Основы общей цитологии

ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЦИТОЛОГИИ

Цитология (греч. – cytos, лат. – cellula - клетка) – наука о клетке. Значение цитологии в формировании мировоззрения о принципах структурной организации живых организмов трудно переоценить. Помимо того, что она позволила объяснить общность строения живых организмов, какие процессы, протекающие в клетке, позволяют ей давать новые клетки, за счет чего происходит дифференцировка и специализация клеток, как хранится и передается наследственная информация, почему происходит старение клеток, их отмирание и многое другое.

Связь этой науки с медико-биологическими дисциплинами очевидна. Зная какие молекулярные превращения происходят в клетке, можно специфическим образом влиять на ее жизнедеятельность, а следовательно способствовать ее нормальному функционированию, например, ингибировать рост злокачественных новообразований, менять клеточную энергетику, интенсивность синтеза многих ферментативных систем клетки, т. е. влиять на многие стороны жизни целого организма и его отдельных органов и систем.

О становлении клеточной теории строения мы уже говорили выше. Это основная форма структурной организации сложных форм жизни на Земле. Вне тела клетки могут существовать только в специальных питательных средах.

СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Клетка – это целостная, саморегулирующаяся система, состоящая из цитоплазмы и ядра, отделенная от других клеток оболочкой – плазмолеммой. Структура клетки (схематично) представлена на рис.1.

Плазмалемма

Клеточная оболочка – поверхностный аппарат клетки, в состав которого входят: плазматическая мембрана, надмембранный комплекс (гликлкаликс) и субмембранный опорно-сократительный аппарат. Плазмолемма тонкая мембрана, покрывающая всю оболочку клетки (~ 10нм). Ее образует белково-липидный комплекс. Молекулы белков и липидов чередуются, образуя мозаичную структуру мембраны. Через мембрану осуществляется обмен веществом между клеткой и окружающей ее средой, поэтому она активно участвует в транспорте веществ. Плазмолемма – эластичная структура, что позволяет клетке менять форму. Она отделяет и защищает клетку от воздействия окружающей среды выполняя барьерную, транспортную, рецепторную, двигательную функции.

Гликокаликс – в основном углеводной природы, представлен полисахаридами, которые образуют с белками мембраны кликопротеиды, а с липидами – гликолипиды. Длинные ветвящиеся углеводные концы молекул гликопротеидов и гликолипидов соединены в вязкий, желеобразный надмембранный чехол толщиной 3-4 нм, который служит своеобразной межклеточной смазкой, склеивающей клетки между собой. В нем находятся ферменты, расщепляющие высокополимерные вещества. Считается, что гликокаликс выполняет рецепторную функцию, в т. ч. и тканевой совместимости, функцию «узнавания» клетками друг друга.

Субмембранный комплекс сосредоточен в прилежащем к плазмалемме слое цитоплазмы. Он представляет специализированную периферическую часть опорно-сократительный системы клетки. Состоит из белков, собранных в нитевидные структуры разной величины: микрофиламенты (Æ 5-7нм), микрофибриллы (Æ ~ 10нм), микротрубочки (Æ 20-22 нм). Они связаны между собой структурно и химически и образуют терминальную сеть. Основные белки – актин и миозин, способны к скольжению, взаимному перемещению, в результате чего осуществляется движение клетки и ее частей.

Транспорт крупных молекул, поступают в клетку благодаря эндоцитозу. Если поглощаются мелкие частицы, говорят о пиноцитозе, если более крупные – о фагоцитозе (заглатывание). Выведение из клетки крупных частиц именуется экзоцитозом.

Межклеточные контакты бывают нескольких типов:

-  простой, когда расстояние между клетками составляет 15-20 нм, он широко распространен в различных органах и тканях;

-  зубчатый, образован по типу замок-ключ (выросты одной клетки совмещаются с впячиваниями другой). Этот тип соединения скрепляет клетки в единый пласт и характерен для эпителиальных тканей;

-  десмосом, или зона слияния плотно скрепляет клетки, характерны для покровном эпителии, имеется также в железистом, почечном, кишечном эпителии, гладкой и сердечной мышечной ткани;

-  плотный (замыкающий) – при этом происходит слияние мембран. Тапкой контакт наблюдается обычно на апикальных полюсах клетки;

-  щелевой – особый контакт, способствующий транспорту ионов и низкомолекулярных соединений минуя межклеточные щели.

Плазмолемма впячивается внутрь клетки и превращается в мембраны пластинчатого комплекса, оболочки лизосом и других органелл.

Цитоплазма

В цитоплазме – многокомпонентной системе клетки, происходят основные метаболические процессы клетки. В цитоплазме различают постоянные структуры – органеллы (маленькие органы), непостоянные образования, включения и гиалоплазму.

Гиалоплазма (hyaline - прозрачный) – внутренняя полужидкая среда клетки. Она содержит растворы солей, ферменты и различные структуры клетки.

Основные органеллы

Цитоплазматическая(эндоплазматическая) сеть состоит из канальцев и полостей, которая как бы делит клетку на отсеки, участки. Стенка из образована мембраной. Различают гранулярную (шероховатую и агранулярную (гладкую) и цитоплазматическую сеть. Стенка последних связана с рибосомами. Основная функция агранулярной цитоплазматической сети – синтез белков. В гранулярной цитоплазматической сети, по ее канальцам белки транспортируется в различные участки клетки, здесь синтезируются углеводы и липиды. Она считается местом образования мембран для всей клетки. Цитоплазматическая сеть – своеобразная транспортная система клетки.

Комплекс Гольджи (или пластинчатый комплекс) представляет собой единую с цитоплазматической сетью систему трубок и полостей, стенки которых состоят из мембран. Как правило его образуют стопка из 5-6 мешковидных цистерн, узких в центре и расширяющихся по краям. На периферии они могут переходить в сеть канальцев и заканчиваться вакуолями, которые отшнуровываются от пластинчатого комплекса. В клетке насчитывается от 1 до нескольких деятков комплексов. Располагаются они вокруг или рядом с ядром. В пластинчатом комплексе накапливаются и синтезируются углеводы, жиры и белки, которые трансформируются в гранулы. Затем они в виде пузырьков разной величины попадают в гиалоплазму, используются клеткой или выделяются ей в качестве секрета. В аппарате Гольджи образуются лизосомы.

Лизосомы представляют собой вакуоли (пузырьки), стенки которых образуют мембраны. Они содержат комплекс гидролитических ферментов, переваривающих вещества, поступающие в цитоплазму, а также отмирающие клетки. Лизосома, сливаясь с вакуолью, содержащую крупные частицы, сливается с ней, образуя фагосому а ферменты расщепляют ее содержимое.

Митохондрии (mitos – нить, chondrion – гранула, зерно) – тельца шаровидной, овальной или палочковидной формы. Количество их в клетке варьирует и исчисляется от единиц до тысяч и занимают более 20% объема цитоплазмы. Стенка ее состоит из 2 мембран: наружной (гладкой) и внутренней (складчатой). Полость между ними заполнена матриксом (коллоид, содержащий много различных макромолекул. Функция митохондрий – синтез АТФ. На складках, называемых кристами, с помощью ферментов осуществляются дыхательные процессы (цикл Кребса – трикарбоновых кислот). При этом образуется АТФ (аденозинтрифосфосфорная кислота), являющаяся источником энергии, т. к. при ее расщеплении высвобождается энергия, идущая на синтез белков, жиров, углеводов, ферментов, БАВ, сокращение мышц и др. процессы. В матриксе находится ДНК, митохондриальные рибосомы, поэтому митохондрии автономны. Продолжительность их существования – 20 дней. Делятся перетяжкой или почкованием.

Рибосомы имеют вид шариков, Æ 10-30 нм, состоящих из двух частей: малой и большой субъединиц, образованных РНК и белками. Рибосомы синтезируются в ядрышке, а функционируют в основном в гиалоплазме (т. н. свободные рибосомы и в цитоплазматической сети (связанные). В рибосомах осуществляется синтез белков клетки.

Микротрубочки существуют во всех клетках кроме бактерий, как самостоятельные структуры или в составе немембранных органелл. Они представляют длинные тонкие, неветвящиеся полые цилиндры Æ 22-26 нм. Стенку образует белок глобулин. В делящейся клетке из них образуется веретено. Это основные составные части органелл, осуществляющих движение клетки и ее частей. По ним также осуществляется транспорт веществ.

Центросома (клеточный центр) присуща животным клеткам, у растений их не обнаружено. стоит из центриолей (обычно 2) и центросферы, лежащих в уплотненном участке цитоплазмы, вблизи ядра. Каждая центриоля имеет форму цилиндра, состоящего из трубочек. Центросома играет важную роль в разнообразных движениях клетки, клеточном делении, движении органоидов. В них образуются микротрубочки, берут начало оеснички и жгутики.

Микрофибриллы и микрофиламенты располагаются по всей цитоплазме, но особенно развиты у апикального полюса, где образуют терминальную сеть. Выполняют опорную и двигательную функцию, в различных тканях образуя срециальные органеллы.

Специальные органеллы

В отдельных видах клетки имеются специальные органеллы – структуры, присущие лишь определенным клеткам. К специальным органеллам относятся ресничкеи и жгутики, тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы, микроворсинки.

Реснички и жгутики – органеллы движения, они развиты в клетках эпителия дыхательных путей, половом тракте, спермиях. При движении ресничек и жгутиков происходит скольжение микротрубочек друг по другу, в результате они изгибаются.

Тонофибриллы, миофибриллы, нейрофибриллы – разновидности миофибрилл и микрофиламентов, характерные для клеток той или иной ткани. Тонофибриллы развиты в эпителиальных тканях, где образуют скелет клетки. Миофибриллы – в мышечной. Они определяют сократимость мышечных клеток и волокон, а нейрофибриллы – в нервных клетках. Предполагается, что последние участвуют в токе аксоплазмы, проведении нервного импульса.

Микроворсинки – выросты цитоплазмы, содержат внутри пучок микрофиламентов. Они увеличивают всасывающую поверхность клетки.

Включения

Включения необязательные компоненты клетки, поэтому находятся в ней непостоянно и представляют собой запасы питательных веществ или продукты их жизнедеятельности. К ним относят капли жира, зерна гликогена и белковые зерна, а также пигменты, секреты и инкреты. В основном они выполняют трофическую (питательную) функцию. Секреты представляют собой специфические продукты выделения клеток, которые выводятся из желез через протоки, например молоко, слюна. Продукты выделения клеток, поступающие непосредственно в кровь и лимфу называются инкретами, они образуются железами внутренней секреции.

Химический состав клетки

В клетке обнаружено более 60 различных химических элементов. К наиболее распространенным относятся O2, C, H2, N, S, Ph, K, Na, Ca, Fe и Cl. Они образуют молекулы неорганических и органических веществ. В клетке содержится 10-20% белков, состоящих из аминокислот, которых в настоящее время обнаружено 20. В состав белков обязательно входит азот. 0,2-2% составляют простые (глюкоза, фруктоза) и сложные (гликоген) углеводы. Жиры (1-5%) используются для построения мембран клетки и других структур. Все эти вещества служат источником энергии и строительным материалом клетки.

Важнейшая роль в клетке принадлежит нуклеиновым кислотам (1-2%). С их помощью синтезируются белки и передаются наследственные признаки. Все разнообразие наследственных признаков зависит от чередования азотистых оснований в молекуле ДНК (аденин, гуанин, тимин и цитозин). Способность ДНК к репликации (удвоению) позволяет на каждой из ее цепочек синтезировать новые молекулы ДНК будущих клеток. РНК состоит только из одной цепочки и вместо тимина содержится урацил, а углевод представлен рибозой.

Любая клетка содержит АТФ (0,1-0,5%), неорганические вещества, прежде всего вода (70-80%) и минеральные соли (1-1,5%). Водя является необходимой средой для многих химических реакций. Потеря воды > 20% вызывает гибель клеток. Минеральные вещества (катионы и анионы их составляющие) играют роль в многочисленных биохимических реакциях, поддержании осмотического давления и др.

Строение ядра

Почти все клетки имеют ядро. Не обнаружено оно только у бактерий и некоторых простейших водорослей. Безъядерные клетки называют прокариотическими, а с оформленным ядром – эукариотическими. Чаще в клетке содержится 1 ядро, но встречаются и многоядерные, например мегакариоциты – специализированные клетки костного мозга. Существует предположение, что толчком к делению клеток служит нарушение соотношения ядерного содержимого к цитоплазме, которое у различных видов имеет определенное значение.

В клеточном ядре находится наследственная информация (почти все молекулы ДНК), оно участвует в росте и делении клетки. Кроме того, в нем осуществляется синтез РНК, и происходит образование субъединиц рибосом. Контролируя синтез белка, ядро тем самым жизнедеятельность клетки. В ядре различают оболочку, хроматин, ядрышки и ядерный сок.

Оболочка (кариолемма), как правило, состоит из двух фосфолипидных мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство, связанное с системой трубок цитоплазматической сети. К внутренней мембране прикрепляются нити хроматина. Особенностью кариолеммы является наличие пор (в среднем 10 на 1мкм2 поверхности ядра, Æ 50-100 нм). На мембране располагаются молекулы-переносчики.. Через них и поры осуществляется транспорт различных веществ в клетку и из нее.

Хроматин при окраске имеет вид нитей, состоящих из ДНК и белка – гистона. В делящейся клетке из хроматина формируются хромосомы. Ядрышки – плотные шаровидной формы тельца, в которых синтезируется РНК. Кариоплазма (ядерный сок) – имеет вид однородной прозрачной массы, в которой находится все содержимое ядра.

ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТЬ КЛЕТКИ

Всё живое неразрывно связано с внешней средой, с которой оно обменивается веществом и энергией, реагируя на внешние воздействия. Не является исключением и клетка. В основе любых проявлений жизни клеток лежит обмен веществ. Химические вещества подвергаются гидролизу, окислению, синтезу, восстановлению, переаминированию и др. превращениям, в результате чего они используются либо как промежуточные метаболиты, либо входят в состав структуры клетки, либо в состав продуцируемых ею продуктов. Конечные продукты обмена удаляются. Регулируется обмен веществ ферментами, которые катализируют реакции в клетке по принципу обратной связи. Т. о. обмен веществ между клеткой и внешней средой складывается из 3 этапов: 1) поступление веществ в клетку; 2) преобразование их в процессе внутриклеточного обмена; 3) выведение продуктов метаболизма из клетки.

Поступление веществ в клетку и выведение метаболитов происходит через плазмалемму пассивно, без затраты энергии, вследствие диффузии, осмоса и активным путем, против градиента концентрации с помощью переносчиков с затратой энергии. Так, с помощью калий-натриевого насоса в клетке поддерживается более высокая, чем в межклеточном пространстве концентрация ионов К и меньшая – Na+.

Макромолекулы и более крупные частицы поступают в клетку с помощью эндоцитоза. При этом частица сначала адсорбируется на мембране клетки, затем окружается ею и отшнуровывается от мембраны с образованием вакуоли. Если поглощаются мелкие частицы, говорят о пиноцитозе, если более крупные – о фагоцитозе. Выведение из клетки крупных частиц именуется экзоцитозом, при этом стенка вакуоли встраивается в плазмолемму и становится ее частью, а содержимое изливается наружу.

Синтез белков

Чертежом, по которому строится белки, в том числе и ферменты, регулирующие обменные процессы, является молекула ДНК. Сущность синтеза белка заключается в следующем. На одной из цепей ДНК, последовательность нуклеотидов в которой отображает строение определенного белка, после декомпенсации молекулы, по принципу комплементарности, под действием ферментов РНК-полимераз, синтезируется информационная РНК. Участок молекулы ДНК, содержащий схему построения одного вида белка, называется геном. Перенос (переписывание) последовательности нуклеотидов с гена на и-РНК получил название транскрипции (переписывание, рис.2). В результате этого молекула и-РНК представляет собой отпечаток одной цепочки ДНК. Маркированная ферментами и-РНК становится матричной РНК (м-РНК), которая проникает через ядерную оболочку в цитоплазму и транспортируется к рибосомам, где и синтезируется белок, специфичный для данной клетки. Молекула РНК как бы протягивается вдоль рибосомы, где находятся необходимые для синтеза аминокислоты. Оттуда по цитоплазматической сети белки направляются к органелам и используются ими.

В клетке, пока она активно функционирует, существует и кругооборот мембран, источником которых считается плазматическая сеть. При эндоциозе оболочка вакуолей с помощью лизосом растворяется, а при экзоцитозе – встраивается в плазмалемму.

На основе обмена веществ осуществляются и все другие жизненные отправления клетки. Раздражимость – способность клеток усиливать или ослаблять свою активность в ответ на воздействие раздражителей (свет, температура и др.). Рост клеток – увеличение размеров, происходит только когда ассимиляция преобладает над диссимиляцией.

Деление клетки

Образование новых клеток осуществляется путем деления уже существующих клеток. Благодаря этому процессу происходит сохранение клеточных популяций, регенерация, рост и развитие. Различают 3 основных способа их деления: непрямое (митоз или кариокинез); прямое (амитоз). Половые клетки делятся особым способом – мейозом.

Непрямое деление (митоз или кариокинез)

Смысл митоза состоит в равном распределении наследственного материала между дочерними клетками. Клетка в течение жизни проходит 2 периода: подготовку к делению – интерфаза, и само деление – митоз.

Интерфаза

В дочерних клетках в 2 раза меньше ДНК, РНК, белков и других пластических и энергетических материалов и им необходимо время для образования и накопления этих веществ. Этот период назван интермитотической фазой, или интерфазой, которая составляет большую часть клеточного цикла клетки. Различают пресинтетический период – до начала удвоения ДНК). Он занимает от 50 до 90% времени интерфазы. Интенсивно образуется цитоплазма, органеллы, их дифференциация, происходит усиленный синтез РНК, ферментных и пластических белков, макроэргов. Синтетический период соответствует удвоению молекул ДНК. После редупликации клетка содержит удвоенное число ДНК (4 – тетраплоидный набор) и диплоидное число хромосом. В конце синтетической фазы каждая хромосома содержит 2 молекулы ДНК называемые хроматидами. Заметно увеличивается размер ядра. Постсинтетический (премитотический) период непродолжителен – 1-10% времени клеточного цикла. Это период интенсивного роста цитоплазмы, ядра и накопления энергии. Затем наступает митотическое деление, в котором различают 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Стадии митоза

Митоз занимает меньше 10%т времени клеточного цикла, продолжительность его от 30 мин. до 3 часов.

Профаза сопровождается изменениями в ядре, где происходит конденсация хромосом – процесспостепенный и довольно продолжительный, спирализация хромосом и деинтеграция (рассасывание) ядрышка. В профазе происходит образование митотического аппарата, без которого деление невозможно. Удвоенные в интерфазе центриоли и центросомы расходятся к полюсам клетки. От них отрастают микротрубочки, выстраиваясь в виде веретёнообразной структуры (веретено деления). В результате растворения оболочки ядра хромосомы попадают в клетку. Многие органеллы распадаются, резко снижается синтез веществ

Метафаза. По времени она составляет 1/3 митоза. В этот период хромосомы перемещаются к центру клетки. К каждой хромосоме, состоящей из 2 половин – хроматид, прикрепляются белковые нити – веретена деления.

Анафаза осуществляется быстро. При этом клетка удлиняется, благодаря чему натягиваются веретена и хроматиды расходятся к полюсам, превращаясь в дочерние хромосомы.

Телофаза – завершающая фаза деления, при которой из дочерних хромосом образуются ядра. В ранней телофазе начинается декомпенсация хромосом, они набухают и увеличиваются в объеме. Вокруг хромосом обособляется ядерная оболочка, формируясь из мембранных пузырьков. Одновременно разрушается митотический аппарат, образуется перетяжка, отделяющая одну клетку от другой.

Кариотип – это сумма всех хромосом. Количество хромосом в клетках парное и постоянное для каждого вида животных. Например у коровы их 60, у лошади 66, у овцы 54, у свиньи 40. Половые хромосомы у самцов называют Х и Y, у самок – ХХ, у птиц соответственно ZZ-хромосомы имеют самцы, ZW – самки.

По разным причинам (нарушение веретена деления, нерасхождение хроматид и т. п.) во многих органах и тканях встречаются многоядерные клетки. Это результат соматической полиплоидии, когда молекул ДНК больше 2-х. Такие клетки в дальнейшем могут делится только путем прямого деления. Полиплоидия значительно усиливает функциональную активность клетки, а это позволяет нарастить клеточную массу и увеличить объем работы, выполняемой клеткой. Поэтому там, где клетки интенсивно работают, полиплоидия встречается чаще: клетки печени, эпителий мочевого пузыря, в слюнной и поджелудочной железах, кариомегацитах.

Непрямое деление (амитоз)

При данном делении не происходит конденсации хромосом, не образуется веретено деления. Деление начинается с разделения ядрышка перетяжкой. Затем перетяжкой делится ядро. При этом могут возникнуть 2 ядра не равные по величине, может образоваться сразу несколько ядер. При амитозе разделение клеток необязательно, деление может завершится образованием многоядерных клеток. Амитоз встречается почти всегда либо в клетках отживающих, либо в клетках временно существующих образований (трофобласт, плодные оболочки, фолликулярные клетки яичника и др.), либо при различных патологических процессах (воспаление, регенерация, злокачественный рост).

Мейоз

Мейоз – деление половых клеток. Состоит из двух следующих один за другим делений: редукционного (уменьшительного) и эквационного (уравнительного). В результате мейоза количество хромосом в зрелых половых клетках (их называют гаметы) уменьшается в 2 раза и образуется гаплоидный набор. При мейозе сохраняется кариотип, что важно для сохранения вида. В мейозе отсутствует синтетический период, поэтому удвоения ДНК не происходит. Он также как и митоз состоит из 4 фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Профаза 1 характеризуется рекомбинацией генетического материала, происходит обмен участками между гомологичными хромосомами, синтез рибосомной и информационной РНК, активация ядрышка. Сохраняется кариолемма. Профазу 1 принято разделять на 5 стадий:

-  лептонема (leptos – тонкий, nema – нить), или стадия тонких нитей. Происходит спирализация ДНК;

-  зигонемы (zygoo – соединять), стадия соединенных нитей. Она характеризуется коньюгацией (слиянием) гомологичных хромосом;

-  пахинема (pachys – толстый), стадия толстых нитей. Заканчивается кконьюгация и спирализация и хромосомы, состоящие из 2 хроматид, становятся похожими на короткие и толстые нити. Происходит кросинговер – обмен участками между сестринскими хроматидами. Благодаря этому происходит перекомбинация генетического материала – осуществляется наследственная изменчивость;

-  диплонема (diploos –двойной), стадия двойных нитей. Хромосомы начинают расходится, оставаясь связанными хиазмами (мостиками) в точках перекреста;

-  диакинез (движение вдаль). В этой стадии хромосомы резко сокращаются в размерах, разрушаются ядрышки, прекращается синтез РНК

В метафазе 1 полностью разрушается кариолемма, образуются веретена деления и гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам в анафазе 1. Телофаза 1 начинается когда хромосомы достигают полюсов. В телофазе происходит формирование ядра, цитотомия (разделение клетки) и начинается деконденсация хромосом. После чего наступает короткая интерфаза – подготовка ко второму делению.

В профазе 2 происходят процессы, характерные для профазы митоза: формируется хроматиновый аппарат, разрушается ядерная оболочка, конденсируются хромосомы. В метафазе 2 нити веретена прикрепляются к хромонеллам, число которых гаплоидно. В анафазе 2 хроматиды каждой хромосомы расходятся к полюсам, в результате чего у полюсов оказывается гаплоидное число хроматид, называемых теперь хромосомами. В телофазе II образуется оболочка ядра и происходит цитомия.

В результате из каждой половой клетки, вступившей в мейоз, образуется 4 клетки, содержащие по гаплоидному набору хромосом. Этот набор содержит по одной из каждой пары гомологичных хромосом одного из родителей, но с измененным благодаря кроссинговеру набором генов, так что каждая из 4-х клеток отличается по своей генетической конституции.

Неклеточные структуры

Между клетками находится межклеточное пространство, из которого по канальцам путем диффузии к клетке доставляются питательные вещества. Межклеточные щели заполнены склеивающим веществом, порой очень сложного состава (полисахариды). Межклеточное вещество образуется в результате деятельности клеток, но оно не содержит органелл. В нем обмен веществ протекает медленно, оно участвует в минеральном обмене. Такого рода структуры иногда называют метаплазматическими.

Бывают случаи, когда смежные клетки почти сливаются своими отростками. Такие сетевидные клеточные скопления называют синцитием (соклетием). Встречаются случаи, когда более или менее объемные массы протоплазмы не расчленяются на клетки, содержат много ядер. Эти структуры называются симпластом (совместно образованные).

Взаимосвязь клеток обеспечивает жизнедеятельность и развитие целостного организма. Клетки влияют друг на друга химическим (гормоны, медиаторы, БАВ) и электромагнитным путем, а также посредством митогенетического излучения. Их жизнедеятельность регулируется нервным и гуморальным путем.