УДК 631.527:575: 633:1 На правах рукописи
ТОХЕТОВА ЛАУРА АНУАРОВНА
Селекция ячменя на засоленных почвах Приаралья
06.01.05 – Селекция и семеноводство
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора сельскохозяйственных наук
Республика Казахстан
Алмалыбак, 2009
Работа выполнена в ТОО «Казахский научно-исследовательский институт рисоводства» АО «КазАгроИнновация» Министерства сельского хозяйства Республики Казахстан
Научный консультант – доктор биологических наук, профессор, член корреспондент АСХН РК
Официальные оппоненты:
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор –
Доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик АСХН РК –
Доктор сельскохозяйственных наук –
Ведущая организация Казахский Национальный Аграрный университет
Защита состоится «22» мая 2009 г. в 14ºº часов на заседании диссертационного совета ОД55.05.01 при Казахском научно-исследовательском институте земледелия и растениеводства
по адресу: Алматинская область, Карасайский район, п. Алмалыбак, , КазНИИЗР.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ТОО «Казахский научно-исследовательский институт земледелия и растениеводства»
Автореферат разослан «_______» _______________2009 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета, доктор
сельскохозяйственных наук
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность проблемы. Анализ тенденций развития сельскохозяйственного производства Казахстанского Приаралья показывает, что в перспективе оно будет развиваться в условиях еще более жесткой ограниченности водных ресурсов, при усиливающейся деградации почвенного покрова, процессов засоления и антропогенного опустынивания. Одним из главных направлений устойчивого и стабильного развития сельского хозяйства региона является расширение площадей посевов зерновых культур.
В сложных экологических условиях решающее значение приобретают сорта местной селекции, потому что, как показывает мировая практика, никакая интродукция не может в полной мере решить проблему преодоления негативного комплексного влияния лимитирующих факторов среды, сугубо специфичных для зоны конкретного районирования. Стратегия селекции ячменя в условиях засоленных почв Казахстанского Приаралья, возделываемая в основном в качестве покровной культуры многолетних трав, должна предусматривать создание скороспелых сортов, с благоприятным сочетанием межфазных периодов, устойчивых к засолению и засухе, с низким поражением или устойчивых к болезням и вредителям, с оптимальной высотой растений, способных противостоять полеганию.
Если учесть, что высокое содержание солей в пахотном горизонте почвы, засушливость климата Кызылординской области являются главными лимитирующими факторами региона, а наиболее эффективный и экономичный способ снижения их негативных воздействий на культурную растительность – селекционно-генетический, то исследовательские работы по изучению и созданию новых резистентных сортов ячменя в данных почвенно-климатических условиях являются актуальными.
Исследования проведены в годы в соответствии с общегосударственными отраслевыми программами НИР по заданиям:
02.02.04.Р. «Разработать теоретические основы и методы селекции ячменя и овса с использованием достижений генетики, биотехнологии, физиологии, обеспечивающие повышение продуктивности, устойчивости к болезням, вредителям и к неблагоприятным условиям» (Гос. регистрация № 000 РК 00028, г. г.)
02.01.03.21. «Разработать ресурсосберегающие экологически безопасные и экономически целесообразные технологии возделывания сельскохозяйственных культур в условиях диверсификации растениеводства Казахстанского Приаралья» (Гос. регистрация № 000 РК 01097, г. г.);
03.01.01.18. «Разработать и внедрить меры борьбы с вредителями, болезнями и специфическими сорняками культур, вводимых в рисовые севообороты в процессе диверсификации растениеводства Казахстанского Приаралья» (Гос. регистрация № 000 РК 01093, г. г.);
02.03.01.19 «Разработать и внедрить новые более гибкие экологически чистые схемы короткоротационных севооборотов для производства продуктов здорового питания населения экологически бедствующего региона Казахстана» (Гос. регистрация № 000 РК 01094, г. г.);
01.01.01.24 «Создать новые соле-, засухоустойчивые сорта ячменя на основе селекционно-генетического изучения в условиях Казахстанского Приаралья» (Гос. регистрация № 000 РК 01098, г. г.);
01.01.01.24 « Оптимизация ассортимента генофонда зернофуражных культур» (Гос. регистрация № 01.06. РК 00700, гг.).
Личный вклад соискателя. В диссертационной работе обобщены результаты экспериментальных исследований, выполненных лично автором (85 %) и при участии научно-технического персонала отдела агротехнологии возделывания сельскохозяйственных культур Казахского НИИ рисоводства и отдела селекции зернофуражных культур Казахского НИИ земледелия и растениеводства, которым соискатель искренне признателен.
Цель исследований – разработать селекционно-генетические основы создания устойчивых к стрессовым факторам среды формы и сорта ярового ячменя, отличающиеся высокой продуктивностью с хорошим качеством зерна для возделывания в экологически неблагоприятных условиях Казахстана.
Задачи исследований:
- изучить коллекционные образцы различного происхождения по комплексу хозяйственно-ценных признаков и выявить наиболее ценные из них для дальнейшего использования в качестве исходного материала;
- определить основные критерии отбора соле-, засухоустойчивых форм на начальных этапах селекционного процесса;
- оценить комбинационную способность и выявить донорские свойства генотипов ярового ячменя;
- определить характер наследования и основные параметры системы генетического контроля количественных признаков и создать новый исходный материал для селекции солеустойчивых сортов;
- на основе изучения многообразия генотипов, анализа коэффициентов генотипической корреляции между хозяйственно-ценными признаками их вариабельности, комбинационной ценности сортообразцов, характера наследования и наследуемости основных количественных признаков в гибридных популяциях обосновать модель сортов ярового ячменя для засоленных почв Приаралья;
- провести изучение селекционного материала на всех этапах селекционного процесса, создать сорта с высоким потенциалом продуктивности, с хорошей адаптивностью к условиям засоленных почв и передать в ГСИ РК;
- дать экономическую оценку новых сортов;
Новизна исследований:
- выделен ценный генофонд ярового ячменя (155 образцов) по хозяйственно-ценным признакам для практической селекции по созданию новых сортов ячменя, адаптивных к стрессовым факторам;
- впервые в экстремальных условиях Приаралья определена комбинационная способность сортов и сортообразцов, выявлены доноры и источники по хозяйственно-ценным признакам;
- в результате изучения большого набора сортов, многофакторного дисперсионного анализа, коэффициентов генотипической корреляции между хозяйственно-ценными признаками их вариабельности, комбинационной ценности генотипов, установления характера наследования и наследуемости в гибридных популяциях, обоснована модель сортов ярового ячменя для засоленных почв;
- на основании исследований и результатов практической селекции создано шесть сортов ярового ячменя с комплексом хозяйственно-ценных признаков и биологических свойств (с долей авторства от 15 до 40 %).
Практическая ценность:
- Созданный исходный материал ячменя на базе изучения мировой коллекции используются в практической селекции новых сортов, адаптивных к стрессовым условиям среды;
- Создано и передано в Государственную инспекцию сортоиспытания МСХ РК шесть сортов ячменя. Из них для засоленных почв Казахстанского Приаралья сорт ярового ячменя Сыр Аруы, приближенный к параметрам разработанной модели;
- Практическая реализация результатов исследований будет способствовать повышению эффективности селекции соле-, засухоустойчивых сортов ячменя, а их внедрение в производство сыграет важную роль в освоении солонцовых земель, улучшение структуры посева сельскохозяйственных культур, экологической обстановки региона и экономики РК.
Основные положения, выносимые на защиту:
- исходный материал ячменя для селекции соле-, засухоустойчивых сортов;
- селекционно-генетические параметры продуктивности у сортов и сортообразцов ячменя;
- оптимальные модели сортов ярового ячменя для условий засоленных почв Приаралья;
- характеристика созданных и переданных в ГСИ новых сортов ярового ячменя.
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы были доложены: на IV, V, VI, IX Международной научно-практической конференции «Проблемы научного обеспечения сельского хозяйства Республики Казахстан, Сибири, и Монголии» (, 2006 гг.); на I, II, III Международной конференции молодых ученых и аспирантов «Актуальные проблемы земледелия и растениеводства» (Алматы, гг.); Second International Workshop on Barley Leaf Blights, ICARDA, Aleppo, Syria, 2002; III-й Международной научно-практической конференции «Научное обеспечение зерновой индустрии Республики Казахстан в преддверии вступления в ВТО», Астана, 2006 г.; Международной научно-практической конференции «Уалихановские чтения -12», Кокшетау, 2007г.; III-Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы современной науки», Днепропетровск, 2007 г.; Республиканской научно-практической конференции «Вклад молодых ученых в науку», 2007 г.; III-Международной научно-практической конференции «Наука и образование без границ», София, 2007 г.; IV-Международной научно-практической конференции «Научные дни», Республика Болгария, София, 2008 г.; представление доклада в виде постера на 10-м Международном Симпозиуме по генетике ячменя, Египет, Александрия с 5-10 апреля 2008 года.
Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований отражены в 51 публикациях казахстанских и зарубежных (Россия, Украина, Таджикистан, Узбекистан, Сирия, Египет, Болгария) научных журналах и сборниках, а также в материалах республиканских и международных конференций, в том числе «Каталог коллекции генофонда ячменя», монография «Диверсификационные культуры в условиях рисовых систем Казахстанского Приаралья».
Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 206 страницах компьютерного текста, содержит введение, 7 глав, основных выводов и предложений для практической селекции и производства; включает 75 таблиц, 14 рисунков, 4 приложений. Библиографический список включает 462 наименования, в том числе 110 иностранных источников.
Считаю своим долгом выразить благодарность научному консультанту диссертационной работы, доктору биологических наук, профессору за постоянную методическую помощь в выполнении данной работы.
1 СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ПРОБЛЕМЫ
Проведенный литературный обзор дает возможность объективному и правильному выбору методики диагностирования соле-, засухоустойчивости ячменя, в формировании питомников испытания образцов в последовательных звеньях селекционного процесса, изучении генетики количественных признаков, применительно к условиям абиотического стресса.
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ
2 УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
2.1 Условия проведения эксперимента
Экспериментальные исследования проводились в двух различающихся по почвенно-климатическим условиям агроэкологических зонах Казахстана: - рисовые системы Кызылординской области; - предгорная зона Алматинской области. Ниже приведена краткая характеристика их природных условий.
Климат Кызылординской области резкоконтинентальный, жаркое сухое лето и холодная, с неустойчивым снежным покровом зима. Средняя годовая температура воздуха 9,80С. Климат области очень засушливый. Средняя годовая сумма осадков – 129 мм. В отдельные сухие годы их может выпасть всего 40-70 мм. Почва опытного участка - лугово-болотная, типичная для рисовых севооборотов области. Отличается низким содержанием гумуса до 1 %, пониженной порозностью и довольно высоким значением плотного остатка: по рисовищу - 0,88 %; по ячменю – 1,62 %. Засоление хлоридно-сульфатное. Грунтовые воды на глубине 1-2 м, минерализация грунтовой воды от 2 до 5 г/л, оросительной воды - 1,6 – 2,5 г/л.
Климатические условия предгорной зоны Алматинской области характеризуются холодной зимой, жарким и сухим летом, теплой и сухой осенью. Средняя температура воздуха 7,60С. Средняя годовая сумма осадков – 414 мм. Почвенный покров представлен светло-каштановыми, суглинистыми, реже – супесчаными почвами. Содержание гумуса достигает до 3 %.
2.2 Материал и методика исследований
Объектом исследований являлись коллекционные образцы стран ближнего и дальнего зарубежья (745 образцов), селекционные линии (1500), гибридные популяции F1 – F2 (57), гибридные популяции F3 – F7 (123), перспективные сортообразцы ячменя КазНИИЗР (75). Формирование питомников испытания в последовательных звеньях селекционного процесса - по методике «Комплексная программа «Арпа»» [1983].
В лабораторных условиях диагностика соле-, засухоустойчивости проводилась проращиванием семян в чашках Петри в солевых растворах NaCl и растворе сахарозы по методикам ВИР [1988, 1989]. Устойчивость к засолению и засухе определялась степенью депрессии каждого анализируемого признака относительно значений контрольного варианта опыта. Интегрированный индекс солевыносливости (ИИСВ %) и засухоустойчивости (ИИЗУ, %) вычислялся как средний показатель по всем изученным параметрам [2006].
Определение генетико-статистических параметров по методике , [1980], двутестерный метод [1976], дисперсионный и корреляционный анализы проводили по общепринятым методическим рекомендациям [1973]. Комбинационная способность оценивалась в системе топкроссных скрещиваний с тестерами-источниками признаков. Анализ комбинационной способности проводили методом [1981]. Изменчивость оценок комбинационной способности под влиянием средовых факторов оценивали по методике и [1973]. Характер наследования определяли по степени доминирования по формуле Griffing B. Y [1956], в модификации , Пушкиной вычислении коэффициента наследуемости использовали формулы Allard R. W. [1966]. Дисперсионный анализ для определения взаимодействия «линии х условия» проводили по методике Стельмаха [1973].
Проведение идентификации образцов ярового ячменя на отличимость, стабильность и однородность выраженности морфологических признаков. Степень выраженности 32 признаков (двурядные формы) и 29 (многорядные) ячменя согласно методике UPOV [2002]. Определение качественного состава зерна проводили в аналитической лаборатории КазНИИЗР: содержание белка по методу Кьельдаля, крахмала – поляриметрическим методом.
Учет корневой гнили проводился по шкале [1976]. Оценку устойчивости сортообразцов к скрытостебельным вредителям определяли визуально по шкале [1988].
3 ДИВЕРСИФИКАЦИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВАХ ПРИАРАЛЬЯ
Концепция развития агропромышленного комплекса региона предусматривает изменение политики эксплуатации земельных и водных ресурсов бассейна в результате засоления почв и дефицита водных ресурсов. В связи с этим, решение задач по увеличению продуктивности сельскохозяйственных культур и их ассортимента в первую очередь связано с диверсификацией растениеводства: разработка и применение почво-, водо-, ресурсосберегающих технологий возделывания сельскохозяйственных культур, в том числе новых высокопродуктивных сортов технических и зерновых культур отечественной и зарубежной селекции, адаптированных к природно-климатической зоне Приаралья, обеспечивающие стабильные урожаи. В то же время посевы риса в Кызылординской области, необходимо сохранять на уровне 62,0-70,0 тыс. га в качестве мелиорирующей культуры, так как дальнейшее сокращение посевов риса может привести к катастрофическому росту засоления инженерно-подготовленных земель рисовых систем региона.
3.1 Эколого-экономический анализ возделывания диверсификационных культур
В гг. проведены исследования по разработке основных вопросов технологии возделывания (сроки, способы посева, нормы высева семян, влияние минерального питания на продуктивность культур, место их в рисовом севообороте), проведению экологического сортоиспытания сахарной свеклы и сафлора, изучены биологические особенности роста и развития этих культур с целью подбора сортов, максимально адаптированных к местным условиям. Однако в области существует ряд проблем, ограничивающие рост посевных площадей данных культур, связанные, прежде всего с отсутствием специализированной техники для возделывания сахарной свеклы и перерабатывающих заводов для получения сахара и растительного масла. В этом отношении наиболее приспособлен ячмень, являясь соле-, засухоустойчивой культурой, и соответствующей общепринятой агротехнике, применительно к данному региону.
В настоящее время в хозяйствах Кызылординской области размещены 271 рисовых севооборотов, большинство из которых восьмипольные. В новых разработанных схемах для зерновых отведено два поля, на которых с учетом следующих факторов, рекомендуется возделывать ячмень: - возделывание озимой пшеницы ограничено, так как из-за холодной и малоснежной зимы она плохо перезимовывает в центральной и северной зонах области; - при использовании яровой пшеницы в качестве покровной культуры многолетних трав, особенно донника (6-е поле, 1 и 3 схемы) до наступления полной спелости пшеницы многолетние травы сильно отрастают, что приводит к снижению урожайности основной культуры и ее качества; - яровой ячмень созревает на 10-15 дней раньше, чем яровая пшеница, отличается более интенсивным ростом и эффективным использованием естественной влажности почвы после риса. После его уборки, люцерна или донник достаточно хорошо отрастают, в итоге можно получить еще один полный укос до осени (таблица 1).
Таблица 1 - Место ярового ячменя в различных схемах рисового севооборота
№ поля | Схема - 1 | Схема - 2 | Схема - 3 |
1 | Ячмень + люцерна | Ячмень + люцерна | Ячмень + люцерна |
2 | Люцерна 2-го года | Люцерна 2-го года | Люцерна 2-го года |
3 | Люцерна 3-го года | Люцерна 3-го года | Люцерна 3-го года |
4 | Рис | Рис | Рис |
5 | Рис | Рис | Рис |
6 | Ячмень + донник | Ячмень + сорго | Ячмень + донник |
7 | Донник 2-го года | Рис | Донник на сидерат + рис |
8 | Рис | Рис | Рис |
Ячмень – 25 %; Люцерна – 25 % (37,5 %); Донник – 12,5 % (25 %); Рис – 37,5 % | Ячмень – 25 % (сорго – 12,5 %); Люцерна - 25 % (37,5 %); Рис – 50 % | Ячмень – 25 %; Люцерна – 25 % (37,5 %); Донник – 25 %; Рис – 50 % |
Учитывая возрастающий спрос на ячмень, служащий кормовой базой для животноводства
Кызылординской области, считаем, что необходимо увеличить площади его посева, которая легко реализуется при освоении рекомендуемых севооборотов.
Однако, экологическое сортоиспытание, проводимое в годы показало, что сорта ярового ячменя, возделываемые в данном регионе, хотя и обладают признаками соле-, засухоустойчивости, но в полной мере не приспособлены к условиям агроэкологической зоны рисовых полей, что связано с морфологическими и биологическими особенностями растений сортов ячменя для данного региона. В сложных экологических условиях решающее значение приобретают сорта местной селекции, поэтому скрининг форм с высокой экологической пластичностью на естественном фоне этого региона будет более эффективным, чем в искусственно создаваемых условиях.
3.2 Принципы экологической селекции ярового ячменя в связи с проблемами адаптации
Отбор по одному или нескольким признакам, без учета других, с ними связанных, может привести к нежелательным последствиям. Поэтому для выявления групп признаков, единых по своей сущности, из всей совокупности изучаемых, мы использовали метод главных компонент, которая позволила выявить восемь главных факторов, на долю которых приходилось 77 % генотипической дисперсии исходных признаков, объясняющих взаимозависимость исследовавшихся показателей по 43 сортам и коллекционным номерам в двух контрастных по почвенно-климатическим условиям зонах Казахстана: - рисовые системы Кызылординской области; - предгорная зона Алматинской области.
Первый фактор объясняет 25 % от общего варьирования и независимо от зон возделывания имеет максимальные нагрузки на длину 14-суточных проростков (0,33 и 0,32), длину (0,33 и 0,32) и площадь листа проростков (0,32), общую массу 14-суточных проростков (0,32) в 1,5 % растворе NaCl. В условиях Кызылординской области наибольшие нагрузки имеют также интенсивность прорастания в 1,5 % растворе NaCl (0,32) и число зародышевых корешков 7-дневных проростков в растворе сахарозы (0,31). Исходя из смысла этих признаков, первую компоненту можно назвать фактором адаптивности, которые оказывают наибольшее влияние на величину и качество урожая в экологически неблагоприятных условиях Казахстанского Приаралья. Так, интенсивность начального роста определяет устойчивость к засолению на ранних стадиях онтогенеза растений ячменя, соответственно, на полноту всходов, оптимальный стеблестой и общий урожай. Число зародышевых корешков в растворе сахарозы в значительной мере предопределяет приспособленность к засухе, связанная с низкой относительной влажностью воздуха в период формирования генеративных органов (таблица 2).
Таблица 2 - Факторная таблица селекционных признаков 43 образцов ячменя (Кызылординская область)
Признаки | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |
Вегетационный период, дней | 0,01 | -0,13 | 0,15 | 0,20 | 0,07 | 0,33 | 0,18 | 0,13 |
Высота растений, см | 0,02 | 0,21 | 0,16 | 0,01 | 0,37 | -0,29 | 0,10 | 0,31 |
Количество колосьев 1 м² | 0,03 | 0,13 | 0,31 | 0,26 | -0,11 | 0,24 | -0,08 | -0,01 |
Длина верхнего межд., см | -0,01 | 0,25 | -0,06 | 0,34 | 0,15 | -0,12 | 0,09 | 0,12 |
Число зерен в колосе, шт | -0,06 | 0,33 | 0,25 | -0,07 | 0,22 | -0,07 | -0,05 | 0,15 |
Масса 1000 зерен, г | 0,06 | -0,02 | 0,30 | 0,25 | -0,18 | 0,06 | 0,03 | -0,36 |
Масса зерна с колоса, г | -0,04 | 0,31 | 0,30 | 0,13 | 0,07 | -0,05 | -0,15 | 0,00 |
Урожайность, г/м² | -0,05 | 0,26 | 0,32 | 0,24 | 0,05 | 0,05 | -0,08 | 0,09 |
Протеин, % | -0,01 | 0,27 | -0,35 | -0,01 | 0,09 | -0,29 | -0,11 | -0,11 |
Крахмал, % | -0,01 | -0,18 | 0,26 | 0,12 | -0,09 | 0,31 | 0,26 | 0,19 |
Экстрактивность, % | 0,01 | -0,02 | 0,13 | -0,02 | 0,10 | 0,45 | -0,02 | -0,23 |
Интенсивность прорастания в 1,5% растворе NaCl | 0,32 | -0,04 | 0,12 | 0,12 | 0,18 | 0,16 | 0,08 | -0,01 |
Длина 14-суточных проростков, см | 0,33 | 0,02 | 0,06 | -0,09 | 0,03 | -0,02 | 0,08 | -0,02 |
Длина зародышевых корней, см | 0,35 | -0,13 | 0,12 | -0,01 | 0,03 | -0,21 | 0,01 | 0,06 |
Длина листа проростков, см | 0,33 | -0,01 | 0,13 | -0,09 | 0,01 | -0,06 | 0,05 | -0,04 |
Площадь листьев проростков, см | 0,32 | -0,01 | 0,12 | -0,11 | 0,01 | -0,06 | 0,05 | 0,01 |
Поверхностная плотность листьев, мг/см² | -0,14 | 0,14 | -0,28 | 0,08 | 0,24 | 0,09 | 0,36 | 0,03 |
Масса листьев проростков, г | 0,29 | 0,12 | -0,04 | -0,11 | 0,17 | 0,08 | 0,27 | -0,04 |
Масса корней проростков, г | 0,18 | -0,28 | 0,05 | 0,30 | -0,08 | -0,22 | -0,07 | 0,01 |
Толщина корешка, мм | -0,01 | 0,21 | 0,09 | -0,04 | -0,39 | -0,16 | 0,45 | -0,13 |
Толщина стебля, мм | 0,06 | -0,21 | -0,11 | 0,05 | 0,44 | 0,14 | -0,33 | 0,19 |
Ярусы листьев, шт | -0,02 | -0,08 | 0,05 | -0,15 | 0,33 | 0,03 | 0,09 | -0,49 |
Общая масса 14-сут. проростков, г | 0,32 | -0,04 | 0,16 | 0,07 | 0,09 | -0,05 | 0,18 | -0,02 |
Отношение общей массы к площади листьев, мг/см² | -0,06 | -0,03 | -0,26 | 0,37 | 0,15 | -0,01 | 0,28 | 0,04 |
Отношение надземной массы к массе корней, мг | -0,04 | 0,09 | -0,01 | -0,43 | -0,14 | 0,18 | 0,02 | 0,35 |
Отношение массы корней к надземной массе, мг | 0,09 | -0,31 | 0,07 | 0,31 | -0,20 | -0,20 | -0,15 | 0,02 |
Продолжение таблицы 2
Интенсивность прорастания в р-ре сахарозы 14 атм., % | 0,29 | 0,19 | -0,23 | 0,04 | -0,14 | 0,16 | -0,02 | 0,30 |
Число зародышевых корней 7-дн. проростков в р-ре сахарозы, шт | 0,31 | 0,22 | -0,17 | 0,24 | -0,13 | 0,04 | -0,28 | -0,08 |
Дисперсия компонент, % | 8,16 | 4,03 | 3,59 | 2,55 | 2,11 | 1,93 | 1,73 | 1,47 |
Доля влияния компонент, % | 25 | 12 | 11 | 8 | 6 | 6 | 5 | 4 |
Кумулятивное значение, % | 25 | 37 | 48 | 56 | 62 | 68 | 73 | 77 |
Максимальные нагрузки по второму фактору (13 % общей дисперсии) в условиях Алматинской области имеют число зерен в колосе, масса 1000 зерен, масса зерна с колоса, урожайность и интерпретирован как фактор продуктивности (таблица 3).
В условиях Кызылординской области признаки продуктивности условно разделены на два типа, так на втором факторе, с максимальной нагрузкой общей дисперсии 12 %, включал число зерен в колосе, массу зерна с колоса, содержание белка и назван фактором продуктивности колоса, третий фактор (11 % общей дисперсии), объединивший количество колосьев с 1 м², массу 1000 зерен и урожайность – фактором продуктивности растений. Суммарная дисперсия фактора конечной продуктивности в условиях Кызылординской области составляет 23 %. Третий (10 %) и пятый факторы (6 %) в Алматинской области; четвертый (8 %), седьмой (5%) и восьмой (4%) в Кызылординской области охарактеризованы нами как физиологические.
Основным лимитирующим фактором в условиях Казахстанского Приаралья является засушливость климата, в этом аспекте физиологический фактор, имеющий максимальные нагрузки на длину верхнего междоузлия (0,34), массу корней 14-суточных проростков (0,30), отношение общей массы растений к площади листьев (0,37), отношение массы корней к надземной массе (0,31), толщина корешка (0,45) определяет устойчивость сортов в критические периоды вегетации, т. е. в более раннем возрасте.
Таблица 3 - Факторная таблица селекционных признаков 43 образцов ячменя (Алматинская область)
Признаки | 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |
Высота растений, см | -0,01 | 0,24 | -0,09 | 0,05 | 0,26 | -0,07 | -0,10 | 0,35 |
Количество колосьев 1 м² | 0,01 | 0,02 | -0,09 | -0,13 | 0,27 | -0,01 | 0,28 | -0,50 |
Длина верхнего межд., см | 0,08 | 0,11 | -0,03 | -0,05 | -0,09 | -0,19 | 0,37 | -0,09 |
Длина колоса, см | 0,03 | 0,18 | 0,16 | -0,06 | -0,13 | 0,05 | 0,03 | 0,42 |
Число зерен в колосе, шт | 0,04 | 0,36 | -0,01 | -0,12 | -0,18 | 0,13 | 0,11 | -0,14 |
Масса 1000 зерен, г | 0,11 | 0,33 | 0,01 | 0,01 | 0,15 | 0,12 | -0,31 | -0,01 |
Масса зерна с колоса, г | 0,09 | 0,43 | 0,03 | -0,06 | 0,01 | 0,15 | -0,14 | -0,10 |
Урожайность, г/м² | 0,09 | 0,43 | -0,01 | -0,07 | 0,07 | 0,13 | -0,08 | -0,18 |
Протеин, % | -0,01 | 0,16 | -0,19 | 0,32 | 0,02 | -0,36 | 0,11 | -0,06 |
Крахмал, % | -0,03 | 0,01 | 0,17 | -0,29 | 0,09 | 0,31 | 0,23 | 0,01 |
Экстрактивность, % | 0,05 | -0,15 | 0,05 | -0,21 | -0,13 | 0,30 | -0,09 | 0,02 |
Длина 14-суточных проростков, см | 0,32 | -0,01 | 0,01 | -0,05 | 0,11 | -0,11 | 0,02 | 0,08 |
Длина листа проростков, см | 0,32 | -0,04 | -0,02 | -0,14 | 0,06 | -0,09 | 0,03 | 0,05 |
Продолжение таблицы 3
Площадь листьев проростков, см | 0,32 | -0,05 | -0,02 | -0,13 | 0,08 | -0,09 | -0,01 | 0,01 |
Поверхностная плотность листьев, мг/см² | -0,14 | 0,11 | 0,16 | 0,33 | 0,30 | 0,19 | 0,18 | 0,01 |
Масса листьев проростков, г | 0,28 | -0,01 | 0,16 | 0,03 | 0,29 | 0,07 | 0,14 | -0,01 |
Толщина корешка, мм | 0,01 | 0,25 | 0,24 | -0,15 | -0,08 | -0,25 | 0,27 | 0,18 |
Толщина стебля, мм | 0,05 | -0,22 | -0,24 | 0,24 | 0,16 | 0,25 | -0,24 | -0,18 |
Ярусы листьев, шт | -0,03 | -0,17 | -0,09 | -0,08 | 0,28 | 0,07 | 0,21 | 0,39 |
Общая масса 14-сут. проростков, г | 0,32 | 0,13 | -0,06 | 0,05 | 0,09 | 0,09 | 0,11 | 0,03 |
Отношение общей массы к площади листьев, мг/см² | -0,06 | 0,12 | -0,09 | 0,41 | 0,04 | 0,26 | 0,26 | 0,03 |
Отношение надземной массы к массе корней, мг | -0,04 | -0,05 | 0,25 | -0,04 | 0,13 | -0,41 | -0,30 | -0,08 |
Отношение массы корней к надземной массе, мг | 0,09 | 0,06 | -0,39 | 0,01 | -0,38 | 0,02 | -0,05 | 0,10 |
Интенсивность прорастания в р-ре сахарозы 14 атм., % | 0,20 | 0,03 | 0,29 | 0,27 | -0,13 | -0,01 | -0,07 | 0,04 |
Число зародышевых корней 7-дн. проростков в р-ре сахарозы, шт | 0,16 | -0,14 | 0,28 | 0,18 | -0,24 | 0,06 | 0,01 | -0,04 |
Длина зародышевых корней 7-дн. проростков в р-ре сахарозы, см | 0,17 | 0,13 | 0,25 | 0,23 | -0,17 | 0,05 | 0,02 | -0,22 |
Дисперсия компонент, % | 8,34 | 4,15 | 3,27 | 2,80 | 2,04 | 1,89 | 1,62 | 1,40 |
Доля влияния компонент, % | 25 | 13 | 10 | 8 | 6 | 6 | 5 | 4 |
Кумулятивное значение, % | 25 | 38 | 48 | 56 | 62 | 68 | 73 | 77 |
В обеих зонах шестой фактор (6 %) характеризуется величинами содержания крахмала и экстрактивности, т. е. связан с качественными показателями зерна, в сочетании с более продолжительным периодом вегетации, а протеин – со скороспелостью.
Таким образом, представленные результаты исследования подтвердили доминирующее значение приспособительных реакций для нормального роста и развития ячменя в экологических условиях Казахстана. Особо актуальна селекция ячменя на адаптивность в условиях Казахстанского Приаралья, где основными лимитирующими факторами среды являются засоление и засуха. К наиболее адаптивно ценным признакам относятся интенсивность прорастания в условиях засоления, общая масса 14-суточных проростков, число и длина зародышевых корней проростков. Из признаков продуктивности наиболее значимы число зерен в колосе, масса зерна с колоса и содержание белка в сочетании со скороспелостью.
4 ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВАХ
4.1 Изучение мирового генофонда ячменя с целью подбора новых геноисточников для адаптивной селекции в Казахстане
Основой селекции сельскохозяйственных культур является обновление генетического материала за счет привлечения новых исходных форм. По ботаническому составу изучаемая коллекция ячменя представлена в основном двурядными – 659 образцов (V. nutans, medicum) и в меньшей степени шестирядными формами 86 (V. pallidum). Анализ продолжительности вегетационного периода показал, что одновременно созревающие сортообразцы зачастую резко различаются по продолжительности отдельных фаз. Набор изучаемых генотипов ячменя в наших условиях характеризовался значительным разнообразием по продолжительности вегетационного периода. За годы изучения амплитуда сортовой изменчивости по данному признаку составила 60-90 дней. Дифференциация сортов на три условно принятых групп (скороспелые (ниже 75 дней); среднеспелые , среднепоздние (выше 82)) показала, что особенности метеорологических условий вызывают ежегодное перераспределение сортов по этим группам.
Особый интерес представляют скороспелые сортообразцы в сочетании с высокой продуктивностью и значением высоты растений более 55 см в сравнении со стандартом Асем (48-50см): 59/87-29; 93/80-35; Гранал 447; 93/80-23; ДГ-26; 11/80-1; ДГ-2; Бота (Казахстан); 7/98-01; 5-115; 519978; 5-9; 11/17-01(Сирия); Одесский 100; Харьковский 74 (Украина); Би-17; Би-41 (Иран), отличившиеся за годы исследований высокой полевой всхожестью, устойчивостью к поздним весенним заморозкам и высоким положительным температурам (конец апреля).
Хорошей устойчивостью к полеганию отличаются образцы: 99/99-1, 99/99-8, 99/99-7, 93/80-12, 93/80-23, ДГ-2, ДГ-26, М57/82-10, 12/84-20, Гранал 447, 2/84-23 (КазНИИЗР); Одесский 100, Харьковский 73, Донецкий 8 (Украина); 8/87-01, 7/98-01, 5-90, 5-75, 5-91 (Сирия); 6882, 6851 (Турция); Волгарь (Россия); Spring из Германии. Высота растений у этих образцов составляла от 48,2 до 57,5 см, при высоте растений у стандарта Асем – 47,1 см.
Высокую продуктивность главного колоса (0,816-0,932) и относительную ее стабильность (16,8-25,5%) в условиях рисовых систем Приаралья имели образцы: 92/99-1, 49/86-17, 27/83-4, ДГ-26, 59/87-9, 11/80-1; 27/83-4; 40/00-14; М57/82-10; М2/84-23; 59/87-29; 93/80-23; Бота; Жулдыз, Гранал 447 (КазНИИЗР);; 28118, Маяк, Дивный, 28932 (Россия); Одесский 100, Харьковский 73, Харьковский 74, Донецкий 8, Днепровский 435, Днепровский 85 (Украина); Би-11; Би-16, Би-9 (Иран); 7/98-01; 5-115, 11/17-01; 7/98-01, 5-144, 5-90, 5-75 (Сирия); Steploe, Spring 1 (Германия); Скарлетт, Марни (Чехия); 6868, 6891, 6854 (Турция).
В 2008 году, характеризующимся как неблагоприятный в экологическом отношении, сопровождаемый холодной весной, засухой, высоким уровнем засоления, выделенные в предыдущие годы перспективные сортообразцы, также показали высокую продуктивность, что указывает на их адаптивность и экологическую пластичность в стрессовых условиях рисовых систем Казахстанского Приаралья. Создана рабочая коллекция ярового ячменя из различных стран (Сирия, Иран, Чехия, Германия, Турция, Россия, Казахстан) в количестве 155 образцов с полной характеристикой по хозяйственно-ценным признакам, которые используются в качестве родительских форм в программах гибридизации.
Впервые в условиях Казахстанского Приаралья проведена идентификация образцов ярового ячменя на отличимость, стабильность и однородность выраженности морфологических признаков. Проведенные исследования позволили выявить морфологические формулы исследуемого материала на основе их степени выраженности, большинство образцов (Казахстан, Сирия) схожи по многим морфологическим признакам, т. е. позволяет судить об однонаправленности в селекции с целью создания адаптивных сортов.
4.2 Устойчивость ячменя различного эколого-географического происхождения к экстремальным условиям среды на начальных этапах онтогенеза.
Исследования показали, что сорта различного эколого-географического происхождения по-разному реагируют на уровень засоления, на это указывают количественные различия амплитуд варьирования. По значениям ИИСВ (интегральный индекс солевыносливости) определены три группы устойчивости к засолению: 1 – высокоустойчивая (Сирийско-иранская и Казахстанская группы); 2 - среднеустойчивая (Образцы СНГ); 3 - слабоустойчивая (Западноевропейская). Отмечена высокая генотипическая вариабельность у сирийских и казахстанских образцов по всхожести и длине корней при среднем значении признаков 107,7% и 100,5 % к сорту Асем, что указывает на широкий размах фенотипической изменчивости и преобладание в этой группе образцов с высокими показателями указанных признаков. Наблюдалось четкое ранжирование образцов по массе 14-суточных проростков, длине зародышевых корней, и их высокая наследуемость в сравнении с другими ростовыми показателями.
Комплекс изученных биометрических показателей позволил охарактеризовать в сравнительном аспекте солеустойчивость генотипов ячменя разных эколого-географических групп. Возрастание внутригрупповой межгенотипической вариабельности в сторону увеличения признака сирийско-иранской и казахстанской групп указывает на широкий размах фенотипической изменчивости, а значит неоднородность генотипов, позволяющий расширить отбор ценного исходного материала для гибридизации. Отмечена зависимость степени солеустойчивости от эколого-географического происхождения. Так, сортообразцы из Сирии, Ирана, Казахстана, созданные в регионе с аридным климатом, обладали более высокими темпами начального роста и достоверно превосходили по всем ростовым и физиологическим показателям формы ячменя Западноевропейской группы. В дальнейшем при аналогичных исследованиях, для сокращения объемов поисковых работ при скрининге коллекционного материала, первоочередное внимание надо уделять образцам Сирийско-иранской и Казахстанской групп. В условиях рисовых систем Казахстанского Приаралья стоит проблема устойчивости растений к атмосферной засухе. Проведенные исследования показали, что сортообразцы обладают различной всхожестью в растворе сахарозы (14 атм.). Указанная концентрация позволила ранжировать селекционный материал на группы по устойчивости: неустойчивые - 35 сортообразцов; слабоустойчивые – 33; среднеустойчивые - 71; с устойчивостью выше средней – 60; высокоустойчивые – 56. Изучение и диагностика устойчивости образцов ячменя к засолению и засухе на ранних стадиях онтогенеза позволило выделить перспективный материал для практической селекции.
На начальных этапах селекции наиболее информативными признаками при отборе являются всхожесть семян, масса проростков и длина зародышевых корней, объективно отражающие резистентность сортообразцов на ранних этапах онтогенеза, вследствие их высокой наследуемости.
4.3 Полевая оценка ячменя из мирового генофонда и местных сортообразцов на устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам
Основным лимитирующим фактором при поздних сроках посева ячменя в условиях рисового севооборота является дефицит влаги. Поэтому рекомендуется более ранний срок посева (конец марта – начало апреля) по рисовищу, при этом период «всходы - кущение» хорошо обеспечен влагой за счет естественной влажности почвы, а налив зерна совпадает со временем затопления рисовых чеков оросительной водой. В этих условиях содержание плотного остатка в почве не превышает 1,0 %, вредоносность фузариозной корневой гнили составляет 5 – 7 % в зависимости от сортообразцов, что затрудняет дифференцировать образцы по уровню устойчивости к засолению и болезни.
В связи с этим, нами был использован естественный инфекционный фон: - бессменный посев культуры ячменя; - поздний срок посева (конец апреля); - запашка соломы. Такой фон способствовал получению достоверных оценок и отбору выносливых форм ячменя по комплексу продуктивных признаков. Для условий засоленных почв рисового севооборота установлено, что уже на второй год бессменная культура ячменя приводит к подъему плотного остатка в два раза и к резкому увеличению фузариозной корневой гнили, при котором развитие ее в фазе кущения составило в среднем 21 %, в зависимости от сортообразцов. Анализ по установлению гибели растений ячменя показал, что образовавшаяся корка при растрескивании поднималась вместе с растением и выдергивала корни из почвы. В последующем установившаяся сухая погода способствовала развитию корневой гнили.
По устойчивости к фузариозной корневой гнили из числа изучаемых сортообразцов коллекционного питомника выделены более устойчивые генотипы: 89/99-1, 99/99-8, 99/99-1, 51/84-1, Х-1109-7, 3/95-13, Шалкар, 27/83-8, Нутанс 89, 53/86-20, Арна, 49/86-17, 44/00-14, 10/98-3, 27/83-4 (КазНИИЗР); Волгарь (Россия); 5-144, 5-75 (Сирия); Донецкий 164 (Украина); Би-17 (Иран). Особый интерес представляют селекционные образцы 9/95-17К, 26/86-1К, 9/95-12К, 11/80-18К, 2/78-9К, 9/95-16К, 2/78-18К, 26/86-5К, 11/80-11К, 2/78-17К, 67/86-1К, характеризующиеся солеустойчивостью, невысоким развитием фузариозной корневой гнили и достаточной выносливостью к ней. Данные генотипы были отобраны в условиях засоленных почв рисовых систем из гибридных популяций колосковым методом и находятся на стадии изучения в селекционных питомниках, что подтверждает эффективность отбора в тех почвенно-климатических условиях, для которых создается сорт.
Практическое значение имеет выявление генотипической изменчивости в конкретных зонах возделывания. В наших исследованиях при изучении влияния трех факторов: предшественники рисовище и ячмень; годы выращивания ( гг.) выявлено, что наиболее сильный модифицирующий эффект на развитие количественных признаков оказали возделывание ячменя по монокультуре и годы выращивания (таблица 4).
В разрезе признаков высокие значения генотипической изменчивости отмечались по числу зерен в колосе, массе 1000 зерен, массе зерна с колоса, причем в равной степени, что указывает на низкое варьирование этих признаков, что делает возможным эффективный отбор по этим признакам в любых условиях выращивания, отражающие в совокупности «продуктивность главного колоса».
Таблица 4 – Доля генотипической изменчивости признаков в зависимости от факторов среды
Признаки | Факторы среды | Среднее по признаку | ||
Предшественники | Год выращивания | |||
Рисовище | Ячмень | |||
Высота растений, см | 0,78 | 0,47 | 0,56 | 0,60 |
Количество колосьев, шт/м² | 0,87 | 0,58 | 0,79 | 0,75 |
Длина верхнего междоузлия, см | 0,48 | 0,30 | 0,40 | 0,39 |
Число зерен в колосе, шт | 0,94 | 0,73 | 0,83 | 0,83 |
Масса 1000 зерен, г | 0,92 | 0,70 | 0,86 | 0,83 |
Масса зерна с колоса, г | 0,93 | 0,71 | 0,80 | 0,81 |
Среднее по фактору | 0,83 | 0,58 | 0,71 |
Так как на формирование количественных признаков условия «бессменного посева ячменя» оказывали самый высокий эффект, определение генотипической изменчивости в разрезе сортообразцов позволило выделить генотипы с высокой наследуемостью по комплексу признаков (таблица 5).
Таблица 5 – Величина генотипической изменчивости количественных признаков в условиях повторного посева ячменя
Сортообразцы | Происхож-дение | Высота растений | Кол-во колосьев на 1м² | Длина верхнего межд. | Число зерен в колосе | Масса 1000 зерен | Масса зерна с колоса |
Асем | Казахстан | 0,46 | 0,54 | 0,28 | 0,65 | 0,70 | 0,66 |
Сауле | -//- | 0,43 | 0,52 | 0,32 | 0,70 | 0,72 | 0,70 |
89/99-1 | -//- | 0,37 | 0,55 | 0,34 | 0,68 | 0,75 | 0,70 |
99/99-1 | -//- | 0,44 | 0,63 | 0,29 | 0,78 | 0,78 | 0,77 |
99/99-8 | -//- | 0,51 | 0,67 | 0,33 | 0,76 | 0,72 | 0,75 |
3/95-14 | -//- | 0,52 | 0,69 | 0,54 | 0,81 | 0,77 | 0,80 |
5-7 | Сирия | 0,34 | 0,56 | 0,39 | 0,67 | 0,81 | 0,71 |
5-9 | -//- | 0,31 | 0,58 | 0,40 | 0,67 | 0,80 | 0,70 |
Би-16 | Иран | 0,52 | 0,63 | 0,30 | 0,73 | 0,84 | 0,75 |
Би-17 | -//- | 0,49 | 0,64 | 0,29 | 0,70 | 0,80 | 0,75 |
13/02-9К | Казахстан (КазНИИР) | 0,51 | 0,66 | 0,35 | 0,81 | 0,85 | 0,82 |
Продолжение таблицы 5
17/02-7К | -//- | 0,48 | 0,72 | 0,58 | 0,83 | 0,82 | 0,81 |
26/86-1К | -//- | 0,37 | 0,63 | 0,33 | 0,80 | 0,84 | 0,82 |
9/95-12 К | -//- | 0,39 | 0,67 | 0,51 | 0,83 | 0,82 | 0,82 |
9/95-16 К | -//- | 0,52 | 0,58 | 0,35 | 0,78 | 0,81 | 0,79 |
В засушливых условиях Казахстана особо значимы сорта с высокой наследственной детерминацией признака «длина верхнего междоузлия», являющийся морфологическим маркером при оценке сортов на засухоустойчивость. Наиболее ценными являются сортообразцы 17/02-7К, 9/95-12К, 3/95-14, у остальных величина модификационной изменчивости преобладала над генотипической.
В целом, определение величины генотипической вариабельности в различные годы на фоне монокультуры позволяет выделять генотипы с высокой наследуемостью по комплексу признаков, наиболее объективно отражающие агрономическую устойчивость к засолению, включение которых в гибридизацию делает возможным фенотипический отбор особей, выделяющихся по конкретному признаку.
4.4 Изменчивость количественных признаков ярового ячменя в зависимости от условий выращивания
Анализ изменчивости основных количественных признаков показал, что уровень их генотипического варьирования значительно ниже, чем модификационного, особенно по высоте растений, длине последнего междоузлия, числу зерен в колосе и массе зерна с растения (рисунок). Фактически одинаковы коэффициенты модификационного и генотипического варьирования по числу колосков в колосе, массе 1000 зерен незначительно они отличаются по количеству колосьев на 1 м² при любых условиях выращивания. Указанные признаки в меньшей степени зависят от условий года и места выращивания, что делает возможным эффективный отбор по ним при любых условиях выращивания. Достаточно надежным критерием отбора может быть и длина колоса.
Уровень изменчивости отчетливо различается в разрезе как отдельных элементов продуктивности, так и в пределах конкретных агроэкологических зон. Изменчивость признаков в условиях засоленных почв Приаралья составила от 4 % (количество колосьев на 1 м²) до 30,8 % (длина последнего междоузлия), в предгорной зоне Алматинской области от 4,3 % (масса 1000 зерен) до 23 % (масса зерна с колоса). При этом одни и те же признаки с одинаковым набором сортов по-разному варьируют в различных по природно-климатическим условиям зонах.
Варьирование признаков в условиях предгорной зоны Алматинской области выше по сравнению с условиями засоленных почв Приаралья по количеству колосьев с 1 м² на 9,8 %, длине колоса на 4,7 %, числу колосков в колосе на 7,4 %, массе зерна с растения на 18,8 %. Следовательно, степень вариабельности основных количественных признаков у сортообразцов ячменя увеличивается в более благоприятных условиях, где наиболее широко раскрывается весь генетический потенциал генотипа. Отмечены несущественные различия по варьированию по массе 1000 зерен, числу зерен в колосе и массе зерна с колоса в зависимости от зон возделывания.
1- Высота растений; 2-Количество колосьев с 1м ²; 3-Длина последнего междоузлия;4- Длина колоса; 5-Число колосков в колосе;6- Число зерен в колосе;7- Масса 1000 зерен;8- Масса зерна с колоса; 9-Масса зерна с растения.
Рисунок - Характер генотипической и модификационной изменчивости количественных признаков у 155 образцов ячменя в двух географических пунктах ( гг.)
Сравнение групп сортов разного географического происхождения в двух контрастных по природно-климатическим условиям пунктах подтвердило наиболее высокий уровень варьирования изучаемых признаков в предгорной зоне Алматинской области, особенно по количеству колосьев с 1 м² и массы зерна с растения. Выявлены группы сортов с более низким (сорта и сортообразцы КазНИИЗР, КазНИИР) и высоким уровнем (Западноевропейская группа) варьирования по признакам продуктивности в обеих зонах.
На основе вариабельности отдельных количественных признаков изучаемого материала нами выявлены локально адаптивные и экологически пластичные генотипы, которые могут служить исходными формами при гибридизации.
4.5 Корреляционный анализ биологических и хозяйственно-ценных признаков
Для повышения результативности отбора методом факторного анализа была определена взаимозависимость различных биологических и хозяйственно-ценных параметров. Тесная сопряженность признаков позволяет косвенно оценить параметры одного по показателям другого. Но сопряженность признаков продуктивности растений значительным образом менялась в зависимости от почвенно-климатических условий выращивания.
В условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья высокая положительная корреляционная связь выявлена между массой зерна с колоса и массой зерна с 1 м² (r = 0,77); числом зерен в колосе и массой зерна с колоса (r = 0,72); число зерен в колосе и массой зерна с 1 м² (r = 0,66). Обнаружены средние корреляционные связи с положительными значениями между количеством колосьев на 1 м² и массой зерна с 1 м²; высотой растений и числом зерен в колосе.
В условиях предгорной зоны Алматинской области наблюдается аналогичная картина по сопряженности продуктивных признаков, но продуктивность во многом зависит от массы 1000 зерен, имеющий достоверно высокую положительную корреляцию r = 0,80 (число зерен в колосе) и r = 0,83 (масса зерна с колоса).
У изучаемых сортообразцов по признакам число зерен в колосе и масса зерна с колоса проявляется стабильно высокая положительная корреляционная связь независимо от годов исследования и зон их возделывания. В связи с этим, признак «число зерен в колосе" можно использовать в качестве основного фактора повышения урожайности в неблагоприятных экосистемах Казахстанского Приаралья.
В обеих зонах по результатам изучения сопряженности 21 признаков по ростовым показателям на ранних стадиях онтогенеза в условиях засоления (1,5 % NaCl) и засухи (15 % раствор сахарозы) наиболее информативными признаками оказались интенсивность прорастания, общая масса 14-суточных проростков и длина зародышевых корешков, имеющих среднюю положительную корреляцию с массой 1000 зерен (r ~ 0,61). Скрининг по этим признакам на начальных этапах селекции повысит результативность отбора резистентных форм и позволит в короткие сроки обработать большое количество селекционного материала.
Учитывая, что почвенно-климатические условия мест выращивания оказывали на формирование количественных признаков достаточно высокий эффект, мы определяли среднюю величину генотипической изменчивости у образцов, что позволило выделить генотипы, характеризующиеся как высокой наследуемостью по комплексу признаков, так и генотипы, включение которых в гибридизацию делает возможным отбор особей, выделяющихся по конкретному признаку.
Однако, не все сортообразцы, отличающиеся выраженностью и стабильностью по хозяйственно-ценным признакам и свойствам могут передавать их по наследству. Поэтому вышеотмеченные параметры недостаточны для получения в потомстве желаемых генотипов, в связи с этим, важно знать, как наследуются в гибридах хозяйственно-ценные признаки родительских форм (характер наследования) или же изучить их комбинационную ценность.
5 СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ, ПОВЫШАЮЩИЕ ЭФФЕКТИВНОСТЬ СЕЛЕКЦИИ
5.1 Комбинационная способность генотипов ячменя
Успешное решение селекционных задач требует, наряду с изучением наследуемости в широком смысле, характера наследования признаков, более детальных знаний генных взаимодействий и, особенно, комбинационной способности – самого надежного критерия оценки ценности родительских форм.
· Комбинационная способность по проценту завязываемости семян
Внутривидовую (межсортовую) гибридизацию ячменя в селекционных целях проводили многие исследователи, тем не менее, исследования по вопросам гибридизации о завязываемости гибридных зерен в условиях засоленных почв Приаралья проводится впервые.
В условиях рисового севооборота ячмень является ранней зерновой культурой, когда складываются оптимальные условия для получения полноценных всходов и сроки опыления совпадают на конец мая, характеризующийся как наиболее благоприятным временем для проведения гибридизации в данном регионе. Самый высокий процент завязываемости приходится опыление на 1 день после кастрации в утренние часы с 6 до 8 часов и варьирует от 55,0 до 40,2 % с резким его понижением в последующие часы, что связано с быстро нарастающей температурой и пониженной влажностью воздуха негативно влияющий на условия оплодотворения.
Дисперсионный анализ комбинационной способности в разрезе зон показал, что в условиях засоленных почв Кызылординской области аллельные эффекты генов превалировали над неаллельными, а в предгорной зоне Алматинской области этот признак почти равнозначно контролировался как аддитивными, так и неаддитивными генными эффектами.
В отличие от предгорной зоны Алматинской области, в условиях рисовых систем Приаралья средние квадраты ОКС отцовских сортов превосходили значения ОКС материнских линий, при этом в предгорной зоне доля влияния аддитивного эффектов генов отцовских форм на проявление данного признака весьма не существенна (таблица 6).
Таблица 6 – Дисперсионный анализ комбинационной способности завязываемости семян в двух пунктах испытания
Пункты испытания | Источники варьирования | ||||
ОКСi | ОКСj | СКС | Доля ОКС % | Доля СКС % | |
Рисовые системы Кызылординской области | 2036* | 5768** | 2086** | 78,9 | 21,1 |
Предгорная зона Алматинской области | 193,6* | 6,9нс | 171,3** | 53,9 | 46,1 |
Примечание: i, j – линии и тестеры, соответственно, * достоверно при Р < 0,05; ** при Р < 0,01
Установлено, что неодинаковая завязываемость гибридных семян связана с комбинационной совместимостью изучаемых сортов, что свидетельствует об их генетическом различии.
Учитывая низкую завязываемость семян в неблагоприятных условиях среды Приаралья, необходимо расширить поиск адаптированных сортов, обладающих комплексом признаков, определяющих высокий коэффициент скрещивания, а использование их в программах гибридизации, основанный на эколого-географическом принципе подбора родительских форм (для избежания унификации сортовых ресурсов) позволит повысить выход гибридных зерновок в экстремальных условиях среды.
· Комбинационная способность сортообразцов ячменя по хозяйственно-ценным признакам в двух экологических зонах Казахстана
Независимо от мест выращивания в детерминации таких признаков как высота растений, длина колоса, число зерен в колосе, массы зерна с колоса, продуктивной кустистости превалировали аддитивные эффекты. А в проявлении признака «масса 1000 зерен» в условиях рисовой системы Кызылординской области основное влияние оказывали неаллельные эффекты генов, в отличие от условий предгорной зоны Алматинской области.
Если, в условиях Кызылординской области по длине вегетационного периода аллельные эффекты генов превышали неаллельные, то в предгорной зоне Алматинской области этот признак равнозначно контролировался как аддитивными, так и неаддитивными генными взаимодействиями (таблица 7).
Таблица 7 – Дисперсионный анализ комбинационной способности изучаемых признаков в двух пунктах испытания
Источники варьирования | Высота растений | Длина колоса | Число зерен в колосе | Масса 1000 зерен | Масса зерна с колоса | Масса зерна с растения | Продуктивная кустистость | Длина вегетационного периода |
Рисовые системы Кызылординской области | ||||||||
ОКСi | 344,6** | 21,9** | 67,0** | 36,43** | 0,144** | 0,37* | 2,1 нс | 175,6* |
ОКСj | 103,2** | 14,8** | 178,0** | 51,19* | 0,245** | 0,35* | 2,4* | 712,5** |
СКС | 110,2** | 5,9* | 37,3* | 696,6** | 0,132** | 0,21 нс | 2,4* | 725,8** |
Доля ОКС % | 80 | 87 | 87 | 11 | 65 | 55 | 65 | 77 |
Предгорная зона Алматинской области | ||||||||
ОКСi | 195,9* | 14,3* | 125,3** | 58,9** | 0,152* | 0,24* | 1,8* | 170,0* |
ОКСj | 814,5** | 50,25** | 200,5** | 84,0** | 0,453** | 0,23* | 1,4 нс | 622,7** |
СКС | 633,3** | 24,7** | 196,5** | 40,5** | 0,227** | 0,18 нс | 1,3 нс | 804,3** |
Доля ОКС % | 61 | 72 | 59 | 78 | 73 | 72 | 71 | 49 |
Примечание: i, j – линии и тестеры, соответственно, * достоверно при Р < 0,05; ** при Р < 0,01; нс – влияние не существенно
В отличие от предгорной зоны Алматинской области, в условиях рисовых систем Приаралья по высоте растений, длине колоса средние квадраты ОКС материнских линий превосходили значения ОКС тестеров, уступив при этом по СКС. Число зерен в колосе, масса 1000 зерен, масса зерна с колоса, длина вегетационного периода в обеих зонах в основном определялись аддитивными генами отцовских форм, однако, в условиях рисовых систем наблюдалось его некоторое уменьшение.
В условиях засоленных почв Приаралья масса 1000 зерен, в предгорной зоне Алматинской области длина вегетационного периода – отмечались более выраженными неаллельными взаимодействиями. Учитывая наибольшую ценность в практическом плане данных признаков лучшими родительскими формами следует признать сорта Одесский 100 и Би-17, у которых отмечено очень благоприятное сочетание высокой ОКС и СКС, причем аддитивная варианса в количественном выражении несколько преобладала над неаддитивной, что указывает на возможность проявления положительных трансгрессий в последующих поколениях.
В целом, условия засоления оказывали существенный эффект на фенотипические различия по массе 1000 зерен, а предгорная зона по длине вегетационного периода, что выразилось в увеличении неаддитивной вариансы.
Наибольшей стабильностью характеризовались эффекты ОКС по длине колоса, наименьшей – признаки продуктивности: масса 1000 семян, масса зерна с колоса, число зерен в колосе. Морфо-биологические признаки: высота растений и длина вегетационного периода по оценкам ОКС характеризуются стабильностью выше среднего.
Определены сорта и линии стабильные по отдельным признакам в двух географических пунктах: - Одесский 100 по двум признакам: длина вегетационного периода, масса 1000 зерен; - Донецкий 8 по двум признакам: число зерен в колосе и масса 1000 зерен; - Сауле по трем признакам: длина колоса, длина вегетационного периода, масса 1000 зерен; - Би-17 по двум признакам: высота растений, масса зерна с колоса; - 5-7, 5-9, Би-16 по трем признакам: высота растений, длина колоса, длина вегетационного периода (таблица 8).
Таблица 8 – Оценки эффектов ОКС и варианс СКС сортов по признакам продуктивности в зависимости от пунктов испытания
Линии, сорта | Пункт | Число зерен в колосе | Масса 1000 зерен | Масса зерна с колоса | |||
ОКС | СКС | ОКС | СКС | ОКС | СКС | ||
5-7 | А | - 5,6 | 0,127 | - 0,25 | 59,4 | - 3 | 1,42 |
В | + 8,3 | 4,1 | + 5,8 | 18,9 | + 2 | 3,13 | |
5-9 | А | + 4 | 6,4 | - 3,9 | 158,3 | + 1,7 | 0,52 |
В | - 3,3 | 1,2 | + 1,2 | 3,0 | - 2,7 | 1,21 | |
Би-16 | А | - 1,9 | 32,0 | + 4,5 | 55,3 | - 0,2 | 0,56 |
В | + 4,2 | 2,5 | + 1,7 | 6,9 | + 2 | 1,2 | |
Би-17 | А | + 3,5 | 71,9 | - 0,31 | 36,1 | + 1,5 | 1,76 |
В | - 9,2 | 1,0 | - 8,7 | 32,9 | - 1,3 | - 0,38 | |
НСР05 | 3,4 | 38,1 | 4,5 | 36,5 | 1,5 | 1,46 |
Продолжение таблицы 8
Сауле | А | - 5,7 | 41,1 | - 3,8 | 95,5 | - 2,3 | 1,11 |
В | + 1 | - 0,85 | - 3 | 23,9 | +1 | 0,94 | |
Донецкий 8 | А | - 1,6 | 1,07 | + 0,39 | 25,8 | - 0,4 | 0,07 |
В | - 2 | 17,3 | - 1 | 24,5 | - 2,5 | 0,53 | |
Одесский 100 | А | + 7,3 | 31,1 | + 3,37 | 51,6 | + 2,7 | 1,39 |
В | + 1 | 0,56 | + 4 | 10,1 | + 1,5 | 0,95 | |
НСР 05 | 4,9 | 31,6 | 2,6 | 45,2 | 1,2 | 0,73 |
Примечание: Пункты: А – Кызылординская область; В – Алматинская область
В разрезе зон выращивания условия засоления стимулировали аддитивные эффекты генов по пяти признакам сорта Одесский 100, Би-17 по четырем. Для данного региона особый интерес представляет сорт Сауле в качестве донора скороспелости. Условия предгорной зоны Алматинской области обуславливали высокую комбинационную ценность по четырем признакам материнской линии 5-7, по трем: Би-16, Би-17, Донецкий 8. Линия 5-7 является донором короткостебельности и скороспелости, которую необходимо использовать для получения низкостебельных форм.
В целом, наибольший практический интерес представляют сорта Би-17, 5-7 и сорт-тестер Одесский 100 с высокими эффектами ОКС и СКС мало зависимыми от условий выращивания, которые могут служить в качестве доноров важных селекционных параметров.
Дальнейший генетический анализ включал три схемы скрещиваний с применением двойного тесткросса по признакам: высота растений, число зерен в колосе и длина вегетационного периода, являющиеся определяющими направлениями селекции ячменя в зоне Приаралья. Для сравнения использовались данные аналогичных исследований предгорной зоны Алматинской области. В первой схеме использованы сорта-тестеры (L1i и L2i): Одесский 100 и Сауле; во второй – Сауле и Донецкий 8; в третьей Донецкий 8 и Одесский 100 (таблица 9).
Таблица 9 – Анализ генетико-статистических параметров признаков «высота растений, длина вегетационного периода и число зерен в колосе»
Источники варьирования | Высота растений | Длина вегетационного периода | Число зерен в колосе | |||||||||||||||
Тесткросс 1 | Тесткросс 2 | Тесткросс 3 | Тесткросс 1 | Тесткросс 2 | Тесткросс 3 | Тесткросс 1 | Тесткросс 2 | Тесткросс 3 | ||||||||||
А | В | А | В | А | В | А | В | А | В | А | В | А | В | А | В | А | В | |
L1i + L2i - Pi | 135,4* | 97,5* | 52,6* | 142,2* | 85,4* | 72,6* | 542,8** | 123,8* | 201,3* | 100,7* | 42,9* | 49,8* | 41,3* | 57,9* | 63,9* | 99,6** | 153,0* | 95,2** |
L1i + L2i | 653,9* | 431,2* | 432,0* | 553,9* | 431,9* | 321,0* | 401,5* | 128,4* | 547,8* | 238,5* | 22,87* | 21,8* | 88,4* | 621,8* | 311,9* | 128,9* | 218,6* | 103,3* |
L1i - L2i | 105,8* | 109,7* | 54,9* | 134,4* | 207,0* | 84,9* | 148,7* | 153,5* | 16,8* | 136,5* | 53,7* | 130,0* | 502,0* | 21,8 | 132,7* | 238,2* | 9,86 | 120,5* |
D | 163,4 | 107,8 | 108 | 138,5 | 107,9 | 80,1 | 100,3 | 32,1 | 136,9 | 59,6 | 5,7 | 5,45 | 22,1 | 155,5 | 77,9 | 32,2 | 54,7 | 25,8 |
H1 | 26,5 | 27,3 | 13,7 | 33,6 | 51,8 | 21,2 | 37,2 | 38,3 | 4,2 | 34,1 | 13,4 | 32,5 | 125,5 | 5,45 | 33,2 | 59,6 | 2,5 | 30,1 |
√H1/D | 0,40 | 0,50 | 0,36 | 0,49 | 0,69 | 0,51 | 0,60 | 1,0 | 0,18 | 0,75 | 1,53 | 5,96 | 2,38 | 0,19 | 0,65 | 1,36 | 0,21 | 1,08 |
Примечание: А – Кызылординская область; В – Алматинская область
Независимо от условий среды во всех трех тесткроссах изучаемых признаков проявились достоверно значимые эпистатические взаимодействия «L1i + L2i - Pi». Изучение сумм «L1i + L2i» и разностей «L1i - L2i» показало и достоверное влияние аддитивных и доминантных компонентов генетической дисперсии, причем величины вариансы эффектов доминирования в условиях предгорной зоны были выше. В целом, аддитивный компонент изменчивости D имел неодинаковые числовые выражения и сильнее экспрессировался в условиях засоленных почв Приаралья, а для проявления доминантных эффектов более благоприятна зона Алматинской области.
Генетический контроль признаков ячменя в обеих зонах – скороспелость (2-й тесткросс), высота растений (1-й тесткросс), число зерен в колосе (1 и 3 тесткроссы) осуществляют гены как с аддитивными, так и с доминантными, однако основная роль принадлежит первым (таблица 9).
В целом, исследовавшиеся генетико-статистические параметры изучаемых признаков варьировали как под влиянием средовых факторов, так и от используемых сортов в двойном тесткроссе, включающие аддитивные, доминантные и эпистатические генные взаимодействия.
Зная условия выращивания, сделан вывод, что в лучших условиях произрастания контроль количественных признаков осуществляли гены с доминантными эффектами, в неблагоприятных – в условиях засоленных почв Казахстанского Приаралья – гены с аддитивными взаимодействиями. Преобладание в контроле изучаемых признаков в условиях Приаралья аддитивных генных взаимодействий указывает на возможность проведения эффективных отборов уже в F2 поколении, а в предгорной зоне Алматинской области из-за высокой детерминации этих признаков доминантными генами необходимо дифференцировать популяции гибридов, начиная с первого поколения и дальнейший отбор проводить в несколько циклов до достижения гомозиготности локусов, несущих доминантные гены.
С целью дальнейшего изучения комбинационной способности и формирования рабочего генофонда доноров продуктивности проведены дополнительные топкроссы в условиях засоленных почв Приаралья с 8 сортообразцами ячменя различного эколого-географического происхождения. Лучшими в селекционном отношении являются сортообразцы 99/99-8 и сорт Сыр Аруы (3/95-14) с низкими эффектами ОКС по длине вегетационного периода (источники скороспелости).
Большой интерес для синтетической селекции представляют сорта Одесский 100 и 6875 (Турция) с целью создания высокорослых скороспелых сортов ячменя для возделывания в условиях рисового севооборота в качестве покровной культуры. Среди отличившихся по ОКС сорта Одесский 100, 5-144, 6875 признак «высота растений» определяется аддитивно-доминантной генетической системой, так как они обладают и высокими вариансами СКС, что указывает на возможность появления положительных трансгрессий в последующих поколениях. Для большинства генотипов, используемых в качестве материнских форм (5-144, 28118, Харьковский 73, 6875, Сыр Аруы) и тестера Одесского 100 детерминация величины признака «масса 1000 зерен» в основном определяется аддитивными эффектами генов.
Высокодостоверны оценки эффектов ОКС у сортообразцов 5-144, 6875, Одесский 100. По признаку «масса зерна с колоса» высокими эффектами ОКС выделились сортообразцы 5-144, 6875, сорт-тестер Одесский 100. Для данных сортообразцов характерно наличие высоких эффектов ОКС по массе 1000 зерен, а у генотипа 6875 и по числу зерен в колосе. Полученные на их основе гибриды характеризуются высокой продуктивностью. Особого внимания заслуживает образец 5-144, обладающий одновременно высокой вариансой СКС как по массе зерна с колоса, так и по массе 1000 зерен и числу зерен в колосе, который можно рекомендовать для получения перспективных комбинаций с целью отбора трансгрессивных линий.
· Комбинационная ценность генотипов ярового ячменя по содержанию белка
Основным направлением селекционной работы по ячменю в условиях Казахстанского Приаралья - создание сортов кормового направления. В связи с этим, увеличение количества белка является важной задачей селекции в регионе. Исследования были проведены в контрастные по условиям увлажнения годы. В целом, 2007 и 2008 годы были более благоприятными для роста и развития ячменя, а 2006 год характеризовался как острозасушливый. По итогам проведенных работ по оценке исходного материла (155 образцов) на содержание белка нами установлено повышенное накопление белка у скороспелых сортов (r = + 0,69) по сравнению с среднепоздними и незначительное его варьирование по годам (таблица 10).
Таблица 10 – Варьирование основных признаков качества зерна ячменя в зависимости от длины вегетационного периода
Показатели | 2006 г. | 2007 г. | 2008 г. |
Скороспелые сорта (87) | |||
Белок, % | 13,9 ± 0,21 | 13,5 ± 0,23 | 13,0 ± 0,19 |
Крахмал, % | 53,5 ± 0,23 | 53,9 ± 0,32 | 55,3 ± 0,35 |
Урожайность, г/м² | 248 ± 19,4 | 272 ± 17,9 | 284 ± 16,4 |
Вегетационный период, дней | 69 ± 0,42 | 71 ± 0,34 | 74 ± 0,32 |
Среднеспелые сорта (38) | |||
Белок, % | 13,1 ± 0,15 | 12,6 ± 0,18 | 12,1 ± 0,20 |
Крахмал, % | 53,7 ± 0,33 | 55,3 ± 0,34 | 55,8 ± 0,37 |
Урожайность, г/м² | 253 ± 21,3 | 283 ± 15,7 | 285 ± 16,7 |
Вегетационный период, дней | 76 ± 0,48 | 78 ± 0,39 | 80 ± 0,35 |
Среднепоздние сорта (30) | |||
Белок, % | 12,3 ± 0,21 | 11,2 ± 0,24 | 10,8 ± 0,12 |
Крахмал, % | 55,6 ± 0,27 | 56,5 ± 0,17 | 57,3 ± 0,24 |
Урожайность, г/м² | 301 ± 24,3 | 248 ± 13,6 | 244 ± 18,7 |
Вегетационный период, дней | 85 ± 0,45 | 83 ± 0,37 | 82 ± 0,23 |
С целью выявления доноров высокого качества зерна, мы провели скрещивания по методу топкросса. В качестве материнских форм были использованы: 93/80-3, 27/83-14, 74/87-11 (КазНИИЗР); 3/8-01 (ИКАРДА); Одесский 100 (Украина); 6826 (Турция). В качестве отцовских форм образцы: Сауле (КазНИИЗР); 3/12-01 (ИКАРДА); Марни (Чехия). В детерминации данного признака независимо от условий выращивания значительную роль играют гены с аддитивными эффектами – 82,4 и 76,9 %, но отмечено влияние средовых факторов на долю вклада ОКС линий и тестеров. Так, в условиях рисовых систем Казахстанского Приаралья основное влияние оказывают аддитивные генные взаимодействия отцовских форм – 74,8 %. А условия предгорной зоны Алматинской области стимулировали экспрессивность аллельных генных эффектов как материнских (36,9 %), так и отцовских форм (40,0 %), а также неаллельные эффекты генов (23,1 %), которая в числовом выражении варианса была выше, чем в Приаралье.
Анализ варианс σ²s, σ²g для каждой родительской формы позволил определить ценность отдельных родительских форм для каждой зоны. В условиях Кызылординской области достоверно высокими эффектами ОКС выделились сортообразцы 93/80-3, 3/8-01 и сорт-тестер 3/12-01. Лучшей родительской формой в селекции на повышение уровня белковости является сортообразец 93/80-3, у которой отмечено благоприятное сочетание высокой ОКС и СКС, причем аддитивная варианса в количественном выражении преобладала над неаддитивной. В специфических комбинациях лучшими оказались гибриды: 27/83-14 х Марни; Одесский 100 х 3/12-01; 93/80-3 х Сауле; 3/8-01 Х Сауле. В условиях предгорной зоны Алматинской области достоверно высокими эффектами ОКС выделились сортообразцы 74/87-11, 93/80-3 и сорт-тестер Сауле. Линия 93/80-3 и сорт Сауле выделяются также высокими СКС, которые представляют большую ценность для получения отдельных гетерозисных комбинаций, так и в линейной селекции при создании сортов кормового направления. Для данной зоны значительный интерес представляют сорта Одесский 100 (Украина), Марни (Чехия) и линия 27/83-14, которые отличились достоверно низкими значениями ОКС в сочетании с высокой СКС, следовательно, характеризуются хорошими донорскими свойствами при создании сортов ячменя пивоваренного направления. Независимо от условий выращивания такие сортообразцы как 93/80-3, 3/8-01, 3/12-01, сорт Сауле отличились стабильно высокими ОКС и являются надежными донорами в селекции сортов ячменя кормового направления (таблица 11).
Таблица 11 – ОКС по признаку «содержание белка» в топкроссах в зависимости от пунктов испытания
Анализировавшиеся сорта и линии | Происхождение | Рисовые системы Кызылординской области | Предгорная зона Алматинской области | ||||
Содержание белка, % | ОКС ĝ i, ĝ j | Ранг по ОКС | Содержание белка, % | ОКС ĝ i, ĝ j | Ранг по ОКС | ||
93/80-3 | Казахстан | 14,5 | + 3,4 | 2 | 15,2 | + 2,7 | 3 |
27/83-14 | -//- | 13,9 | + 0,1 | 5 | 16,4 | - 4,1 | 8 |
74/87-11 | -//- | 13,4 | - 1,2 | 6 | 16,0 | + 3,5 | 2 |
Сауле | -//- | 11,7 | + 2,5 | 3 | 14,5 | + 3,6 | 1 |
Продолжение таблицы 11
3/8-01 | Сирия | 13,5 | + 2,1 | 4 | 15,5 | + 1,5 | 4 |
3/12-01 | -//- | 14,9 | + 4,8 | 1 | 15,3 | + 1,2 | 5 |
Одесский 100 | Украина | 11,2 | - 2,5 | 8 | 12,8 | - 3,5 | 7 |
6826 | Турция | 11,0 | - 1,9 | 7 | 12,9 | - 0,1 | 6 |
Марни | Чехия | 10,8 | - 7,3 | 9 | 12,5 | - 4,8 | 9 |
По данным таблицы 11 видно, что величина фенотипического выражения признака у родителей не всегда указывает на их донорские свойства. Например, сорт-тестер Сауле в условиях засоленных почв Приаралья обладал положительной и относительно высокой ОКС, хотя по содержанию белка намного уступал высокобелковым формам как 27/83-14, 74/87-11, которые показали низкую ОКС. В связи с этим, использование в гибридизации родительских форм с высокой величиной фенотипического признака не всегда может привести к желаемому результату. И только оценка комбинационной способности сортов позволяет выявить донорские свойства генотипа, определяемая спецификой генетической структуры конкретного сорта.
Отмечена зависимость уровня белковости от происхождения генотипов. Образцы из Казахстана и восточных стран (Сирия, Иран) обладали высоким содержанием белка, образцы из стран умеренного климата (Чехия, Турция, Украина) отличались качественными признаками, характерные для пивоваренных сортов. Следовательно, признак «содержание белка» является одним из наиболее важных параметров адаптивности к неблагоприятным факторам среды во время налива и созревания зерна.
Дальнейший генетический анализ проводили по схеме двойного тесткросса, включающий три схемы скрещиваний в двух экологических зонах. Дисперсионный анализ уравнения «L1i + L2i - Pi» независимо от условий среды, показал достоверно значимые эпистатические взаимодействия во втором и третьем тесткроссе и отсутствие в первом, несмотря на контрастные фенотипические различия тестеров (таблица 12).
Таблица 12 – Анализ генетико-статистических параметров признака «содержание белка»
Источники варьирования | Тесткросс 1 | Тесткросс 2 | Тесткросс 3 | |||
А | В | А | В | А | В | |
L1i + L2i - Pi | 1,19 | 2,58 | 5,67** | 11,62** | 11,22** | 23,30** |
L1i + L2i | 2,7* | 7,24* | 5,69* | 5,77* | 8,41** | 14,37* |
L1i - L2i | 3,57* | 6,71* | 5,98** | 3,52** | 3,86* | 9,51* |
D | 0,67 | 1,81 | 1,42 | 1,44 | 2,10 | 3,59 |
H1 | 0,89 | 1,68 | 1,49 | 0,88 | 0,96 | 2,38 |
√H1/D | 1,15 | 0,92 | 1,04 | 0,78 | 0,58 | 0,66 |
Примечание: i, j – линии и тестеры, соответственно, * достоверно при Р < 0,05; ** при Р < 0,01
Достоверно также влияние аддитивных (L1i + L2i) и доминантных (L1i - L2i) компонентов генетической дисперсии, которые сильнее проявлялись в условиях Алматинской области, за исключением вариансы эффектов доминирования во втором тесткроссе. Аддитивный компонент изменчивости D различался по числовым выражениям в зависимости от условий среды, так для его экспрессии более благоприятна предгорная зона Алматинской области, а для проявления доминантных эффектов – условия рисовых систем Казахстанского Приаралья. Во всех трех тесткроссах в условиях Алматинской области параметр Н1 меньше оценки D, а средняя доминантность в отдельных локусах √H1/D меньше единицы, указывающее на промежуточный тип наследования и неполное доминирование. В условиях Кызылординской области обнаружена дифференциация по типам наследования в зависимости от тесткросса. В первом и во втором тесткроссах в генетическом контроле признака преобладают эффекты сверхдоминирования (1,15) и доминирования (1,04), следовательно, получение трансгрессивных форм и отбор в ранних поколениях по этому признаку может оказаться неэффективным. Более эффективным является третий тесткросс, в котором промежуточный тип наследования (0,58) сочетается с высокой долей аддитивных (D) и неаллельных эпистатических (L1i + L2i - Pi) эффектов, и указывает на возможность проведения эффективных отборов уже в F2 поколении.
Признак «содержание белка» являющийся важным показателем, определяющий направления в использовании ячменя, наиболее трудоемкий в определении, требующий большого количества гибридных семян. Поэтому представляется актуальным поиск косвенных диагностических критериев высокой комбинационной способности по содержанию белка.
Определением коэффициентов детерминации мы анализировали влияние ОКС и СКС морфо-биологических и продуктивных признаков на комбинационную способность по главному признаку – содержание белка в зерне ярового ячменя. Для зоны Приаралья учитывается взаимозависимость с высокобелковостью, а для предгорной зоны Алматинской области – с низким содержанием белка (таблица 13).
Таблица 13 – Коэффициент детерминации (dxy) между комбинационной способностью по содержанию белка и комбинационной способностью по другим показателям
Признаки | Рисовые системы Кызылординской области | Предгорная зона Алматинской области | ||
ОКС | СКС | ОКС | СКС | |
Высота растений | -0,09 | -0,43 | - 0,24 | -0,32 |
Длина колоса | - 0,11 | 0,07 | 0,33 | 0,41 |
Число зерен в колосе | -0,21 | - 0,20 | 0,41 | 0,19 |
Масса 1000 зерен | - 0,57 | - 0,60 | 0,63 | 0,29 |
Масса зерна с колоса | 0,14 | - 0,77 | 0,33 | 0,52 |
Масса зерна с растения | - 0,04 | - 0,42 | 0,38 | 0,59 |
Длина вегетационного периода | -0,82 | - 0,32 | 0,71 | 0,08 |
Критические значения dxy при Р>95 равны 0,34 и при Р>95 = 0,50 |
В условиях засоленных почв Казахстанского Приаралья аддитивная изменчивость признака «содержание белка» отрицательно достоверно значимо коррелировала с ОКС родителей по длине вегетационного периода, также обнаружены средняя отрицательная корреляция с ОКС и СКС массы 1000 зерен, высокая отрицательная связь с СКС массы зерна с колоса. Иная картина наблюдается в условиях предгорной зоны Алматинской области, в которой между ОКС низкобелковости родителей с длиной вегетационного периода и массой 1000 зерен наблюдается положительная корреляционная взаимозависимость.
Проведенный анализ показал, что в качестве прогнозирующих критериев при выявлении доноров по признаку «содержание белка» можно использовать ОКС родителей по длине вегетационного периода и массы 1000 зерен. Тем более, что определение вышеперечисленных признаков не требует значительного количества гибридных семян. Данное исследование подтверждает зависимость содержания белка от продолжительности вегетационного периода, выявленный ранее проведенным многокомпонентным факторным анализом.
Однако, как было установлено, что фенотипическая величина признака «содержание белка» не всегда отражает донорские качества генотипов, мы провели анализ сопряженности между средней фенотипической величиной признака родительских форм и их комбинационной способностью при скрещиваниях.
Таблица 14 – Величина сопряженности (dxy) между фенотипической величиной признака родителей и их комбинационной способностью в зависимости от условий среды
Коррелирующие признаки родителей и гибридов | Рисовые системы Кызылординской области | Предгорная зона Алматинской области | ||
ОКС | СКС | ОКС | СКС | |
Содержание белка, % | 0,03 | 0,08 | 0,21 | 0,19 |
Высота растений, см | 0,18 | 0,05 | 0,20 | 0,20 |
Длина колоса, см | 0,32 | 0,12 | 0,06 | 0,07 |
Число зерен в колосе, шт | 0,31 | 0,59 | 0,39 | 0,02 |
Масса 1000 зерен, г | 0,60 | 0,56 | 0,65 | 0,16 |
Масса зерна с колоса, г | 0,40 | 0,48 | 0,07 | 0,01 |
Масса зерна с растения, г | 0,35 | 0,15 | 0,05 | 0,28 |
Длина вегетационного периода, дни | 0,67 | 0,22 | 0,77 | 0,03 |
Исходя по данным таблицы 14, выявлено, что подбор сортов по признакам с высокой генотипической детерминированностью: длина вегетационного периода и масса 1000 зерен, в какой-то степени может предсказывать фенотипический отбор в расщепляющихся гибридных популяциях, что еще раз подтверждает использование их в качестве прогнозируемых или же косвенных параметров для оценки донорских свойств сортов по содержанию белка. Величины других признаков не могут служить прогнозирующими критериями высокой комбинационной способности родителей.
Таким образом, генетическая система, контролирующая признак «содержание белка», включает аддитивные, доминантные и эпистатические генные взаимодействия. Высокодостоверные значения ОКС сортов-тестеров Сауле и 3/12-01 с высокозначимыми неаллельными взаимодействиями, в частности в третьем тесткроссе обеих зон, в значительной мере отражают «аддитивный х аддитивный» тип эпистаза, что позволит интегрировать в одном генотипе доминантные гены аддитивного действия и возможность проведения эффективного отбора в ранних поколениях гибридов. Величина фенотипического выражения признака не всегда отражает донорские свойства генотипов, поэтому наиболее эффективным при создании сортов с высоким качеством зерна ячменя является обязательное определение особенностей генетической структуры признака и эколого-географический принцип подбора, используемых в гибридизации родительских форм.
5.2 Наследование и наследуемость в гибридных популяциях ячменя
Поскольку изменчивость и наследование зависят от генотипа и условий внешней среды, наибольшую ценность представляет информация, полученная в конкретной агроклиматической зоне, для которой создаются новые сорта. В данном исследовании представлено изучение характера наследования, наследуемости и изменчивости количественных признаков у гибридных популяций в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья (таблица 15).
Высота растений у гибридов ячменя наследовалась главным образом по типу полного доминирования худшего родителя и сверхдоминирования. Несколько в меньшей мере высота растений наследуется промежуточно с частотой ее проявления 25 % в F1 и увеличением в F2 – 33,4 %. Общий анализ характера наследования высоты растений у гибридов ярового ячменя свидетельствует о том, что в основном промежуточный тип наследования характерен гибридам, полученных от скрещивания резко различающихся по изучаемому признаку родительских форм, а сверхдоминирование гибридам, полученных от скрещивания близких по значению высоты растения сортообразцов.
Таблица 15 - Типы доминирования (%) и средние значения коэффициентов наследуемости количественных признаков
Признак | -1 <hp< 1 | hp=1 | hp= -1 | hp >1 | hp <-1 | Н² | |||||
F1 | F2 | F1 | F2 | F1 | F2 | F1 | F2 | F1 | F2 | ||
Высота растений | 25,0 | 33,4 | 5,6 | 11,1 | 30,6 | 36,1 | 38,8 | 11,1 | - | 8,3 | 0,49 |
Продуктивная кустистость | 25,0 | 16,7 | - | 5,6 | 19,4 | - | 38,9 | 47,2 | 16,7 | 30,6 | 0,12 |
Продолжение таблицы 15
Длина верхнего междоузлия | 47,2 | 38,9 | 2,8 | - | 2,8 | - | 25,0 | 33,3 | 22,2 | 27,8 | 0,15 |
Длина колоса | 50,0 | 41,7 | 25,0 | 16,7 | 5,6 | 5,6 | 19,4 | 25,0 | - | 11,0 | 0,42 |
Число колосков в колосе | 36,1 | 27,8 | 11,1 | 5,6 | - | 2,8 | 33,3 | 30,5 | 19,5 | 33,3 | 0,39 |
Число зерен в колосе | 38,9 | 27,8 | 5,6 | 8,3 | 19,4 | 11,1 | 25,0 | 19,4 | 11,1 | 33,4 | 0,41 |
Масса 1000 зерен | 36,1 | 50 | 5,6 | 2,8 | 11,1 | 8,3 | 11,1 | 27,8 | 36,1 | 11,1 | 0,37 |
Масса зерна с колоса | 19,4 | 27,8 | 11,1 | 8,3 | 13,9 | 16,6 | 55,6 | 5,6 | - | 41,7 | 0,32 |
Масса зерна с растения | 36,0 | 41,7 | 16,7 | 13,8 | 5,6 | 5,6 | 16,7 | 11,1 | 25,0 | 27,8 | 0,19 |
Длина колоса в основном наследуется по типу промежуточного наследования и полного доминирования лучшего родителя с некоторым затуханием во втором поколении на 7 и 2 %, с увеличением частоты встречаемости депрессии на 11 %. В целом, признак «длина колоса» имея малую вариабельность и достаточно высокую наследуемость, является одним из важных показателей, по которому надо вести целенаправленную работу для повышения продуктивности ячменя в условиях засоления Приаралья. По степени доминирования длина верхнего междоузлия в основном наследуется по типу промежуточного наследования, отрицательного сверхдомнирования и сверхдоминирования, с увеличением последних в F2 на 5,6 и 8,3 %. Наблюдается зависимость наследуемости данного признака от эколого-географического происхождения родительских форм, используемых в гибридизации. Признак «число колосков в колосе» имеет относительно высокий коэффициент наследуемости, относится к средневарьирующему типу изменчивости и наследуется в равной степени, как по типу сверхдоминирования, так и по типу промежуточного наследования, и несколько уменьшается в F2 на 2,8 и 8,3 %. Частота проявления отрицательного сверхдоминирования увеличилась с 19,5 % в F1 до 33,3 % в F2. Изучение наследуемости «число колосков в колосе» показало, что признак довольно высоко наследуется – 0,39 %. В условиях засоленных почв Приаралья признак «число зерен в колосе» в F1 признак наследовался по типу промежуточного наследования – 38,9 %, сверхдоминирования – 25 % и полного доминирования худшего родителя – 19,4 %. В последующем поколении резко снижается промежуточный тип наследования на 11,1 %, немного – сверхдоминирование на 5,6 % и увеличивается тип отрицательного сверхдоминирования или депрессии на 22,3 %. По сравнению с признаком «число колосков в колосе» коэффициент наследуемости данного признака выше – 0,41 % и относится к категориям высоконаследуемых. Признак «масса 1000 зерен» в равной степени наследовался по типу промежуточного наследования и отрицательного сверхдоминирования – 36,1 %, но в F2 наблюдалось затухание последнего на 25 %, с увеличением частоты проявления по типу промежуточного наследования на 13,9 % и по типу сверхдоминирования на 16,7 %. Наследование массы 1000 зерен по степени сверхдоминирования характерен для гибридов, полученных от скрещивания между собой сортов, отличающихся высокой крупностью зерна.
Выявлено, что у половины гибридов в F1 проявилось сверхдоминирование по массе зерна с колоса (55,6 %) и продуктивной кустистости (38,9 %). По массе зерна с колоса по ходу затухания эффекта гетерозиса в F2 уменьшается количество популяций, которые наследуются по типу сверхдоминирования и появляются депрессивные популяции до 41,7 %. Обратная картина наблюдается по признаку «продуктивная кустистость», где частота встречаемости по типу сверхдоминирования в F2 увеличилась по сравнению с F1 на 8,3 %, снизилась частота встречаемости по типу промежуточного наследования на 8,3 %. У обеих признаков наблюдается увеличение гибридных популяций в F2 по отрицательному типу сверхдоминирования (депрессии), что связано с неаллельным взаимодействием генов, вызывающих ингибирование процессов развития рассматриваемых признаков, т. е. отбор по этим признакам будет более эффективным в поздних поколениях, когда большинство локусов перейдет в гомозиготное состояние. Доля генетической изменчивости продуктивной кустистости составила незначительную часть от фенотипической, т. е сильно реагирует на влияние окружающей среды и слабо наследуется (0,12 %), поэтому отбор в F2 будет малоэффективным. Учитывая высокую вариабельность и низкую наследуемость признака «продуктивная кустистость» нецелесообразно специально подбирать родительские пары и проводить отбор с целью улучшения данного признака. По массе зерна с растения в F1 в основном проявились следующие типы наследования: промежуточный – 36 %; полное доминирование лучшего родителя и сверхдоминирования по 16,7 %; отрицательное сверхдоминирование – 25 %. Во втором поколении несколько увеличивается частота проявления по типу промежуточного наследования на 5,7 %, по остальным типам наследования частота проявления приблизительно сохраняется и в F2. Характеризуясь низкими значениями наследуемости, вызванное сильным влиянием условий среды на развитие данного признака, отбор следует проводить в более старших поколениях.
Таким образом, изучение характера наследования и наследуемости количественных признаков ярового ячменя в условиях засоленных почв рисовых систем Кызылординской области показало, что они в основном наследуются по типу промежуточного наследования и сверхдоминирования. Наиболее доступными признаками для проведения отбора в ранних поколениях являются: высота растений, длина колоса, число зерен в колосе. Эти признаки имели высокие значения коэффициента наследуемости и мало подвержены влиянию среды. Значит, их изменчивость вызвана генетическими факторами, в частности действием аддитивных генов и являются одними из важных признаков, по которым надо вести целенаправленную селекционную работу для повышения продуктивности ячменя в данном регионе.
Использование в скрещиваниях различных по группам спелости сортов показали наличие различных типов наследования по длине вегетационного периода. Так, отбор скороспелых форм более эффективен в гибридных популяциях, полученных по типу «скороспелый х среднеспелый», в котором отрицательное сверхдоминирование, направленное на уменьшение признака повышается во втором поколении, отмечается полное доминирование худшего родителя, а также у них лучшие средние показатели наследуемости до 0,49 %. Увеличение процента депрессивных комбинаций в F2 указывает на определенную роль эпистатических эффектов генов в детерминации данного признака.
6 МОДЕЛЬ СОРТА ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ДЛЯ УСЛОВИЙ ЗАСОЛЕННЫХ ПОЧВ ПРИАРАЛЬЯ
Исследования показали, что районированные сорта ярового ячменя Сауле, Асем, Жулдыз хотя и обладают признаками соле-, засухоустойчивости, но в полной мере не приспособлены к условиям агроэкологической зоны рисовых полей, что связано с морфологическими и биологическими особенностями растений ячменя для данного региона. При фенологических наблюдениях и проведении структурного анализа образцов ячменя по всем питомникам нами изучались количественные и качественные признаки.
Длина вегетационного периода. Новые сорта должны обладать более продолжительным периодом от всходов до колошения, т. е. начало колошения должно совпадать со временем подачи оросительной воды в рисовые поля для полива риса, которые по схеме севооборота размещаются рядом с полями ячменя, что ведет к поднятию уровня грунтовой воды, которая благоприятно влияет на налив зерна, а также удлиненным периодом «кущение – трубкование», положительно влияющий на озерненность колоса, который является одним из определяющих факторов в формировании будущей урожайности. Так, у изучаемых сортообразцов в КСИ-2 продолжительность межфазных периодов были короткими по сравнению с стандартом Асем, за исключением более удлиненного периода «кущение - трубкование» на 5 – 7 дней.
Высота растений. Одним из определяющих факторов при районировании того или иного сорта ячменя в условиях рисового севооборота Кызылординской области является высота растений, так как его в основном возделывают в качестве покровной культуры многолетних трав. Поэтому создание сортов с оптимальными размерами стебля, сочетающие скороспелость для избежания перерастания трав выше является актуальным направлением в селекции ячменя для данного региона. При изучении сортообразцов мировой коллекции выявлено, что в стрессовых условиях Приаралья в результате ингибирования ростовых процессов, наблюдается понижение высоты растений. И только отдельные генотипы Би-17; Би-41 (Иран), Одесский 100; Харьковский 73, Харьковский 74, Донецкий 8 (Украина), 28118 (Россия), 99/99-8, 3/95-14, 17/02-7К (Казахстан), отличились за годы исследований значением высоты растений более 55 см, при высоте растений у стандарта Асем – 48,0 см. При этом, сорт Одесский 100 и сортообразцы Би-17, 28118 имели высокие вариансы ОКС в сторону увеличения признака и могут передавать это свойство при скрещивании.
Длина верхнего междоузлия. В засушливых условиях Казахстана особо значимы сорта с высокой наследственной детерминацией признака «длина верхнего междоузлия», являющийся морфологическим маркером при оценке сортов на засухоустойчивость. Нами, начиная с подбора исходных форм для гибридизации и при индивидуальном отборе чистых линий из гибридной популяции, особое внимание уделяется на проявление данного признака. Однако изучение его изменчивости и наследуемости в засушливой зоне Приаралья показало, что данный признак сильно варьировал как по годам, так и в разрезе сортообразцов. Наиболее ценными являются сортообразцы 17/02-7К, 9/95-12К, 3/95-14, у остальных величина модификационной изменчивости преобладала над генотипической. Данные генотипы были отобраны из гибридных популяций колосковым методом и находятся на стадии изучения в селекционном питомнике 2-го года и питомнике конкурсного сортоиспытания, что подтверждает эффективность отбора в тех почвенно-климатических условиях, для которых создается сорт.
Строение листьев. В изученной мировой коллекции, гибридных популяциях, у перспективных сортообразцов были обнаружены единичные генотипы с эректофильным положением листового аппарата (2/84-01, 5-95, 7/98-01), но не превышавшие по продуктивности на уровне достоверности образцы с горизонтальным расположением листьев. В связи с этим, мы согласуемся с выводами , 2005 о том, что изучение морфотипа ячменя, в частности листового аппарата, требует дальнейшей проработки, прежде чем, более распространенный горизонтальный тип, мог бы быть исключен из моделей новых сортов ячменя.
Количество колосьев с 1 м². Учитывая высокую вариабельность и низкую наследуемость продуктивной кустистости нецелесообразно специально проводить отбор с целью улучшения признака, поэтому при составлении модели мы не делали особый упор на усиление данного параметра селекционно-генетическими методами. В данном регионе важнейшим количественным признаком, определяющим высокую урожайность ячменя является количество колосьев на 1 м², которая определяется генотипом сорта и в отличие от продуктивной кустистости, в малой степени подвержена воздействию окружающей среды. В 2006 и 2007 гг. сложились наиболее благоприятные погодные условия для формирования большого количества стеблей, когда количество колосьев на 1 м² составила в среднем 430-460; максимальные показаи 450) получены у сортообразцов 164/99-4, 99/99-1 и 99/99-8 (КазНИИЗР). Исследования показали, что оптимальную густоту необходимо обеспечивать высокой нормой высева и минеральным питанием. Опыт возделывания ячменя на засоленных почвах Приаралья показал, что половина прироста урожая зерна осуществляется за счет применения минеральных удобрений, а проведение подкормки N30 в фазе кущения стимулировало образование полноценных продуктивных побегов у сортов интенсивного типа, к которым отнесены перспективные сортообразцы КСИ-2: 99/99-8, 17/02-7К и новый сорт «Сыр Аруы».
Наряду с формированием оптимального стеблестоя на засоленных почвах особое значение имеет интенсивность начального роста ячменя, в частности, при использовании его в качестве покровной культуры для многолетних трав. Генотипы, обладающие этим признаком в начальной фазе вегетации, очень быстро и интенсивно отрастают, и создают лучшие условия для роста и развития многолетних трав, затеняя их от прямого попадания солнечных лучей, а самое главное препятствуют поднятию солей на поверхность почвы из низлежащих слоев вследствие высокого испарения. Следовательно, в условиях засоления в формировании потенциала общей адаптации сорта решающая роль принадлежит начальным этапам онтогенеза. Поэтому, при разработке модели предусмотрено повышение адаптивности за счет большей устойчивости и интенсивности роста растений в ювенильном возрасте.
Масса зерна с колоса. Так как число зерен в колосе и масса 1000 зерен одни из главных компонентов урожайности, следует определить решающее значение каждого из них при возделывании в конкретной экологической зоне. Так, условия засоления стимулировали экспрессивность неаллельных генных взаимодействий по массе 1000 зерен, по степени наследуемости данный признак отнесен к категории средненаследуемых. В целом, в более благоприятных условиях продуктивность во многом зависит от массы 1000 зерен. Но, в стрессовых условиях Приаралья основным фактором повышения продуктивности следует считать «число зерен в колосе»: так независимо от мест выращивания в его детерминации превалировали аддитивные генные эффекты, признак высоко наследуется и имеет тесную положительную корреляцию с массой зерна с 1 м². Кроме того, специфика почвенно-климатических условий Приаралья предопределяет создание сортов ячменя кормового направления, следовательно, нецелесообразно вести селекцию на увеличение массы 1000 зерен, тем более что этот признак отрицательно коррелирует с высокобелковостью.
Учитывая особенности почвенно-климатических и агроэкологических условий зоны рисовой системы Кызылординской области, анализируя морфо-биологические признаки районированных сортов, на основе селекционно-генетических параметров (изменчивость количественных признаков, факторизация хозяйственно-ценных и биологических признаков, комбинационнай ценность генотипов, наследуемость в широком и узком смысле) и непосредственно практической работы, нами разработана модель сорта ярового ячменя для данного региона (таблица 16).
Таблица 16 – Модель сорта ярового ячменя для условий засоленных почв Приаралья (кормового направления)
Хозяйственно-биологические признаки | Параметры | ||
существующих | создаваемых | ||
Асем | Сауле | ||
Потенциальная урожайность зерна, ц/га | 26,2 | 29,2 | 27-35 |
Структура урожая: | |||
количество продуктивных стеблей, шт/м² | 410 | 400 | 420-450 |
продуктивная кустистость, шт | 1,5 | 1,4 | 1,3-1,5 |
число зерен в колосе, шт | 22 | 20 | 22-24 |
масса зерна с колоса, г | 0,65-0,84 | 0,59-0,79 | 0,75-0,90 |
масса 1000 зерен, г | 38,5 | 39,5 | 39 - 41 |
Продолжение таблицы 16
Биологические признаки: | |||
длина вегетационного периода, дней | 80 | 78 | 73-75 |
кущение - трубкование, дней | 15 | 15 | 20 |
тип куста | прямостоячий | прямостоячий | прямостоячий |
высота растений, см | 50,0 | 48,0 | 55-60 |
длина колоса, см | 7,0 | 7,0 | 7,0-7,5 |
плотность колоса, шт | 12-14 | 11-13 | 13-15 |
тип колоса | двурядный | двурядный | двурядный |
колос | остистый | остистый | остистый |
расположение листьев | плантофильное | плантофильное | эректофильное |
опушение | без опушения | без опушения | без опушения |
зерно | пленчатое | пленчатое | пленчатое |
длина верхнего междоузлия, см | 0,5 | 0,5-1,0 | 2,5 – 5,5 |
жаростойкость, балл | 4 | 5 | 5 |
засухостойчивость, балл | 4 | 5 | 5 |
солеустойчивость, балл | 5 | 4 | 5 |
холодостойкость, балл | 5 | 5 | 5 |
устойчивость к полеганию, балл | 5 | 5 | 5 |
устойчивость к осыпанию, балл | 5 | 5 | 5 |
Качество урожая: | |||
Содержание сырого протеина в зерне, % | 13,5 | 13,8 | 14,5 – 16,0 |
Экстрактивность, % | -//- | -//- | -//- |
Натура зерна, г/л | 642,2 | 640,0 | 640,0 – 647,5 |
Интенсивность прорастания в процентах к существующим сортам: | |||
в засоленной среде | 100 | 100 | 110 |
в условиях сахарозы | 100 | 100 | 110 |
при низких температурах | 100 | 100 | 110 |
Устойчивость к фузариозной корневой гнили | устойчив | устойчив | устойчив |
Необходимо отметить, что практическая реализация разработанной модели может внести некоторые коррективы в указанные показатели, но самым главным условием является оптимальное сочетание необходимых признаков сортов для конкретных условий среды, способных реализовать свои возможности в неблагоприятных условиях среды.
7 РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИОННОЙ РАБОТЫ
7.1 Формирование питомников испытания ячменя в последовательных звеньях селекционного процесса в условиях Казахстанского Приаралья
Исследования по проведению экологической селекции ячменя в условиях Казахстанского Приаралья проводились в годы в сотрудничестве с отделом селекции зернофуражных культур КазНИИЗР. Изучалась коллекция ячменя из 320 сортообразцов стран ближнего и дальнего зарубежья (Россия, Украина, Сирия (ICARDA) и другие), на базе которой была создана рабочая коллекция в количестве 55 сортообразцов, используемая в качестве родительских форм в гибридизации. С 2002 по 2005 гг. были получены 30 гибридных комбинаций, по которым проводился отбор, начиная с F2, было выделено 63 перспективных линий, наиболее адаптированных к местным почвенно-климатическим условиям, находящиеся в стадии изучения на различных этапах селекционного процесса. Полученные результаты этих лет послужили научным заделом для развертывания селекционного процесса по ячменю в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья. В 2годы в питомниках селекционного процесса изучено следующее количество образцов ячменя: коллекционный (745 образцов); питомник гибридизации (топкросс – 36 гибридных комбинаций; беккросс – 6 гибридных комбинаций); гибридный (145); СП –1 (1500 линий); СП-2 (204); контрольный (40); питомник конкурсного сортоиспытания 1-го года (11); питомник конкурсного сортоиспытания 2-го года (6).
7.2 Хозяйственно-биологическая характеристика перспективных сортов ячменя
Кымбат. Сорт Кымбат пивоваренного направления относится к разновидности nutans (var. Hordeum distihum), яровой. Вегетационный период – 85-94 дней, высота растений – 87-90 см, продуктивная кустистость – 2,7-3,1 шт., число зерен в колосе – 26-28 шт., форма куста – прямостоячий, лист – узкий, длинный, без опушения, колос – параллельной формы, окраска желтая, средней плотности, масса 1000 зерен – 48-49,9 г., натура зерна – 658,3 г/л, выход зерна – 77,6 %, содержание белка – 1,1 %. Сорт устойчив к ранневесенним заморозкам, полеганию и осыпанию при перестое. Средняя урожайность зерна сорта Кымбат за 3 года конкурсного сортоиспытания – 52,3 ц/га при урожайности стандарта Арна - 43,6 ц/га.
Сымбат. Сорт Сымбат кормового направления относится к разновидности nutans (var. Hordeum distihum), яровой. Вегетационный период – 79-80 дней, высота растений – 82-86 см, продуктивная кустистость – 1,6-1,8 шт., число зерен в колосе – 28-30 шт., форма куста – прямостоячий, лист – узкий, средней длинны, без опушения, колос – параллельной формы, окраска желтая, средней плотности, масса 1000 зерен – 43-47 г., натура зерна – 648,3 г/л, выход зерна – 78,6 %, содержание белка – 13,6 %. Сорт устойчив к ранневесенним заморозкам, полеганию и осыпанию при перестое. Средняя урожайность зерна сорта Сымбат за 3 года конкурсного сортоиспытания – 35,0 ц/га при урожайности стандарта Сауле - 27,0 ц/га.
Елик. Сорт Елік кормового направления относится к разновидности medicum (var. Hordeum distihum), яровой. Вегетационный период 75 – 79 дней (ранний), высота растений –см., продуктивная кустистость – 1,5 – 1,7 шт., число зерен в колосе –шт., форма куста – прямостоячий, лист узкий, длинный, без опушения, колос параллельной формы, окраска желтая, с длинными остьями, средней плотности, масса 1000 зерен -г., натура зерна – 709,9 г/л. Устойчив к ранневесенним заморозкам, полеганию и осыпанию при перестое. Средняя урожайность зерна сорта Елік за три года испытания в конкурсном питомнике – 39,6 ц/га при урожайности стандарта Сауле 28,4 ц/га.
Куралай. Сорт Куралай пивоваренного направления относится к разновидности medicum (var. Hordeum distihum), яровой. Вегетационный период 75 – 80 дней (среднеранний), высота растений 85-87 см., продуктивная кустистость – 2,1 – 2,5 шт., число зерен в колосе –шт., форма куста – прямостоячий, лист узкий, длинный без опушения, колос параллельной формы, окраска желтая, средней плотности, масса 1000 зерен -г., натура зерна – 712,1 г/л., содержание белка в зерне 11,9 %. Устойчив к ранневесенним заморозкам, полеганию и осыпанию при перестое. Средняя урожайность зерна сорта Куралай за три года конкурсного сортаиспытания – 59,3 ц/га при урожайности стандарта Арна 48,6 ц/га.
Илек-1. Сорт Илек-1 кормового направления относится к разновидности nutans (var. Hordeum distihum), яровой. Вегетационный период 72-75 дней, высота растения 65-70 см, продуктивная кустистость – 2,0 шт, число зерен в метелке – 19-21 шт., форма куста: прямостоячий, колос: параллельной формы, окраска желтая, средней плотности, масса 1000 зерен –г, натура зерна – 596 г/л, содержание белка в зерне – 14%. Сорт устойчив к полеганию и осыпанию при перестое. Средняя урожайность зерна сорта Илек -1 за три года конкурсного сортоиспытания в условиях Актюбинской области – 25,5 ц/га при урожайности стандарта (Донецкий 8) за эти же годы – 22,5 ц/га.
Сыр Аруы. Сорт Сыр Аруы кормового направления относится к разновидности nutans (var. Hordeum distihum). Отличительной особенностью является скороспелость, вегетационный период не более 75, на 5-10 дней короче, чем у стандарта Асем. Характеризуется более высокой солеустойчивостью, формирует дружные всходы, устойчив к атмосферной засухе. Отличается устойчивостью к поздним весенним заморозкам. Урожайность в конкурсном сортоиспытании достигала 35,0 – 35,5 ц/га, что выше стандарта в среднем на 9,02 ц/га. Сорт рекомендуется для возделывания в качестве покровной культуры многолетних трав в условиях засоленных почв рисовых систем (таблица 17).
Таблица 17 – Характеристика нового сорта Сыр Аруы в сравнении со стандартом, ( гг.)
Сорта | Вегетац. период, дни | Высота растений, см | Длина последн. межд., см | Длина колоса, см | Число зерен в колосе, шт | Масса 1000 зерен, г | Количество колосьев 1 м², шт | Урожай-ность, ц/га | Протеин, % | Крахмал, % |
Асем, St | 80 | 52,0 | 0 | 7,4 | 20,6 | 39,5 | 410 | 26,2 | 13,5 | 55,1 |
Сауле, St | 76 | 51,5 | 1,5 | 7,5 | 20,0 | 39,5 | 415 | 29,2 | 13,8 | 55,8 |
Сыр Аруы | 72 | 57,2 | 2,3 | 7,7 | 23,1 | 41,5 | 440 | 35,5 | 15,7 | 55,3 |
7.3 Экономическая эффективность возделывания нового сорта ярового ячменя «Сыр Аруы» и перспективных сортообразцов КСИ-2
На производство продукции ячменя условно-чистый доход с 1 га составил: если у стандарта Асем 21490 тенге, тогда как у перспективных сортообразцов и сорта Сыр Аруы он был почти в два раза больше. Это означает, что эффективность ведения зернового производства в регионе может значительно возрастать при районировании новых, более продуктивных сортов местной селекции (таблица 18).
Таблица 18 – Экономическая эффективность возделывания нового сорта ярового ячменя Сыр Аруы и перспективных сортообразцов КСИ -2
Сорта и сорто-образцы | Уро-жай-ностьт/га | Зерно после подработки, т | Стоимость продукции, тенге/га | Общая стои мость продук ции с 1 га посев-ной площади тенге | Общие затраты на 1 га посев ной площа ди, тенге | Условночистый доход с 1 га, тенге | Рента-бель-ность % | |||
Товарное зерно | Зерноотхо-ды | Мертвые отходы | Товарное зерно | Зерноотхо-ды | ||||||
Асем, St | 2,62 | 1,97 | 0,43 | 0,22 | 53190 | 8600 | 61790 | 39300 | 21490 | 78,2 |
Сыр Аруы | 3,55 | 2,66 | 0,58 | 0,31 | 71820 | 11600 | 83420 | 42800 | 40620 | 94,9 |
99/99-8 | 3,43 | 2,57 | 0,56 | 0,30 | 69390 | 11200 | 80590 | 42000 | 38590 | 91,9 |
17/02-7К | 3,47 | 2,60 | 0,57 | 0,30 | 70200 | 11400 | 81600 | 42250 | 39350 | 93,1 |
ВЫВОДЫ
1. На основе проведения диверсификации сельскохозяйственных культур в специфических природно-климатических условиях Казахстанского Приаралья выявлена высокая приспособленность в эколого-экономическом отношении культуры ячменя, что позволяет создать экологически пластичные, соле-, засухоустойчивые сорта;
2. В условиях засоленных почв Казахстанского Приаралья из мирового разнообразия ячменя выделено 155 источников по комплексу хозяйственно-ценных признаков, отличающиеся скороспелостью с несколько растянутым периодом от кущения до трубкования, созревающие до наступления летней засухи, формируя более высокий урожай, используемые в качестве родительских форм в программах гибридизации;
3. Результаты многофакторного дисперсионного анализа позволили выделить наиболее адаптивно ценные признаки, к которым относятся интенсивность прорастания в условиях засоления, общая масса 14-суточных проростков, число и длина зародышевых корней проростков. Из признаков продуктивности значимы число зерен в колосе, масса зерна с колоса и высокое содержание белка в сочетании со скороспелостью;
4. Влияние временных факторов на завязываемость семян в неблагоприятных условиях среды показало, что самый большой процент завязываемости приходится на 1 день после кастрации, в утренние часы с 6 до 8 часов с резким его понижением в последующие часы, что связано с быстро нарастающей температурой и пониженной влажностью воздуха негативно влияющий на условия оплодотворения;
5. Определена вариабельность комбинационной способности в топкроссных скрещиваниях сортов и сортообразцов ячменя в различных условиях среды. Установлена относительная устойчивость аддитивных генных эффектов и в меньшей степени неаддитивных по признакам продуктивности. Выявлены сорта и линии стабильные по ОКС в разрезе изучаемых признаков в двух географических пунктах;
6. Генетическая система, контролирующая признак «содержание белка», включает аддитивные, доминантные и эпистатические генные взаимодействия. Высокодостоверные значения ОКС сортов-тестеров Сауле и 3/12-01 с высокозначимыми неаллельными взаимодействиями в значительной мере отражают «аддитивный х аддитивный» тип эпистаза, что позволит интегрировать в одном генотипе доминантные гены аддитивного действия и возможность проведения эффективного отбора в ранних поколениях гибридов;
7. Независимо от условий выращивания сортообразцы 93/80-3, 3/8-01, 3/12-01, сорт Сауле отличились стабильно высокими ОКС и являются надежными донорами в селекции сортов ячменя кормового направления. Для предгорной зоны Алматинской области значительный интерес представляют сорта Одесский 100 (Украина), Марни (Чехия) и линия 27/83-14 с достоверно низкими значениями ОКС и высокой СКС, следовательно, обладают хорошими донорскими свойствами при создании сортов ячменя пивоваренного направления;
8. У сортообразцов ярового ячменя в широкой эколого-географической зональности определены изменчивость, выраженность и наследуемость признаков слагающих урожайность. На основе вариабельности количественных признаков изучаемого материала выявлены локально адаптивные и экологически пластичные генотипы, которые могут служить исходными формами при гибридизации;
9. Определение коэффициента наследуемости в гибридных популяциях показало, что наиболее доступными признаками для проведения отбора в ранних поколениях являются: высота растений, длина колоса, число зерен в колосе;
10. Отбор скороспелых форм более эффективен в гибридных популяциях, полученных по типу «скороспелый х среднеспелый», характеризующийся увеличением частоты встречаемости гибридных популяций в F2 по типу отрицательного сверхдоминирования и полного доминирования худшего родителя. Увеличение процента депрессивных комбинаций в F2 указывает на определенную роль эпистатических эффектов генов в детерминации данного признака;
11. Учитывая особенности почвенно-климатических и агроэкологических условий зоны Приаралья, анализируя морфо-биологические признаки районированных сортов, на основе селекционно-генетических параметров (изменчивость количественных признаков, факторизация хозяйственно-ценных и биологических признаков, комбинационная ценность генотипов, наследуемость в широком и узком смысле) и непосредственно практической работы, нами разработана модель сорта ярового ячменя для засоленных почв Приралья;
12. Впервые в условиях засоленных почв Приаралья организована и развернута селекционная работа по ячменю, в результате которого создан и передан в Государственную инспекцию сортоиспытания новый сорт ярового ячменя Сыр Аруы, приближенный к разработанной модели сорта для засоленных почв, а также в соавторстве с другими научно-исследовательскими учреждениями пять сортов ярового ячменя.
Предложения селекционной практике и производству
В целях повышения эффективности селекции ярового ячменя на продуктивность и качество в неблагоприятных экологических зонах Казахстана рекомендуется:
- использовать выявленные 155 новых локально адаптивных и экологически пластичных генотипов ячменя в качестве исходного материала при гибридизации;
-использовать результаты селекционно-генетических основ формирования морфо-биологических и хозяйственно-ценных признаков ярового ячменя в практической селекции;
- для повышения результативности отбора соле-, засухоустойчивых форм на ранних стадиях онтогенеза в качестве наиболее информативных признаков использовать: интенсивность прорастания в солевом растворе или сахарозы, общая масса 14-суточных проростков и длина зародышевых корешков;
- использовать в качестве доноров генов по отдельным хозяйственно-ценным признакам сорта и сортообразцы ячменя:
- по высоте растений: при создании сортов в качестве покровной культуры: 5-9, Би-17, Одесский 100, 28118, Марни, 6875; доноры короткостебельности: 5-7, Би-16, Сауле, Донецкий 8, Харьковский 73, 5-144; - по длине колоса: Донецкий 8, Сыр Аруы, Би-17, Одесский 100; - по числу зерен в колосе: 5-9, Би-17, Одесский 100, Сыр Аруы, Донецкий 8; - по массе 1000 зерен: Би-16, Одесский 100, 5-144, Би-5, 6875, 99/99-8; - по массе зерна с колоса: 5-144, 99/99-8, 6875, Одесский 100, 5-9, Би-17; - по скороспелости: 99/99-8, 6875, Сыр Аруы, Сауле, 5-7, Би-16; - по содержанию белка в зерне: в селекции сортов ячменя кормового направления - 93/80-3, 3/8-01, Сауле, 3/12-01; - со стабильными оценками ОКС по комплексу признаков: Одесский 100, Донецкий 8, Сауле, Би-17, 5-7, 5-9, Би-16;
- для условий засоленных почв Казахстана использовать перспективный сорт кормового направления Сыр Аруы.
Список опубликованных работ по теме диссертации:
1 , , К, Нургалиев ячменя на продуктивность и качество // 4-я Международная научно-практическая конференция «Проблемы научного обеспечения сельского хозяйства Республики Казахстан, Сибири, и Монголии», 2001. - С. 116-117
2 , Тохетова отдельных факторов в изменчивости количественных признаков ячменя // 5-я Межд. науч.-практ. конф. «Проблемы научного обеспечения сельского хозяйства Республики Казахстан, Сибири, Монголии и Республики Беларусь», 2002. - С. 103-104
3 , Оңтүстік шығыс Қазақстан жағдайында арпаның сандық белгілерінің өзгеріштігі // Жаршы.- 2002. - № 4. – Б. 39-41
4 , Тохетова ярового ячменя Сирии и Ирана как исходный материал для селекции // Вестник с.-х. науки Казахстана. – 2002. - № 11. - С. 10-11
5 Tokhetova L. A., Sariev B. S., Leaf decease of barley // Second International Workshop on Barley Leaf Blights, ICARDA, Aleppo, Syria, 2002. - Р. 22-23
6 Шермагамбетов К, , Облыста қант қызылшасы дақылын өндіріске еңгізудің ғылыми негіздері //Вестник Кызылординского гос. Университета им. Коркыт-ата. - №1– С. 138-139
7 Тохетова культуры // Система сельскохозяйственного производства Кызылординской области: Рекомендации, раздел 3.4 “Бастау”, 2002. - С. 150-173
8 Тохетова культуры. Ячмень // Система с/х производства Кызылординской области. – А.: «Бастау», 2002. – С.123-132
9 Тохетова сирийских (ICARDA) и иранских сортообразцов ярового ячменя в условиях Казахстанского Приаралья // 1-я Межд. Конф. молодых ученых и аспирантов «Актуальные проблемы земледелия и растениеводства», 2003. - С. 73-74
10 Сариев количественных признаков у гибридов ярового ячменя // 6-я Международная научно-практическая конференция «Научное обеспечение устойчивого развития АПК Казахстана, Кыргызстана, Монголии и России», А.: «Бастау» 2003. – С. 79
11 Тохетова оценка сортообразцов ячменя ИКАРДА в условиях засоленных почв Казахстанского Приаралья// Вестник Гул ГУ Узбекистан. – 2003. - № 2. – С. 80-81
12 , Влияние сроков и способов посева на урожайность сахарной свеклы в условиях Приаралья // Вестник с.-х. науки Казахстана. – 2003. - № 6. – С. 30-31
13 , , Джумаханов и прикладные аспекты диверсификации растениеводства в условиях Казахстанского Приаралья // Научно-производственный журнал «Кишоварз», Таджикский аграрный университет. – 2004. - №2, - С. 26-28
14 Қызылорда облысының күріш жүйесінде қант қызылшасын өсірудің ерекшеліктері // Жаршы№ 4. – С. 23-27
15 Тохетова К. Рекомендации по технологии возделывания сахарной свеклы в условиях рисовых систем Кызылординской области: Рекомендация. - ЮЗНПЦ сельского хозяйства, ДГП Приаральский НИИ агроэкологии и сельского хозяйства, Кызылордас.
16 , Экологическое сортоиспытание сафлора в условиях рисового севооборота Кызылординской области // Актуальные проблемы земледелия и растениеводства: Материалы 2-й междунар. науч.-техн. конф. молодых ученых и аспирантов, Алматы, 6-7 декабря 2005 г. - С. 65-66
17 Тохетова роль промежуточных культур в рисовом севообороте // Вестник с.-х. науки Казахстана. – №– С. 12-14
18 , Изучение основных вопросов технологии возделывания сахарной свеклы в условиях рисовых систем Казахстанского Приаралья // Вестник с.-х. науки Казахстана. – 2006. - № 7. - С. 10-12
19 , Экологическое сортоиспытание сахарной свеклы в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья // Вестник с.-х. науки Казахстана. – 2006. - № 6. – С. 15-17
20 . Подбор сортов технических культур для введения в рисовый севооборот Казахстанского Приаралья // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - № 5. – 2006. – С. 11-12
21 , Биологические особенности роста и развития свекловичного растения в условиях засоленных почв рисовых систем Кызылординской области // Вестник с. –х. науки Казахстана. – 2006. - № 4. – С. 24-26
22 , , Тохетова и биохимическая характеристики линий ячменя ИКАРДА, выделившихся в условиях юго-востока Казахстана // Вестник с.-х. науки Казахстана. – 2006. - № 6. – С. 8-12
23 , Сариев генотип-средовых взаимоотношений у сортообразцов ярового ячменя в условиях Юго-Востока Казахстана // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. – 2006. - № 2. - С. 7-8
24 Тохетова оценка селекционных образцов ячменя на солеустойчивость // 9-я Межд. конф. «Актуальные проблемы развития сельского хозяйства Казахстана, Сибири и Монголии», 2006.- С.134-135
25 , , Тохетова коллекции генофонда ячменя (Комплексная характеристика сортообразцов ячменя по биологическим свойствам, хозяйственно-ценным признакам и качеству зерна в условиях Юго-Востока Казахстана) // РГП «НПЦЗиР», Алматы, 200С.
26 Тохетова ячменя на солеустойчивость в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья // Научно-технический журнал «Зерно и зернопродукты». – 2006. - № 2 (10). – С.9-14
27 , , Солеустойчивость на ранних стадиях развития сортов ячменя различного эколого-географического происхождения //Вестник с.-х. науки Казахстана. – 2006. - № 11. – С. 13-15
28 Тохетова материал ячменя для селекции на солеустойчивость // III-Межд. конференция молодых ученых и аспирантов «Актуальные проблемы земледелия и растениеводства», 2007. – С. 129-130
29 , Оценка сортообразцов ярового ячменя контрольного питомника в условиях рисового севооборота Казахстанского Приаралья // III-Международная конференция молодых ученых и аспирантов «Актуальные проблемы земледелия и растениеводства», 2007. – С. 131-132
30 , Сариев генотипа и условий внешней среды на завязываемость семян ярового ячменя // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. – 2007. - № 11. – С. 6-7
31 Комбинационная способность сирийских генотипов ярового ячменя (ИКАРДА) в топкроссных скрещиваниях// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. – 2007. - № 10.- С. 7-9
32 , Сариев коллекции ярового ячменя в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана№ 5. - С. 14-17
33 Тохетова ячменя на продуктивность в условиях Казахстанского Приаралья // Межд. научно-практическая конференция «Уалихановские чтения -12», Кокшетау, 2007. – Том 7. – С. 62-66
34 , Қазақстандық Арал өңірі күріш жүйесінің тұзданған топырағы жағдайына бейім жаздық арпаның перспективалы үлгілері// Жаршы. – 2007. - № 10. – Б. 22-25
35 Тохетова комбинационной способности сирийских генотипов ярового ячменя с использованием топкроссных скрещиваний // III-Межд. научно-практическая конференция «Актуальные проблемы современной науки», Днепропетровск: «Наука и образование»– Том 8. – С. 78-84
36 Тохетова образцы ярового ячменя для условий засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья // АгроИнформ. – 2007. - № 10. – С.13
37 Тохетова -генетическое изучение ярового ячменя по признаку «высота растений» в условиях Казахстанского Приаралья // Республиканская научно-практическая конференция «Вклад молодых ученых в науку». – 2007. – С. 37-38
38 Тохетова , наследуемость и изменчивость количественных признаков гибридов ячменя первого поколения в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья // III-Международная научно-практическая конференция «Наука и образование без границ», София. – 2007. – Том 15. – С. 17-21
39 , Тохетова , вредители, сорные растения ячменя и меры борьбы с ними в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья // Рекомендация для специалистов сельского хозяйства, научных работников, преподавателей и студентов, 200с.
40 Әбілдаева Ж., Тохетова өңіріндегі арпа сорт үлгілерінің фузариозды тамыр шірігіне төзімділігі // V – ші Халықаралық конференцияның «Агроөндірістік кешеннің және қоршаған ортаның экологиялық проблемалары» Материалдары, Қызылорда, 2008 ж. – Б. 85-86
41 , Сариев ценность сортообразцов ярового ячменя НПЦЗиР для условий засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья // Сб. науч. тр.: «Направление и достижения аграрной науки в обеспечении устойчивого производства конкурентоспособной продукции», Актобе. – 2008. – С. 273-276
42 Tokhetova L. A. Barley improvement program activities in soil saline condition of the rice system of Kazakhstan // IV-Межд. науч.-практ. конф. «Научные дни», Республика Болгария, София. – 2008. – Том 14. – С.43-47
43 , Қазақстандық Арал өңірі күріш жүйесінің тұзданған топырағында арпа өсірудін ғылыми негізі // Жаршы, 2008. - № 6. – Б. 29-31
44 , Сариев характеристика количественных признаков ярового ячменя в условиях засоленных почв рисовых систем Казахстанского Приаралья // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - № 9. – 2008. - С. 6-10
45 , Изучение наследования высоты растений ярового ячменя в условиях засоленных почв Казахстанского Приаралья // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - № 9. – 2008. – С. 10-12
46 , , Тохетова генетических ресурсов ячменя и овса // КазНИИЗР, Алматы, 2008.-30 с.
47 Диверсификационные культуры в условиях рисовых систем Казахстанского Приаралья / , , ., - Монография, Алматы.- 2008. – 133 с.
48 Тохетова сорта ярового ячменя для условий рисовых систем Казахстанского Приаралья // «Новости науки Казахстана». - №– С. 136-139
49 , Устойчивость сортообразцов ярового ячменя к фузариозной корневой гнили в условиях рисового севооборота Казахстанского Приаралья // IV-Международная научно-практическая конференция «Wykstalcenie I nauka bez granic», Przemysl: «Nauka I studia»– V.16. – С. 17-22
50 Тохетова -генетический анализ признака «содержание белка» в зерне ярового ячменя // IV-Международная научно-практическая конференция «Wykstalcenie I nauka bez granic», Przemysl: «Nauka I studia»– V. 16. – С. 10-16
51 Тохетова экологической селекции ярового ячменя в связи с проблемами адаптации // Ізденістер, нәтижелер, КазНАУ. - №
ТОХЕТОВА ЛАУРА АНУАРОВНА
«Арал өңірі тұзданған топырағы жағдайында арпа селекциясы»
06.01.05 – Селекция және тұқымшаруашылығы мамандығы бойынша ауылшаруашылығы ғылымдарының докторы ғылыми дәрежесін алу үшін ізденуге арналған диссертацияның
ТҰЖЫРЫМЫ
Қазақстандық Арал өңірінің күріш ауыспалы егісінде егу үшін әртараптандыру дақылдарының ішінде экологиялық, экономикалық турғыдан қарағанда көпжылдық шөптерді бүркемелеп егетін арпа егісінің тиімді екені дәлелденді. Ұсынылған күріш ауыспалы егісінің жаңа үлгілерін игеру кезінде арпа егісінің көлемін көбейту толық мүмкіндік бар. Бұл проблеманы шешу үшін аймақтың экологиялық ауыр жағдайында жергілікті селекция шығарған сорттардың маңызды орасан зор. Себебі, тек сол аймаққа ғана тән кешенді әсер ететін теріс, әрі жетіспейтін факторларды жеңу жолындағы проблемаларды ешқандай да интродукция жеше алмайтыны баршаға белгілі. Сондықтан осы аймаққа сай келетін жаздық арпа селекциясының ғылыми негізі жасалды және жаңа тұзға, құрғақшылыққа төзімді арпа сорттарының практикалық селекциясы үшін бастыпқы материал дайындалды.
Қазақстандық Арал өңірі күріш жүйесінің тұзданған топырағы жағдайында алғаш рет арпаның селекциялық жұмыстары және селекциялық процессі бойынша қажетті питомниктер қалыптастырылды. Арпаның әлемдік коллекциясын зерттеу нәтижесінде аймақтағы селекцияның негізгі проблемаларының көзі ерекшеленіп, ұсынылды. Экологиялық, географиялық аймақтар бойынша жаздық арпа сорт үлгілерінің өнімін түзуге үлесін қосатын өзгергіштік, анықтылық және туқым қуалағыштық қасиеттері анықталды. Зерттелген материалдардың сандық касиеттерінің нұсқалағышы негізінде будандастыру кезінде бастапқы форма болуға жарайтын адаптивті және экологиялық икемді генотиптер анықталды. Тұзданған топырағы жағдайында жүргізілген генетикалық зерттеулер жаздық арпаның сандық тұқымқуалағыш қасиеттері аралық тұқымқуалағыш және аса басымдылық түрі арқылы жүретіні анықталды. Селекцияның алғашқы сатысында таңдап алу жұмыстарын жүргізу үшін қолайлы қасиеттеріне өсімдік биіктігі, масақ ұзындығы, масақтағы дән саны жатады.
Қазақстанның экологиялық қолайсыз аймақтарында жаздық арпа селекциясының тиімділігін арттыру үшін төмендегілер ұсынылады:
- Жаздық арпа селекциясы үшін будандастыру кезінде бастыпқы материал ретінде ерекшелген 155 жаңа адаптивті және экологиялық икемді генотиптерді пайдалану;
- Селекциялық бағдарламалар үшін жаздық арпаның морфо-биологиялық және шаруашылық-бағалы қасиеттерін түзетін ерекшеленген селекциялық –генетикалық негізін пайдалану;
- Онтогенездің ерте сатысында өсімдіктің тұзға, құрғақшылыққа төзімді түрлерін (формаларын) таңдап алу көрсеткіштерін арттыру үшін лабораториялық жағдайда төмендегі қасиеттері бойынша бағалау керек: тұзды немесе қант ерітіндісінде өсуі, 14 күндік өскіндердің жалпы массасы мен тамырларының ұзындығы;
Гендік донор ретінде арпа сорт-үлгілерінің әртүрлі белгілері мен қассиеттерін пайдалану:
- Өсімдіктің биіктігі бойынша: көпжылдық шөптерді бүркемелеп егуге арналған сорттар үшін: 5-9, Би-17, Одесский 100, 28118, Марни, 6875; бойлары аласа донорлар; 5-7, Би-16, Сауле, Донецкий 8, Харьковский 73, 5-144;
- Масактарының ұзындығы бойынша: Донецкий 8, Сыр Аруы, Би-17, Одесский 100;
- Масақтағы дән саны бойынша: 5-9, Би-17, Одесский 100, Сыр Аруы, Донецкий 8;
- 1000 дәннің массасы бойынша: Би-16, Одесский 100, 5-144, Би-5, 6875, 99/99-8;
- Масақтағы дәннің массасы бойынша: 5-144, 99/99-8, 6875, Одесский 100, 5-9, Би-17;
- Ерте пісетіндігі бойынша: 99/99-8, 6875, Сыр Аруы, Сәуле, 5-7, Би-16;
- Дәндегі ақ уыз бойынша: 93/80-3, 3/8-01, Сәуле, 3/12-01.
Жоғары дәлдіктегі мағыналы ЖКК (жалпы комбинативті қабылет) сорт-тестерлер Сәуле мен 3/12-01 жоғары мағыналы аллельді емес өзара әсер етуі арқылы көпшілік жағдайда эпистаздық «аддитивті х аддитивті» түрін көрсетеді. Ол доминантты гендердің аддитивті әсерлерін бір генотипте шоғырландыру және будандарды ерте сатысында тиімді таңдап алу мүмкіндігін береді.
Қазақстандық Арал өңірі күріш жүйесінің топырақ-климаттық және агроэкологиялық ерекшеліктерін ескере отырып, осы аймақ үшін жаздық арпа сортының моделі жасалды. Практиқалық селекция жұмыстарының нәтижесінде жасалған арпа сортының моделіне жақындастырылған жаңа «Сыр Аруы» сорты шығарылды. Ол 2008 жылы Мемлекеттік сортсынау инспекциясына берілді.
«Barley breeding under the salinity soil conditions of the Pry-Aral region»
Abstracts of dissertation for the degree of Doctor of Sciences
on specialty 06.01.05. – Selection and seed-growing
SUMMARY
Selection of diversification cultures for cultivation in rice crop rotation under the Pry-Aral Kazakhstan region has shown greater adaptation in the ecology-economic references of barley, as integumentary culture of long-term grasses is increase which is easily realized at development of recommended crop rotations. However, in specific ecological conditions of this region crucial importance has grades of local selection as any introduction can not to solve problems for overcoming influence of negative complex of limiting factors of the environment.
In this connection, for sail salinity conditions were developed theoretical bases of breeding spring barley and initial material for practical selection of new grades of barley is resistant to salinity and drought were created.
For the first time under the Pry-Aral Kazakhstan region were developed selection work on barley and nurseries in consecutive parts of selection process generated. On basis of studying world collection of barley suggested sources on the major problems of selection in region. The variability of quantitative attributes, productivity of the best samples of spring barley is determined locally adaptive and ecologically plastic genotypes which can serve as initial forms for hybridization.
Genetic researches in salinity conditions have revealed inheritance of quantitative attributes of spring barley as intermediate inheritance and super domination. The most accessible attributes for carrying out of selection in early generations: height of plants, length of ear, number of grains in ear.
For increase of efficiency selection of barley under the unfavorable ecological zones of Kazakhstan it is recommended:
- To use 155 new locally adaptive and ecologically plastic genotypes as an initial material for hybridization;
- To use revealed breeding and genetic bases of formation of morph-biological and economic-valuable attributes in selection programs;
- For increase of productivity of selection forms with resistant to salinity and drought conditions on early stages of ontogenesis in laboratory conditions to spend the estimation to attributes: - intensity of germination in salt solution or saccharoses, weight of 14-daily sprouts and length of germinal rootlets.
Ecological variability of combinational ability, additive and non additive genes effects control of main quantitative traits of spring barley were determined donors and sources of productivity.
The donors of economic – valuable indices were revealed on the basis of combinational ability on:
- height of plants: at creation of grades as integumentary culture: 5-9, Be-17, Odessa 100, 28118, Marni, 6875; donors of short stem: 5-7, Be-16, Saule, Donetsk 8, Kharkov 73, 5-144;
- length of ear: Donetsk 8, Syr Aruy, Be-17, Odessa 100;
- number of grains in ear: 5-9, Be-17, Odessa 100, Donetsk 8, Syr Aruy;
- weight of 1000 grains: Be-16, 5-144, Be-5, 6875, 99/99-8, Odessa 100;
- weight of grain from ear: 5-144, 99/99-8, 6875, Odessa 100, 5-9, Be-17;
- precocity: 99/99-8, 6875, Syr Aruy, Saule, 5-7, Be-16;
- increase the protein in grain: 93/80-3, 3/8-01, Saule, 3/12-01.
High values of grades-testers Saule and 3/12-01 with higher non additive interactions appreciably reflect «additive х additive» type of epistasis, that will allow to integrate in one genotype dominant genes of additive effects and opportunity of carrying out of effective selection in early generations of hybrids.
On the results of theoretical researches of breeding and genetically parameters (expressiveness and variability of quantitative traits, factor and correlation analyses, interactions combinational ability of variety samples, heritability in wide sense, and inheritance of a hybrid population) and directly practical selection work the elements of productivity structure, biology and plants parameters are outlined, model of the future sorts for sail salinity conditions are formulated.
As a result of practical selection work is created the new sort of spring barley «Syr Aruy» approached to the developed model and in 2008 year it is passed in State strain test.
