Тема 4
Структурно-функциональная характеристика нервных и глиальных клеток. Функции органелл нейронов
Нервная клетка – нейрон – это структурно-функциональная единица нервной ткани. Нейроны располагаются как в ЦНС, так и на периферии. В ЦНС содержится около 100 млрд нейронов, на периферии – около 25 млн.
Нейрон покрыт мембраной, которая образует замкнутое пространство, содержащее протоплазму. В состав протоплазмы входит цитоплазма и ядро. Цитоплазма в свою очередь состоит из гиалоплазмы и органелл. Гиалоплазма, или цитозоль – это основное вещество, которое объединяет все содержимое клетки в единое целое. Она состоит из 75-85% воды и 10-20% белка. Сюда входят также липиды, углеводы, нуклеиновые кислоты, и минеральные соединения. Цитозоль способен к гель-золь переходам.
Большинство органелл и ядро нейрона заключены в свои отсеки – компартмены, которые образованы внутриклеточными мембранами. Эти мембраны обладают избирательной проницаемостью к отдельным ионам и частицам, находящимся в гиалоплазме и органеллах, и таким образом поддерживают специфический состав последних.
Нервные клетки имеют электрический заряд. Потенциал покоя (ПП) нейрона – мембранный потенциал – составляет 60-80 мВ; потенциал действия (ПД), то есть нервный импульс – 80-100 мВ.
Нейрон имеет отростки: короткие – дендриты – выросты цитоплазмы, и длинный – аксон – осевой цилиндр. Отростки нейрона также покрыты мембраной, как и тело (сома) нейрона. Сома и дендриты, кроме этого покрыты еще и нервными окончаниями других нейронов – синаптическими бутонами и отростками глиальных клеток. На одном нейроне число синаптических бутонов может достигать 10 тыс. Аксон начинается от тела клетки аксонным холмиком. Диаметр сомы нейрона составляет 10-100 мкм, аксона – 1-6 мкм, на периферии длина аксона может достигать 1м и более. Нейроны мозга образуют колонки, ядра и слои. Клеточные скопления составляют серое вещество мозга. Между клетками проходят немиелинизированные и миелинизированные нервные волокна, которые образуют белое вещество мозга.
Классификация нейронов. В зависимости от главного признака различают следующие группы нейронов:
1. По основному медиатору, выделяющемуся в окончаниях аксонов, - адренергические, холинергические, серотонинергические, и т. д. Кроме того, имеются и смешанные нейроны, содержащие два основных медиатора, например, глицин и γ-аминомасляную кислоту.
2. В зависимости от отдела ЦНС – соматические и вегетативные.
3. По назначению: а) афферентые, б) зфферентые, в) интернейроны (вставочные).
4. По влиянию – возбуждающие и тормозящие.
5. По активности – фоново-активные и молчащие. Фоново-активные нейроны могут генерировать импульсы как непрерывно, так и импульсно. Эти нейроны играют важную роль в поддержании тонуса ЦНС и особенно коры больших полушарий. Молчащие нейроны возбуждаются только в ответ на раздражение.
6. По количеству модальностей воспринимаемой сенсорной информации – моно-, би и полимодальные нейроны. Например, мономодальными являются нейроны центра слуха в коре большого мозга, бимодальные – встречаются во вторичных зонах анализаторов в коре. Полимодальные нейроны – это нейроны ассоциативных зон мозга, моторной коры, они реагируют на раздражения рецепторов кожного, зрительного, слухового и других анализаторов.
Функциональные структуры нейрона.
· Структура, обеспечивающая синтез макромолекул, которые затем транспортируются по аксону и дендритам – сома нейрона. Выполняет трофическую функцию по отношению к отросткам. Отросток, лишенный связи с сомой, дегенерирует.
· Структуры, воспринимающие импульсы от других нервных клеток, - это тела и дендриты нейрона. Импульсы могут поступать и к окончанию аксонов.
· Аксонный холмик – место генерации импульса.
· Структура, проводящая возбуждение к другому нейрону или к эффекторной клетке, - аксон.
· Структура, передающая импульсы на другие клетки, - пресинаптический аппарат, представляющий собой нервное окончание, где синтезируется и запасается медиатор.
Классификация синапсов ЦНС:
1. По способу передачи сигналов – химические, электрические и электрохимические.
2. В зависимости от месторасположения – аксосоматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные, дендросоматические, дендродендритные.
3. По эффекту – возбуждающие и тормозящие.
Функции нейрона.
I. Специфические:
· Восприятие изменений внешней и внутренней среды организма с помощью сенсорных рецепторов и с помощью шипикового аппарата дендритов и сомы.
· Передача сигнала другим нейронам и клеткам - эффеторам, регуляция их функций с помощью синапсов.
· Переработка поступающей информации.
· Хранение информации с помощью механизмов памяти.
· Трофическое влияние на эффекторные клетки с помощью химических веществ самих нейронов.
II. Неспецифические:
· Синтез тканевых и клеточных структур, а также соединений, необходимых для жизнедеятельности (анаболизм).
· Выработка энергии в результате катаболизма.
· Трансмембранный перенос необходимых веществ в клетку и вывод продуктов метаболизма.
Функции нейроглии. Количество глиальных клеток в организме человека значительно выше, чем нейронов: их число достигает 14*10 в 10-ой степени. С возрастом количество клеток нейроглии увеличивается. Они способны, в отличии от нейронов, к делению в течение всей жизни человека. Размеры глиальных клеток в 3-4 раза меньше нервных. Глиальные клетки выполняют несколько функций: опорную, защитную, изолирующую, обменную.
Функции органелл нейронов. Все органеллы нейрона делятся на мембранные – имеющие свою мембрану, и – немембранные – не имеющие свою мембрану.
I. Мембранные органеллы цитоплазмы:
1. Ядро – самая большая органелла клетки. Ядро несет генетическую информацию и обеспечивает регуляцию синтеза белка в клетке. Оно состоит из кариолеммы, хроматина, ядрышка и кариоплазмы. Кариолемма состоит из двух мембран, просвет между которыми сообщается с полостью эндоплазматичекого ретикулума. Кариолемма имеет поры, через которые осуществляется переход РНК, и обмен других веществ между ядром и цитоплазмой. На наружной стороне кариолеммы располагаются рибосомы. Ядрышко – немембранная структура, которая обеспечивает синтез рибосомной РНК и образование рибосом. В ядрышке имеются также белки и ДНК. Хроматин это – нити ДНК, связанные с белками, немного РНК. Комплекс ДНК и белков – это главные компоненты хромосомы, генетического аппарат клетки, выполняющего две функции: генетическую (хранение и передачу генетической информации по ряду поколений) и метаболическую (управление синтезом белка).
2. Эндоплазматический ретикулум – система канальцев, уплощенных цистерн и мелких пузырьков. Выполняет следующие функции: 1) является резервуаром для различных ионов, в том числе кальция, одного из вторичных посредников в реализации специфических реакций клеток; 2) обеспечивает синтез и транспорт веществ (белка, липидов); 3) обеспечивает детоксикацию ядовитых веществ, попадающих в организма из вне, а также вредных метаболитов.
3. Аппарат Гольджи – система упакованных уплощенных цистерн, вакуолей и транспортных пузырьков. Его функции тесно связаны с функциями эндоплазматического ретикулума, от которого отделяются транспортные пузырьки и сливаются с аппаратом Гольджи. В нем созревают ферменты лизосом, белки, гликопротеиды мембраны. Пузырьки также выводят ненужные вещества за пределы клеточной мембраны.
4. Митохондрии – «энергетические станции» клетки вырабатывают энергию необходимую для синтеза АТФ. Кроме этого митохондрии участвуют в синтезе фосфолипидов и жирных кислот.
5. Лизосомы – это отпочковавшиеся от аппарата Гольджи в виде мешочков участки, содержащие большое количество различных кислых гидролаз. Основной функцией лизосом является переваривание поступающих в клетку нуклеиновых кислот, продуктов гидролиза белков, углеводов и жиров, фагоцитированных бактерий и клеток, гранул гликогена – это внутриклеточная пищеварительная система.
6. Пероксисомы – разновидность лизосом, содержащих главным образом ферменты, катализирующие образование и разложение перекиси водорода.
7. Рибосомы – плотные частицы, состоящие из рибосомных РНК и белка, причем на рРНК приходится примерно 60% всей массы рибосомы, функцией которой является синтез белков (ферменты, белки-переносчики, рецепторы).
II. Немембранные органеллы цитоплазмы:
1. Микротрубочки образуются в результате полимеризации белка тубулина. В аксонах и дендритах нейронов микротрубочки участвуют в транспорте различных веществ.
2. Микрофиламенты – очень тонкие белковые нити, состоящие в основном из белка актина и небольшого количества белка миозина.
3. Промежуточные филаменты – это нити, образованные макромолекулами белков. Они образуют связи между микротрубочками и микрофиламентами, образуют цитоскелет клетки, образуют митотичекие веретена и обеспечивают движение мембраны во время эндо - и экзоцитоза.
