alu-элементов и локуса CCR5 знаком «+» обозначен аллель i (инсерция), знаком «-» – аллель d (отсутствие инсерции, делеция); для локусов CCR2 и SDF1 (SNP): G – аллель дикого типа, A – мутантный аллель.
Таблица 9
Частоты генотипов и аллелей полиморфных локусов в шорской популяции*
Локус | N | Частота генотипа | Частота аллеля | χ2 (Х-В) | Но | Не | |||
+/+ | +/- | -/- | + | - | |||||
ACE | 157 | 0,529 | 0,401 | 0,070 | 0,729 | 0,271 | 0,04 | 0,401 | 0,395 |
PV92 | 153 | 0,281 | 0,484 | 0,235 | 0,523 | 0,477 | 0,14 | 0,484 | 0,499 |
TPA25 | 155 | 0,361 | 0,548 | 0,090 | 0,636 | 0,365 | 5,23 | 0,548 | 0,463 |
A25 | 156 | 0,000 | 0,128 | 0,872 | 0,064 | 0,936 | 0,73 | 0,128 | 0,111 |
CCR5 | 155 | 0,671 | 0,297 | 0,032 | 0,819 | 0,181 | 0,00 | 0,297 | 0,296 |
G/G | G/A | A/A | G | A | |||||
CCR2 | 151 | 0,497 | 0,397 | 0,106 | 0,695 | 0,305 | 0,58 | 0,397 | 0,424 |
SDF1 | 136 | 0,485 | 0,434 | 0,081 | 0,702 | 0,298 | 0,19 | 0,434 | 0,418 |
∑ | 0,384 | 0,372 |
Примечание. * В группу вошли обследованные, проживающие в Таштагольском районе. Остальные обозначения как в таблице 8.
Уровень генетической подразделенности шорского населения Таштагольского района достаточно высок, величина коэффициента генной дифференциации (GST) равна 2,42 % (табл. 10), что выше приводимых в литературе данных для некоторых этносов Северной Евразии: тувинцев (1,39 %), южных алтайцев (0,02 %), эвенков (1,06 %) [Кучер и др., 2003; Степанов, 2002]. Наибольший вклад в межпопуляционное разнообразие вносят локусы SDF, A25, TPA25,
Таблица 10
Генетическая дифференциация шорской популяции
Локус | HT | HS | GST |
ACE | 0,4043 | 0,4004 | 0,0096 |
PV92 | 0,4978 | 0,4877 | 0,0203 |
TPA25 | 0,4708 | 0,4610 | 0,0209 |
A25 | 0,1355 | 0,1291 | 0,0469 |
CCR5 | 0,2988 | 0,2961 | 0,0092 |
CCR2 | 0,4176 | 0,4118 | 0,0139 |
SDF1 | 0,4482 | 0,4222 | 0,0580 |
Суммарно | 0,3819 | 0,3726 | 0,0242 |
Примечание. HS – усредненная теоретическая гетерозиготность, HT – тотальное генное разнообразие, GST – коэффициент генной дифференциации.
PV92. Генетическая дифференциация шорцев обусловлена различиями в частотах аллелей изученных локусов и между двумя сельскими субпопуляциями и между сельским и городским шорским населением (см. табл. 8).
Наличие определенной генетической дифференциации шорской популяции подтверждают и оцененные по семи полиморфным ДНК-локусам генетические расстояния между изученными субпопуляциями. Максимальное генетическое расстояние зафиксировано между городским населением и сельским населением Усть-Анзасского ТУ (D = 0,028), сельское население Усть-Кабырзы оказалось по генетической структуре ближе к городскому (D = 0,012).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В настоящей работе представлены результаты комплексного популяционно-генетического исследования шорцев Таштагольского района Кемеровской области, включающего анализ динамики генетико-демографической структуры на протяжении трех временных интервалов и генетической структуры с использованием двух подходов: методом изонимии и на основании данных по маркерам ДНК.
Показано, что в шорской популяции Таштагольского района происходит изменение ряда показателей, отражающее неблагоприятный характер демографической ситуации. Во всех четырех изученных территориальных управлениях за временной интервал с 1940–1955 по 2000–2005 годы регистрируются: смена типа воспроизводства с «расширенного» на «суженный»; распространение практики планирования семьи и регулирования рождаемости; снижение средних показателей числа беременностей и живорожденных детей; увеличение средневозрастных характеристик как у мужчин, так и у женщин (к началу 2000-х гг. по сравнению с 1940-ми и 1970-ми гг.); нарушение естественного соотношения полов в репродуктивной части популяции; уменьшается эффективно-репродуктивный размер; увеличивается средний брачный возраст женихов и невест; снижается доля гомолокальных браков; при наличии положительных значений брачной ассортативности по местам рождения происходит снижение этого показателя; снижается этническая брачная ассортативность; увеличивается распространенность межнациональных браков. При этом как по величинам, так и по интенсивности их динамики между обследованными субпопуляциями шорцев регистрируются межпопуляционные различия. Это касается таких показателей, как соотношение коренного и пришлого населения; средний возраст; соотношение полов; эффективно-репродуктивный размер; число беременностей и живорожденных детей; величина и структура индекса Кроу; индекс этнической ассортативности браков.
Исследование структуры сельских шорских субпопуляций, проведенное методом изонимии, показало невысокий уровень фамильного разнообразия отдельных территориальных групп шорцев и родства между субпопуляциями во всех изученных интервалах времени. Тем не менее, отмечается однонаправленная динамика роста показателя разнообразия фамилий (α) и снижения уровня случайной изонимии (Ir) и в двух субпопуляциях (Усть-Колзасское и Кызыл-Шорское ТУ). В усть-анзасской и усть-кабырзинской субпопуляциях однонаправленная динамика данных показателей не зарегистрирована, и к 2000–
2005 годам значения данных параметров остаются примерно такими же, как в 1940–1955 годах. Несмотря на невысокие значения коэффициента родства по изонимии, в период с 1940–1955 по 2000–2005 годы показано их увеличение между всеми исследуемыми шорскими популяциями, особенно заметное в отношении усть-анзасской субпопуляции, уровень родства которой с другими территориальными группами вырос на порядок.
Смена типа воспроизводства населения (демографический переход), нарушение естественного соотношения полов в репродуктивной части популяции и распространение практики планирования семьи у коренных сибирских этносов в настоящее время зафиксировано и в других популяциях, например, у тувинцев [Кучер и др., 1999], якутов и эвенов [Данилова и др., 2004], северных и южных алтайцев [Кучер и др., 2005б]. Среди коренных сибирских этносов шорцы по величине тотального отбора и его компонентов (Itot = 0,57, Im = 0,15,
If = 0,37) оказались ближе всего к якутам [Кириллина и др., 2001] и тувинцам [Кучер и др., 1999] и занимают промежуточное положение между южными алтайцами [Осипова и др., 1997] и пришлыми сибирскими популяциями [Пузырев и др., 1999]. Полученные величины индекса разнообразия фамилий (α) для всех исследованных субпопуляций оказались ниже оценок, показанных для других коренных популяций Алтае-Саянского нагорья – тувинцев и южных алтайцев [Кучер и др., 2002; 2005а]. Близкая (но меньшая) величина α зарегистрирована у северных алтайцев Турочакского района Республики Алтай, граничащего с Горной Шорией [Кучер и др., 2002]. Расчетные значения коэффициентов родства по изонимиии оказались невелики, на два порядка ниже подобных коэффициентов между другими популяциями коренных сибирских народов: якутами [Данилова и др., 2004], тувинцами [Санчат и др., 1998]. По данным литературы [Липатов и др., 2003] в группе среднемрасских шорцев (Ортонская сельская администрация) в 1998 году коэффициент инбридинга по частоте фамилий составил 0,0509. Близкие оценки случайной изонимии получены нами в кызыл-шорской и усть-кабырзинской (0,0523) субпопуляциях.
Проведено исследование ДНК-полиморфизма по комплексу ядерных маркеров: Alu-инсерций в области локусов: ACE, A25, CDH13 (PV92 Alu insertion), PLAT (TPA25 Alu insertion), CCR5 (инсерционно-делеционный полиморфизм), CCR2 и SDF1 (SNP полиморфизм) в сельском и городском населении Таштагольского района (Усть-Анзасское ТУ, Усть-Кабырзинское ТУ, г. Таштагол и рабочие поселки). В целом для шорцев характерен спектр аллельных частот по изученным Alu-инсерциям, типичный для коренных популяций Северной Евразии, исключение составляет TPA25 Alu-инсерция в гене PLAT, частота которой выше данных, приводимых в литературе [Салимова и др., 2005]. В шорской популяции зарегистрированы самые высокие значения частот мутантных аллелей локусов CCR5, CCR2 и SDF1 среди коренных популяций Сибири, а также ряда азиатских и европейских популяций. По частоте встречаемости мутации CCR5delta32 близкая оценка получена для неорганизованной сельской популяции шорцев Таштагольского и Междуреченского районов [Шахтшнейдер и др., 2003].
В целом по всем исследованным маркерам в шорской популяции Таштагольского района регистрируется средний уровень генетического разнообразия (He = 0,372), что, вероятно, связано с высоким уровнем инбридинга у шорцев. Однако в шорской популяции обнаружены территориальные различия и по уровню гетерозиготности, и в отношении частот аллелей некоторых изученных маркеров. Уровень генетической подразделенности шорского населения Таштагольского района достаточно высок (GST = 2,42 %). Наибольший вклад в межпопуляционное разнообразие вносят различия по частотам PV92 Alu инсерции, TPA25 Alu инсерции, а также по частотам аллелей в локусах SDF1, A25. Максимальное генетическое расстояние зафиксировано между городским населением и сельским населением Усть-Анзасского ТУ, сельское население Усть-Кабырзы оказалось генетически ближе к городскому. Таким образом, полученные оценки генетического разнообразия шорской популяции и ее генетической дифференциации свидетельствуют о некоторой разобщенности шорского генофонда, что, вероятно, обусловлено особенностями как этногенеза, так и генетико-демографических процессов.
ВЫВОДЫ
1. За два поколения в шорской популяции наблюдается динамика численных и половозрастных характеристик. Расширенный характер воспроизводства, отмеченный в 1940–1955 и 1970–1975 годах (дорепродуктивный возрастной класс составляет 38–46 % населения в первый временной период и 40–55 % – во второй), сменяется на «суженный» во всех изученных субпопуляциях (дорепродуктивный класс не превышает 32 %); к 2000–2005 годам нарушается естественное соотношение полов в репродуктивной части популяции (1,43; 1,13; 1,54 и 1,40 соответственно для Усть-Анзасского, Усть-Колзасского, Кызыл-Шорского и Усть-Кабырзинского ТУ); средний возраст у мужчин увеличивается на 7,52, у женщин – на 6,94 года; снижается общая численность сельского шорского населения; средний эффективно-репродуктивный размер шорских субпопуляций составил 137, 185 и 84 человека в 1940–1955, 1970–1975 и 2000–2005 годах соответственно.
2. В шорской популяции распространена практика регулирования рождаемости. Индекс Кроу составил 0,57, в его структуре компонента, связанная с дифференциальной плодовитостью (If = 0,37), преобладает над компонентой, обусловленной дифференциальной смертностью (Im = 0,15). Выявлены территориальные различия по индексу Кроу и величинам, его составляющим: в моноэтничной изолированной усть-анзасской субпопуляции вклад компоненты, связанной с дифференциальной смертностью, в тотальную величину отбора составил 49,64 %, в кызыл-шорской субпопуляции – 14,43 %.
3. Динамика брачно-миграционной структуры отражает стремление популяции к поддержанию оптимального уровня генного разнообразия. Индекс ассортативности по месту рождения снизился с 79,63 % в 1970–75 годах до 70,64 % в 2000–2005 годах; индекс этнической брачной ассортативности шорцев демонстрирует стабильное снижение на протяжении двух поколений (95,33; 76,87 и 59,54 соответственно в 1940–1955, 1970–1975 и 2000–2005 гг.); средний брачный возраст шорцев статистически значимо увеличивается к началу 2000-х годов как у мужчин (с 26,77 до 28,93 года), так и у женщин (с 21,93 до 25,43 года).
4. Проведенное методом изонимии исследование структуры шорских сельских субпопуляций показало низкий уровень фамильного разнообразия (α) и высокий уровень случайной изонимии (Ir) в трех временных интервалах. Самые низкие значения α и высокие значения Ir зафиксированы в усть-анзасской субпопуляции. В Усть-Колзасском и Кызыл-Шорском ТУ отмечен однонаправленный рост показателя α с одновременным снижением уровня случайной изонимии. Коэффициент родства между шорскими субпопуляциями варьировал от 0, (Усть-Анзас – Усть-Колзас) до 0, (Усть-Колзас – Кызыл-Шор) в 1940–1955 годах и от 0, (Усть-Анзас – Кызыл-Шор) до 0, (Усть-Колзас – Усть-Кабырза) в 1970–1975 годах. В 2000–2005 годах зафиксированы самые высокие значения коэффициентов родства между всеми субпопуляциями.
5. Установлено, что уровень генетического разнообразия шорской популяции по панели из четырех полиморфных Alu-инсерций в области локусов: ACE, A25, CDH13 (PV92 Alu insertion), PLAT (TPA25 Alu insertion) и по локусам CCR5 (CCR5delta32), CCR2 (CCR2–64I) и SDF1 (SDF1-3'A) равен He = 0,3723 (H' = 0,0967). Выявлена значительная степень дифференциации популяции (GST = 2,42 %). Наибольший вклад в межпопуляционное разнообразие вносят различия по частотам аллелей в локусах SDF1 (GST = 5,8 %), ALUA25 (GST = 4,7 %).
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. , , Октябрьская народы Саяно-Алтайского нагорья: генетико-демографическая характеристика // Этнография Алтая и сопредельных территорий: материалы междунар. науч.-практ. конф. – Вып. 5. – Барна3. –
С. 35–38.
2. , , , и др. Шорцы: прошлое, настоящее и будущее глазами генетика // Шорский национальный природный парк: природа, люди, перспективы / Ин-т угля и углехимии СО РАН. – Кемерово, 2003. – С. 213–231.
3. , Лавряшина -демографическая структура шорцев Таштагольского района Кемеровской области // Третьи антропологические чтения к 75-летию акад. «Экология и демография человека в прошлом и настоящем»: тез. докл. – М.: Энциклопедия русских деревень, 2004. – С. 288–289.
4. , , Кучер показатели и структура индексов Кроу в популяции шорцев Кемеровской области // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: материалы межрегиональной научно-практической конференции, 22–23 сентября 2006 г., г. Абакан / под ред. . – Абакан: Издательство Хакасского государственного университета им. , 2006. – С. 124–127.
5. , , , Балановская частоты генов CCR5(delta32), CCR2(V641) и SDF1(3’A) у этнических шорцев Алтае-Саян // Особь и популяция – стратегии жизни: сборник материалов IX Всероссийского популяционного семинара. (Уфа, 2–6 октября 2006 г.). – Уфа: Издательский дом Окслер», 2006. – Ч. 1. – С. 515–520.
6. , , Лавряшина брачно-миграцион-ной структуры коренных этносов Алтае-Саянского нагорья в сравнительном освещении // Бюллетень СО РАМН: материалы конференции 13-го Международного конгресса по приполярной медицине. – Новосибирск, 2006. –
С. 211–212.
7. , Лавряшина брачно-миграционной структуры коренных этносов Алтае-Саянского нагорья в сравнительном освещении // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: материалы 2-й Международной научно-практической конференции, 28–29 сентября 2007 г., Абакан / науч. ред. , отв. ред. . – Абакан: Изд-во ХГУ им. Катанова, 2007. – С. 200–203.
8. , , Васинская -демографическая характеристика коренных народов Алтае-Саян по данным фамильного анализа // Этносы развивающейся России: проблемы и перспективы: материалы 2-й Международной научно-практической конференции, 28–29 сентября 2007 г., Абакан / науч. ред. , отв. ред. . – Абакан: Изд-во ХГУ им. Катанова, 2007. – С. 183–186.
9. , , Лавряшина разнообразие в шорской популяции Кемеровской области // Генетика человека и патология: сб. науч. трудов / под ред. . – Вып. 8. – Томск: Изд-во «Печатная мануфактура», 2007. – С. 31–36.
10. , Лавряшина подход в изучении динамики генетической структуры популяции шорцев Кемеровской области // Материалы V Съезда ВОГиС, 21–28 июня 2009 г. – М.: Изд-во РГАУ-МСХА
им. , 2009. – С. 512.
11. , , Васинская моноэтничности народов Южной Сибири по данным брачной структуры // Материалы V Съезда ВОГиС, 21–28 июня 2009 г. – М.: Изд-во РГАУ-МСХА им. , 2009. – С. 445.
12. , Лавряшина -демографическая структура шорцев Таштагольского района Кемеровской области // VIII Конгресс этнографов и антропологов России: тезисы докл., Оренбург, 1–5 июля 2009 г. – Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2009. – С. 152.
13. , , Балановская репродукции в сельских популяциях коренных народов Южной Сибири // Мед. генетика. – 2009. – № 9. – С. 3–7.
14. , , Балановская фамильного состава как показатель изменения популяционной структуры коренных этносов Южной Сибири // Вестник Московского университета. Серия XXIII. Антропология. – 2009. – № 3. – С. 14–22.
15. , , Лавряшина -демографическое изучение шорцев Таштагольского района Кемеровской области: динамика численности и половозрастного состава // Генетика. – 2010. – Т. 46, № 4. –
С. 526–531.
16. , , Балановская портрет десяти малых народов Южной Сибири. Сообщение 1. Полиморфизм аутосомных ДНК-маркеров // Мед. генетика. – 2010. – № 3. – С. 12–17.
Подписано в печать 15.09.2010. Формат 60×841/16. Бумага офсетная № 1.
Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 120 экз. Заказ № 000
___________________________________________________________________________________
Издательство «Кузбассвузиздат». г. Кемерово, пр. Советский, 60Б. Тел-34
|
