Вводная лекция

Лекция №1 ВВОДНАЯ ЛЕКЦИЯ

План

1.Экология и другие области научного знания, историческое развитие экологии; структура экологии и общей экологии

2. Среда обитания; факторы среды и их классификация; закономерности действия факторов среды на организм; среды жизни и адаптации к ним организмов;

3. Взаимосвязи и взаимоотношения организмов;

4. экологическая ниша,

5. вид и популяция

1. Экология и другие области научного знания

Экологию рассматривают как науку и учебную дисциплину, которая призвана изучать взаимоотношения организмов и среды во всем их разнообразии. При этом под средой понимается не только мир неживой природы, а и воздействие одних организмов или их сообществ на другие организмы и сообщества.

Термин «экология» был введен в употребление немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в 1866 году и в дословном переводе с греческого обозначает науку о доме (ойкос - дом, жилище; логос - учение).

Современную экологию можно рассматривать как науку, занимающуюся изучением взаимоотношений организмов, в том числе и человека, со средой, определением масштабов и допустимых пределов воздействия человеческого общества на среду, возможностей уменьшения этих воздействий или их полной нейтрализации. В стратегическом плане - это наука о выживании человечества и выходе из экологического кризиса, который приобрел (или приобретает) глобальные масштабы - в пределах всей планеты Земля.

Становится все более ясным, что человек очень мало знает о среде, в которой он живет, особенно о механизмах, которые формируют и сохраняют среду. Раскрытие этих механизмов (закономерностей) - одна из важнейших задач современной экологии и экологического образования. Ясно, что она может решаться лишь при условии изучения не только «Дома», но и его обитателей, их образа жизни.

Содержание термина «экология», таким образом, приобрело социально-политический, философский аспект. Она стала проникать практически во все отрасли знаний, с ней связывается гуманизация естественных и технических наук, она активно внедряется в гуманитарные области знаний. Экология при этом рассматривается не только как самостоятельная дисциплина, а как мировоззрение, призванное пронизывать все науки, технологические процессы и сферы деятельности людей.

Экология как наука должна решать следующие задачи:

ü  Изучить законы и закономерности взаимодействия организмов со средой их обитания;

ü  Изучить формирование, структуру и функционирование надорганизменных биологических систем (популяция, биоценоз (сообщество), биогеоценоз (экосистема), биом, биосфера).

ü  Изучить законы и закономерности взаимодействия надорганизменных биологических систем (популяция, биоценоз (сообщество), биогеоценоз (экосистема), биом, биосфера) с окружающей средой.

Цели экологии можно сформулировать следующим образом.

ü  Разработка оптимальных путей взаимодействия общества и природы с учетом законов существования природы;

ü  Прогнозирование последствий воздействия общества на природу с целью предотвращения негативных результатов.

Для решения задач, стоящих перед экологией, она использует как свои собственные методы, так и методы других наук. Собственные методы экологии можно разделить на три группы.

Полевые методы - это методы, позволяющие изучить влияние комплекса факторов естественной среды на естественные биологические системы и установить общую картину существования и развития системы.

Лабораторные методы - это методы, позволяющие изучить влияние комплекса факторов моделированной в лабораторных условиях среды на естественные или моделированные биологические системы. Эти методы дают возможность получить приблизительные результаты, которые требуют дальнейшею подтверждения в полевых условиях.

Экспериментальные методы - это методы, позволяющие изучить влияние отдельных факторов естественной или моделированной среды на естественные или моделированные биологические системы. Они применяются в сочетании как с полевыми, так и с лабораторными методами.

Кроме собственных методов экология широко использует методы таких наук, как биохимия, физиология, микробио­логия, генетика, цитология, гистология, физика, химия, математика и др.

Экология как биологическая дисциплина возникла в се­редине XIX века, а в самостоятельную науку она превратилась только в первой половине XX века. Однако появлению экологии предшествовала длительная предыстория. Накопление экологических сведений началось с момента появления человека на Земле. Всю историю развития экологии можно разделить на пять этапов:

I. Этап накопления экологических сведений о взаимодействии растений и животных со средой в рамках ботаники и зоологии. Этот этап продолжался с глубокой древности до конца XVIII века.

II. Этап формирования экологических направлений в рамках ботанической и зоологической географии. Он продолжался с конца XVIII века до середины XIX века.

III. Этап формирования экологии растений и экологии животных как наук об адаптациях организмов к среде обитания. Данный этап продолжался с середины XIX века до 20-х годов XX века.

IV Этап становления экологии как общебиологической науки, являющейся теоретической базой охраны природы. Продолжался этот этап с 20-х по 60-е годы XX века.

V Этап развития глобальной экологии с выделением в ее рамках антропоэкологии (экологии человека). Начался данный этап с 60-х годов XX века и продолжается в настоящее время.

«Общая экология» изучает наиболее общие закономерности взаимоотношений организмов и их сообществ со средой в естественных условиях.

В «Общей экологии» обычно выделяют несколько взаимосвязанных разделов, которые иногда рассматривают как отдельные дисциплины. Это: учение о факторах среды и закономерностях их действия на организмы (факториальная экология); экология на уровне взаимоотношения отдельных организмов и среды (экология организмов, или аутэкология); экология взаимосвязанных и относительно обособленных групп организмов одних и тех же видов (популяционная, или демографическая, экология), экология взаимосвязанных популяций различных видов между собой (учение о биоценозах). Если биоценозы рассматриваются во взаимосвязи со средой обитания (как единая система), то этот раздел выделяется в учение об экосистемах или биогеоценозах. Основополагающим и высшим рангом экологии является учение о биосфере как наиболее крупной (глобальной) экосистеме

.Среда обитания

Среда — это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие. Из среды организмы получают все необходимое для жизни и в нее же выделяют продукты обмена веществ. Среда каждого организма слагается из множества элементов неорганической и органической природы и элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть частично или полностью безразличны организму, другие необходимы, а третьи оказывают отрицательное воздействие.

Экологические факторы и их классификация

Под экологичес­кими факторами понимается любой элемент или условие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакция­ми, или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные (гибельные для организмов) значения факторов.

Условия жизни, или условия существования, — это совокупность необходимых для организма элементов среды, с которыми он находится в неразрывном единстве и без которых существовать не может.

Чаще всего факторы делят на три группы.

1. Факторы неживой природы (абиотические, или физико-хими­ческие). К ним относятся климатические, атмосферные, почвен­ные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидро­логические и другие.

2. Факторы живой природы (биотические) - влияние одних орга­низмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), микроор­ганизмов, грибов и т. п.

3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их чис­ле различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное - влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение кормовых угодий, строительство плотин на реках и т. п.).

Различные подходы к классификации экологических факторов

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
АБИОТИЧЕСКИЕ	БИОТИЧЕСКИЕ
Свет, температура, влага, ветер, воздух, давление, течения, долгота дня и т. д. Механический состав почвы, ее проницаемость, влагоемкость Содержание в почве или воде элементов питания, газовый состав, соленость воды	Влияние растений на других членов биоценоза Влияние животных на других членов биоценоза Антропогенные факторы, возникающие в результате деятельности человека
ПО ВРЕМЕНИ	ПО ПЕРИОДИЧНОСТИ	ПО ОЧЕРЕДНОСТИ
Эволюционный Исторический	Периодический Непериодический	Первичный Вторичный
ПО ПРОИСХОЖДЕНИЮ	ПО СРЕДЕ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
Космический Абиотический (абиогенный) Биогенный Биотический Биологический Природно-антропогенный Антропогенный (в том числе техногенный, загрязнение среды, в том числе беспокойстве	Атмосферный Водный (влажности) Геоморфологический Эдафический Физиологический Генетический Популяционный Биоценотический Экосистемный Биосферный

Интересна классификация факторов по периодичности и направлен­ности действия, степени адаптации к ним организмов. В этом отноше­нии выделяют факторы, действующие строго периодически (сме­ны времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т. п.), действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся вре­мя от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, урага­ны, землетрясения и т. п. Следующая группа - факторы направ­ленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, забола­чивание территорий и т. п.). И последняя группа - факторы неопре­деленного действия. Сюда относятся антропогенные факторы, наи­более опасные для организмов и их сообществ.

Закономерности действия факторов среды на организм. Классификация организмов по отношению к экологическим факторам

Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды. Экологические факторы могут выступать то в виде прямодействующего, то в виде косвенного. Каждый экологический фактор характеризуется определенными количественными показателями, например силой и диапазоном действия. Для разных видов растений и животных условия, в которых они особенно хорошо себя чувствуют, неодинаковы.

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсаль­ными (общими) по отношению к организмам. К таким закономер­ностям относятся правило оптимума, правило взаимодействия фак­торов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Интенсивность экологического фактора, наиболее благоприятная для жизнедеятельности организма, называется оптимумом, а дающая наихудший эффект — пессимумом, т. е. условия, при которых жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Так, при выращивании растений при различных температурах точка, при которой наблюдается максимальный рост, и будет оптимумом. В большинстве случаев это некий диапазон температур, составляющий несколько градусов, поэтому лучше здесь говорить о зоне оптимума. Весь интервал температур, от минимальной до максимальной, при которых еще возможен рост, называют диапазоном устойчивости (выносливости) или толерантности (экологической валентности). Точки, ограничивающие его, т. е. максимальная и минимальная, пригодные для жизни температуры, — это пределы устойчивости (критические точки). Между зоной оптимума и пределами устойчивости по мере приближения к последним растение испытывает все нарастающий стресс, т. е. речь идет о стрессовых зонах или зонах угнетения в рамках диапазона устойчивости (рис. 4.1). По мере удаления от оптимума вниз и вверх по шкале не только усиливается стресс, а в конечном итоге по достижении пределов устойчивости организма происходит его гибель.

Рис. 4.1. Зависимость действия экологического фактора

Правило оптимума: «Для экосистемы, организма или определенной стадии его раз­вития имеется диапазон наиболее благоприятного (опти­мального) значения фактора». К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч. эури - широкий; биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стенобионтами (греч. стенос - узкий). Важно подчеркнуть, что зоны опти­мума по отношению к различным факторам различаются, и поэто­му организмы полностью проявляют свои потенциальные возмож­ности в том случае, если весь спектр факторов имеет для них оп­тимальные значения.

Эти характеристи­ки зависят в значительной мере от среды, в которой обитают орга­низмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней больше стенобионтов (например, в водной среде), если динамична, например, наземно-воздушная - в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты.

Отношение организмов к колебаниям того или иного определенного фактора выражается прибавлением приставки «эври-» или «стено-» к названию фактора. Например, по отношению к температуре различают эври - и стенотермные организмы, к концентрации солей — эвристеногалинные, к свету — эври - и стенофотные, к давлению – эврибатные и стенобатные и др. По отношению ко всем факторам среды эврибионтные организмы встречаются редко. Чаще всего эври - или стенобионтность проявляется по отношению к одному фактору. Так, пресноводные и морские рыбы будут стеногалинными, трехиглая колюшка — типичный эвригалинный представитель. Растение, являясь эвритермным, одновременно может относиться к стеногигробионтам, т. е. быть менее стойким относительно колебаний влажности.

Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно. Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) — типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Кроме того, по отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитаю­щих в условиях высоких температур) и т. п. по отношению к другим факторам.

Правило Вант-Гоффа — при оптимальных температурах у всех организмов физиологические процессы протекают наиболее интенсивно, что способствует увеличению темпов их роста.

Правило взаимодействия факторов: «Одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов». Например, избыток тепла мо­жет в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений - компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т. п. Из этого, однако, не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Закон минимума (Ю. Либих) — жизненность организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. Ю. Либих формулировал данный закон следующим образом: "Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени" или «биотический потенциал (жизнеспособность, продуктивность организма, популяции, вида) лимитируется тем из факторов среды, который находится в минимуме, даже если все остальные условия благоприятны».

Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма:

«Любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот».

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов:

«Отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором».

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, а при построении раковин моллюсками недостающий кальций может заменяться на стронций.

Однако подобные возможности чрезвычайно ограничены. В 1949 г. сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов:

«Полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т. д.) не может быть заменено другими факторами».

К этой группе уточнений закона Либиха относится несколько отличное от других правило фазовых реакций «польза — вред»:

«Малые концентрации токсиканта действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти».

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности:

«Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору».

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов.

Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим, или лимитирующим.

Правило лимитирующих факторов: «Фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек) отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность прояв­ления силы действия других факторов, в том числе и нахо­дящихся в оптимуме». Например, если в почве имеются в достат­ке все, кроме одного, необходимые для растения химические эле­менты, то рост и развитие растения будет обусловливаться тем из них, который находится в недостатке. Все другие элементы при этом не проявляют своего действия. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их аре­алы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. По­этому крайне важно своевременно выявлять факторы минимально­го и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений - сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания расте­ний и т. п.).

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

1.  организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

2.  организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

3.  диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

4.  многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия:

«Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность — минимальную способность к приспособлению».

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведе­ния организмов. Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процес­сами. Например, сокращение продолжительности дня является сиг­налом для подготовки организмов к зиме. Дня растений это повыше­ние концентрации клеточного сока и т. п. Для животных - накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т. п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сиг­нал (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление у организмов каких-то фаз или явлений преждевре­менно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в дей­ствие фотопериодизма они вносят.

Адаптации

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и дру­гими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Че­ловек может нарушать эту ритмику через изменение среды, пере­мещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой пе­риодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны.

Наряду с понятиями «среда», «местообитание», «природная среда», «окружающая среда» широко используется термин «среда жизни». Все разнообразие условий на Земле объединяют в четыре среды жизни: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную (в последнем случае одни организмы являются средой для других).

Водная среда.

Эта среда наиболее однородна среди других. Она мало изменяется в пространстве, здесь нет четких границ между отдельными экосистемами. Амплитуды значений факторов также невелики. Разница между максимальными и минимальными значениями температуры здесь обычно не превышает 50°С (в наземно-воздушной среде - до 100°С). Среде присуща высокая плот­ность. Для океанических вод она равна 1,3 г/см3, для пресных - близка к единице. Давление изменяется только в зависимости от глубины: каждый 10-метровый слой воды увеличивает давление на 1 атмосферу.

Лимитирующим фактором часто бывает кислород. Содержание его обычно не превышает 1% от объема. При повышении темпе­ратуры, обогащении органическим веществом и слабом переме­шивании содержание кислорода в воде уменьшается. Малая дос­тупность кислорода для организмов связана также с его слабой диффузией (в воде она в тысячи раз меньше, чем в воздухе). Вто­рой лимитирующий фактор - свет. Освещенность быстро умень­шается с глубиной. В идеально чистых водах свет может прони­кать до глубины 50-60 м, в сильно загрязненных - только на не­сколько сантиметров.

Организмы обитающие в водной жизненной среде называют гидробионтами. В воде мало теплокровных, или гомойотермных (греч. хомой - одинаковый, термо - тепло), организмов. Это результат двух причин: малое колебание температур и недостаток кислорода. Основной адап­тационный механизм гомойотермии - противостояние неблагопри­ятным температурам. В воде такие температуры маловероятны, а в глубинных слоях температура практически постоянна (+4°С). Под­держание постоянной температуры тела обязательно связано с ин­тенсивными процессами обмена веществ, что возможно только при хорошей обеспеченности кислородом. В воде таких условий нет. Теплокровные животные водной среды (киты, тюлени, морские ко­тики и др.) - это бывшие обитатели суши. Их существование невоз­можно без периодической связи с воздушной средой.

Типичные обитатели водной среды имеют переменную темпе­ратуру тела и относятся к группе пойкилотермных (греч. пойкиос - разнообразный). Недостаток кислорода они в какой-то мере компенсируют увеличением соприкосновения органов дыхания с во­дой. Многие обитатели вод (гидробионты) потребляют кислород через все покровы тела. Часто дыхание сочетается с фильтрационным типом питания, при котором через организм пропускается большое количество воды. Некоторые организмы в периоды ост­рого недостатка кислорода способны резко замедлять жизнедея­тельность, вплоть до состояния анабиоза (почти полное прекраще­ние обмена веществ).

К высокой плотности воды организмы адаптируются в основном двумя путями. Одни используют ее как опору и находятся в состо­янии свободного парения. Плотность (удельный вес) таких орга­низмов обычно мало отличается от плотности воды. Этому спо­собствует полное или почти полное отсутствие скелета, наличие выростов, капелек жира в теле или воздушных полостей. Такие организмы объединяются в группу планктона (греч. планктос - блуждающий). Различают растительный (фито-) и животный (зоо-) планктон. Размеры планктонных организмов обычно невелики. Но на их долю приходится основная масса водных обитателей.

Активно передвигающиеся организмы (пловцы) – группа нектон- адаптируются к преодолению высокой плотности воды. Для них характерна продол­говатая форма тела, хорошо развитая мускулатура, наличие струк­тур, уменьшающих трение (слизь, чешуя). В целом же высокая плот­ность воды имеет следствием уменьшение доли скелета в общей массе тела гидробионтов по сравнению с наземными организмами.

В условиях недостатка света или его отсутствия организмы для ориентации используют звук. Он в воде распространяется намного быстрее, чем в воздухе. Для обнаружения различных препятствий используется отраженный звук по типу эхолокации. Для ориентации используются также запаховые явления (в воде запахи ощущают­ся намного лучше, чем в воздухе). В глубинах вод многие организ­мы обладают свойством самосвечения (биолюминесценции).

Растения, обитающие в толще воды, используют в процессе фотосинтеза наиболее глубоко проникающие в воду голубые, синие и сине-фиолетовые лучи. Соответственно и цвет растений меняется с глубиной от зеленого к бурому и красному.

Адекватно адаптационным механизмам выделяются следующие группы гидробионтов: отмеченный выше планктон - свободнопарящие, нектон (греч. нектос - плавающий) - активно передвига­ющиеся, бентос (греч. бентос - глубина) - обитатели дна, пелагос (греч. пелагос - открытое море) - обитатели водной толщи, нейстон - обитатели верхней пленки воды (часть тела может быть в воде, часть - в воздухе).

Воздействие человека на водную среду проявляется в уменьше­нии прозрачности, изменении химического состава (загрязнении) и температуры (тепловое загрязнение). Следствием этих и других воз­действий является обеднение кислородом, снижение продуктивнос­ти, смены видового состава и другие отклонения от нормы. Подроб­нее эти вопросы рассматриваются в ч. II работы.

Наземно-воздушная среда.

Эта среда относится к наиболее сложной как по свойствам, так и по разнообразию в пространстве. Для нее характерна низкая плотность воздуха, большие колебания температуры (годовые амплитуды до 100°С), высокая подвижность атмосферы. Лимитирующими факторами чаще всего являются недостаток или избыток тепла и влаги. В отдельных случаях, на­пример под пологом леса, недостаток света.

Большие колебания температуры во времени и ее значительная изменчивость в пространстве, а также хорошая обеспеченность кислородом явились побудительными мотивами для появления организмов с постоянной температурой тела (гомойотермных). Гомойотермия позволила обитателям суши существенно расширить место обитания (ареалы видов), но это неизбежно связано с повы­шенными энергетическими тратами.

Обитатели данной среды называются – аэробионтами. Аэробиосфера — область атмосферы, населенная аэробионтами, субстратом жизни которых служит влага воздуха. Аэропланктон — организмы, пассивно переносимые потоками воздуха.

Для организмов наземно-воздушной среды типичны три меха­низма адаптации к температурному фактору: физический, хи­мический, поведенческий.

Физический осуществляется ре­гулированием теплоотдачи. Факторами ее являются кожные покро­вы, жировые отложения, испарение воды (потовыделение у живот­ных, транспирация у растений). Этот путь характерен для пойкилотермных и гомойотермных организмов.

Химические адаптации базируются на поддержании определенной температуры тела. Это требует интенсивного обмена веществ. Такие адаптации свойствен­ны гомойотермным и лишь частично пойкилотермным организмам.

Поведенческий путь осуществляется посредством выбора орга­низмами предпочтительных положений (открытые солнцу или за­тененные места, разного вида укрытия и т. п.). Он свойственен обеим группам организмов, но пойкилотермным в большей степени. Рас­тения приспосабливаются к температурному фактору в основном через физические механизмы (покровы, испарение воды) и лишь частично - поведенчески (повороты пластинок листьев относительно солнечных лучей, использование тепла земли и утепляющей роли снежного покрова).

Адаптации к температуре осуществляются также через разме­ры и форму тела организмов. Для уменьшения теплоотдачи выгод­нее крупные размеры (чем крупнее тело, тем меньше его по­верхность на единицу массы, а следовательно, и теплоотдача, и наоборот). По этой причине одни и те же виды, обитающие в более холодных условиях (на севере), как правило, крупнее тех, которые обитают в более теплом климате. Эта закономерность называется правилом Бергмана: «При продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются». Регулирование температуры осуществляется также через выступающие части тела (ушные раковины, конечно­сти, органы обоняния). В холодных районах они, как правило, мень­ше по размерам, чем в более теплых (правило Алена: « У видов, живущих в более холодном климате, выступающие части тела (хвост, уши и др.) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест»).

Правило Глогера — окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном.

Правило предварения Алехина — широко распространенные виды растений на юге произрастают на северных склонах, а на севере встречаются только на южных.

Правило Тинеманна — сохранение и расселение видов растений ограничивает устойчивость к неблагоприятным абиотическим воздействиям (холод, жара) репродуктивных органов и незащищенных молодых растений.

О зависимости теплоотдачи от размеров тела можно судить по количеству кислорода, расходуемого при дыхании на единицу массы различными организмами. Оно тем больше, чем меньше размеры животных. Так, на 1 кг массы потребление кислорода (см3/час) со­ставило: лошадь - 220, кролик - 480, крыса -1800, мышь - 4100.

Регулирование водного баланса организмами. У животных различают три механизма: морфологический - через форму тела, покровы; физиологический - посредством высвобождения воды из жиров, белков и углеводов (метаболическая вода), через испа­рение и органы выделения; поведенческий - выбор предпочти­тельного расположения в пространстве.

Растения избегают обезвоживания либо посредством запаса­ния воды в теле и защиты ее от испарения (суккуленты), либо че­рез увеличение доли подземных органов (корневых систем) в об­щем объеме тела. Уменьшению испарения способствуют также различного рода покровы (волоски, плотная кутикула, восковой на­лет и др.). При избытке воды механизмы ее экономии слабо выра­жены. Наоборот, некоторые растения способны выделять избыточ­ную воду через листья, в капельно-жидком виде («плач растений»).

Почвенная среда.

Эта среда имеет свойства, сближающие ее с водной и наземно-воздушной средами. Организмы этой среды (постоянно обитающие в почве) называют– геобионтами. Геобиосфера — верхняя часть земной коры (литосфера), населенная геобионтами. Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве

Многие мелкие организмы живут здесь как гидробионты - в поровых скоплениях свободной воды. Как и в водной среде, в почвах невелики колебания температур. Амплитуды их быстро затухают с глубиной. Существенна вероятность дефицита кислорода, осо­бенно при избытке влаги или углекислоты. Сходство с наземно-воздушной средой проявляется через наличие пор, заполненных воз­духом.

К специфическим свойствам, присущим только почве, относит­ся плотное сложение (твердая часть или скелет). В почвах обычно выделяют три фазы (части): твердую, жидкую и газообразную. почву отнес к биокосным телам, подчеркивая этим большую роль в ее образовании и жизни организмов и продук­тов их жизнедеятельности. Почва- наиболее насыщенная живы­ми организмами часть биосферы (почвенная пленка жизни). По­этому в ней иногда выделяют четвертую фазу - живую.

Есть основание рассматривать почву как среду, которая играла промежуточную роль при выходе организмов из воды на сушу (). Кроме перечисленных выше свойств, сближаю­щих эти среды, в почве организмы находили защиту от жесткого космического излучения (при отсутствии озонового экрана).

В качестве лимитирующих факторов в почве чаще всего высту­пает недостаток тепла (особенно при вечной мерзлоте), а также недостаток (засушливые условия) или избыток (болота) влаги. Реже лимитирующими бывают недостаток кислорода или избыток угае-кислоты.

Жизнь многих почвенных организмов тесно связана с порами и их размером. Одни организмы в порах свободно передвигаются. Другие (более крупные организмы) при передвижении в порах из­меняют форму тела по принципу перетекания, например дождевой червь, или уплотняют стенки пор. Третьи могут передвигаться толь­ко разрыхляя почву или выбрасывая на поверхность образующий ее материал (землерои). Из-за отсутствия света многие почвен­ные организмы лишены органов зрения. Ориентация осуществля­ется с помощью обоняния или других рецепторов.

Воздействия человека проявляются в разрушении почв (эрозии), загрязнении, изменении химических и физических свойств.

Организмы как среда обитания.

С данной средой связан па­разитический и полупаразитический образ жизни. Организмы этих групп получают кондиционированную среду (по температуре, влаж­ности и другим параметрам) и готовую легкоусвояемую пищу. Ре­зультатом этого является упрощение всех систем и органов, а так­же потеря некоторых из них. Наиболее слабое (лимитирующее) звено в жизни паразитов - возможность потери хозяина. Это неиз­бежно при его смерти. По этой причине паразиты, как правило, не убивают своего хозяина («разумный паразитизм») и имеют при­способления, увеличивающие вероятность выживания в случае по­тери хозяина. Основной путь сохранения вида (популяции) в таких условиях - большое число зачатков («закон большого числа яиц») в виде долгосохраняющихся цист, спор и т. п. Это увеличивает ве­роятность встречи с хозяином. Часто используются промежуточ­ные хозяины.

Человек может как увеличивать, так и уменьшать числен­ность паразитов, воздействуя как на среду для организмов-хозяинов, так и непосредственно на последних. Используются различные методы прямого уничтожения или ограничения чис­ленности паразитов.

3. Взаимосвязи взаимоотношения организмов организмов

Взаимосвязи обычно классифици­руются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения.

Топические связи (греч. топос - место) — характеризуют любое физическое или химическое изменение условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого.

Трофические связи (греч. трофо - питание)— наблюдаются, когда один вид питается другим — либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами их жизнедеятельности.

Фабрические связи (лат. фабрикатио - изготовление) — это такой тип биоценотических отношений, в которые вступает вид, используя для своих сооружений (фабрикации) продукты выделения или мертвые остатки или даже живых особей другого вида (например, растений, перьевого покрова, шер­сти, пуха для постройки гнезд, убежищ и т. п.).

Форические связи (лат. форас - наружу, вон) — это участие одного вида в распространении другого. Разновидностью таких связей являются:

Зоохория- перенос животными семян, спор, пыльцы растений (зоогамия — опыление растений млекопитающими);

Форезия - перенос животными мелких особей;

Орнитофилия — опыление растений с помощью птиц; анемохория — расселение организмов с помощью воздушных потоков

Классификация взаимоотношений стро­ится по принципу влияния, которое оказывают одни организмы на другие в процессе взаимных контактов. Эти взаимоотношения мож­но обозначить математическими значками «+», «–», «0» (положи­тельно, отрицательно, нейтрально).

Если взаимоотношения обоим партнерам выгодны, они обознача­ются значками (+,+). Степень этих связей различна.

Симбиоз — неразделимые взаимополезные связи двух видов, предполагающие обязательное тесное сожительство организмов, иногда даже с элементами паразитизма.

Протокооперация — простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т. е. не является непременным условием выживания популяций.

Сотрудничество — оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолированно, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу.

Мутуализм — симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу настолько тесно связаны, что функционируют как единый организм.

Взаимоотношения, которые положительны для одного вида и отрицательны для другого (+,-), характеризуются как хищниче­ство и паразитизм.

Хищничество — тип взаимоотношения популяций, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т. е. организмы одной популяции служат пищей для организмов другой популяции.

Паразитизм — форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина) в течение определенного времени.

Эти типы взаимоотношений обычно играют большую роль в регулировании численности организмов. Хотя взаимоотношения типа хищничества и паразитизма сходны по результатам влияния на численность особей, они резко различа­ются по образу жизни и адаптациям. Во взаимоотношениях хищ­ник-жертва оба организма постоянно совершенствуются: первый в плане успешности охоты, второй - в отношении самосохранения. И в том и в другом случае требуется быстрая реакция, высокая скорость передвижения, хорошее зрение, обоняние и т. п.

Во втором типе взаимоотношений у паразита адаптации идут по пути специализации структур на использование хозяина как источ­ника пищи и «благоустроенного» местообитания. Результатом это­го является упрощение многих органов (пищеварительный тракт, накожные покровы, органы передвижения, чувств и др.). Вместе с тем, поскольку жизнь паразита очень тесно связана с хозяином, он адаптирован на выживание во внешней среде после смерти хозяи­на. Достигается это за счет большого количества зачатков (семян, спор, цист и т. п.), обычно долго сохраняющихся в среде.

Адаптации хозяина направлены, как правило, на уменьшение вре­да от паразита. Это проявляется в выработке активного иммуни­тета, заключении внутренних паразитов в различного вида капсулы (галлы, цецидии и т. п.).

Взаимоотношения, невыгодные обоим партнерам (-,-), носят на­звание конкуренции. Кон­куренция и взаимоотношения типа хищник-жертва являются основными в совершенствовании видов, в то время как взаимоотно­шения типа мутуализма (симбиоза) способствуют оптимизации жизненных процессов, более полному освоению среды.

Менее распространенным типом взаимоотношений является комменсализм (франц. комменсал - сотрапезник) - отношения, положительные для одного и безразличные для другого партнера (+,0).

Комменсализм — взаимоотношения организмов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому

Его иногда делят на нахлебничество, когда один организм по­едает остатки пищи со «стола» другого (крупного) организма (на­пример, акулы и сопровождающие их мелкие рыбы; львы и гиены) и квартиранство, или синойкийю (греч. синойкос - сожительство), когда одни организмы используют другие (их тела или их жилища) как «квартиру», убежи­ще. Например, молодь некоторых морских рыб прячется под зон­тик из щупалец медуз, или некоторые насекомые живут в норах животных, гнездах птиц, используя их только для укрытия.

Сотрапезничество — потребление разных веществ или частей из одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий — сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, потребляющими образовавшиеся при этом минеральные соли.

Среди комменсалов различают фолеоксенов, которые в норах и гнездах встречаются случайно, фолеофилов, встречающихся в этих убежищах чаще, чем в окружающей среде, и фолеобистов, которые проводят в них всю жизнь. Отношения типа комменсализма играют важную роль в природе, так как способствуют более тесному сожительству видов, более полному освоению среды и использованию пищевых ресурсов.

Аменсализм (лат. аменс - безрас­судный, безумный) - отрицательный для одного организма и без­различный для другого (-,0). Например, светолюбивое растение, попавшее под полог леса.

Аменсализм — тип межвидовых взаимоотношений, при котором один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия.

Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) – влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого (может проявляться в стимулирующем действии на организмы). Распространено у растений, грибов, микроорганизмов, например пенициллин.

Отношения, при которых организмы, занимая сходные местообитания, практически не оказывают влия­ния друг на друга, носят название нейтрализма (0,0).

Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния.

Например, белки и лоси в лесу. Сохранение разнообразия связей - важнейшее условие устойчивости экосистем.

4. Экологическая ниша.

Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизне­деятельности, или, как говорят, жизненный статус, вклю­чающий отношение к факторам среды, видам пищи, време­ни и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией».

Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: «Каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования — экологической нише».

Г. Хатчинсон выдвинул понятие фундаментальной и реализованной экологической ниши.

Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природе, однако виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных взаимоотношений.

Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Т. е. фундаментальная ниша – потенциальные возможности вида, а реализованная – та часть, которая может осуществиться в данных условия. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.

Из рисунка следуют три важных правила.

1. Чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение.

2. Сочетание требований организма к различным факторам не является произвольным: все организмы адаптированы к режимам "сцепленных" между собой, взаимосвязанных и взаимозависимых факторов.

3. Если режим любого, хотя бы одного экологического
фактора в месте обитания особей данного вида изменился
таким образом, что его значения выходят за пределы ни­ши как гиперпространства, то это означает разрушение
ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения
вида в данном месте обитания.

Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши. Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов — столько же и экологических ниш.

В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш: «Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена». Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».

Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.

Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настоль­ко объективна, что сформулирована в виде положения, которое полу­чило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог . Звучит оно так: «если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, мес­там размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу». Иногда, на­пример, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному орга­низму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция име­ет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла.

Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность вне­дрения новых видов очень мала.

Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.

Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную

нишу, определяющую их местообитание в природной среде. Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.

Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические

ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.

Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.

. Экологическая ниша человека

Человек — один из представителей царства животных, биологический вид класса мле­копитающих. Несмотря на то, что ему при­сущи многие специфические свойства (разум, членораздель­ная речь, трудовая деятельность, биосоциальность и др.), он не утратил своей биологической сущности и все законы эко­логии справедливы для него в той же мере, в какой и для других живых организмов.

Человек также имеет свою, только ему присущую, эколо­гическую нишу, т. е. совокупность требований к множеству экологических факторов, выработанную в процессе эволюции. Пространство, в котором локализована ниша человека (т. е. место, где режимы факторов не выходят за пределы унасле­дованной от предков толерантности), весьма ограничено.

Как биологический вид, человек может обитать только в пределах суши экваториального пояса (тропики, субтропи­ки), где и возникло семейство гоминид. По вертикали ниша простирается примерно на 3,0-3,5 км над уровнем моря.

Благодаря названным выше специфическим (в первую оче­редь социальным) свойствам, человек расширил границы сво­его начального ареала (местообитание), расселился в высоких, средних и низких широтах, освоил глубины океана и косми­ческое пространство. Однако его фундаментальная экологиче­ская ниша при этом практически не изменилась, и за преде­лами исходного ареала он может выживать, преодолевая со­противление лимитирующих факторов не путем адаптации, а с помощью специально создаваемых защитных устройств и приспособлений (отапливаемые жилища, теплая одежда, ки­слородные приборы и т. п.), которые имитируют его нишу подобно тому, как это делается для экзотических животных и растений в зоопарках, океанариях, ботанических садах. Тем не менее полностью воспроизвести все факторы, необходимые человеку с точки зрения закона толерантности, не всегда уда­ется. Например, в космическом полете невозможно воспроиз­вести такой важнейший фактор, как гравитация, и после возвращения на Землю из длительной космической экспеди­ции космонавтам требуется время на реадаптацию.

В условиях промышленных предприятий многие факторы (шум, вибрация, температура, электромагнитные поля, при­меси ряда веществ в воздухе и др.) находятся периодически или постоянно за пределами толерантности человеческого ор­ганизма. Это отрицательно сказывается на нем: могут возни­кать так называемые профессиональные заболевания, перио­дические стрессы. Поэтому существует специальная система технических и организационных мероприятий, направленных на обеспечение безопасности трудовой деятельности путем

снижения уровня воздействия на организм опасных и вред­ных экологических производственных факторов.

Далеко не всегда, удается обеспечить оптимальные ре­жимы таких факторов, и поэтому для ряда производств ог­раничивается общий трудовой стаж работающих, сокраща­ется продолжительность рабочего дня (например, при работе с ядовитыми веществами - до четырех часов). Специальные конструктивные приспособления создаются для снижения вибраций и шумов в кабинах транспортно-тяговых средств.

Производственно-хозяйственная деятельность человека, использование (переработка) природных ресурсов неизбежно приводят к образованию побочных продуктов ("отходов"), рассеиваемых в окружающей среде.

Поступающие в воду, почву, атмосферу, попадающие в пи­щу химические соединения являются экологическими факто­рами, а следовательно, элементами экологической ниши. По отношению к ним (особенно к верхним пределам) устойчи­вость человеческого организма мала, и такие вещества оказы­ваются лимитирующими факторами, разрушающими нишу.

Из сказанного следует второе основное правило охраны природы с экологических позиций: «Охрана природы (и окружающей среды) состоит в системе мероприятий по сохранению экологи­ческих ниш живых организмов, включая человека».

Таким образом, либо ниша человека будет сохранена для настоящего и будущих поколений, либо человек как биоло­гический вид обречен на исчезновение.

5. Вид и популяция

Биологический Вид — это совокупность особей, обладающих на­следственным сходством морфологических, физиологических и био­химических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал). Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распре­делены неравномерно, группами — популяциями. Целостность вида под­держивается связями между популяциями.

Популяция — совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень панмиксии (сво­бодного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.

Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в целом встре­чается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареа­лом — областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные цен­тры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пре­делах ареала; центр обилия — часть ареала, на которой сосредоточе­но наибольшее количество особей.

В зависимости от величины ареала и характера распространения различают космополитов, убиквистов, эндемиков.

Космополиты — виды растений и животных, представители которых встречаются на боль­шей части обитаемых областей Земли (например, комнатная муха, се­рая крыса).

Убиквисты — виды растений и животных с широкой эко­логической валентностью, способны существовать в разнообразных условиях среды, имеют обширные ареалы (например, тростник обык­новенный, волк).

Эндемики — виды растений и животных, которые имеют небольшие ограниченные ареалы (часто встречаются на островах океанического происхождения, в горных районах и изолированных водоемах).

Популяции различаются по разме­рам и степени генетической самостоятельности, длительности суще­ствования, способу размножения особей и т. д.

По размерам занимаемой популяцией территории и степени связи между особями различают элементарные (локальные), экологические и географические популяции.

Элементарная (локальная) популя­ция — элементарная группировка особей, характеризующаяся практи­чески полной панмиксией.

Экологическая популяция — совокупность пространственно смежных элементарных популяций.

Географическая популяция — совокупность групп пространственно смежных эколо­гических популяций.

По способности к самовоспроизведению и самостоятельной эво­люции популяции бывают перманентные (постоянные) и темпоральные (временные).

Перманентные (постоянные) — популяции, относитель­но устойчивые в пространстве и во времени, способные к неограни­ченно длительному самовоспроизведению, являются элементарными единицами эволюции.

Темпоральные (временные) — популяции, неус­тойчивые в пространстве и во времени, неспособные к длительному самовоспроизведению, с течением времени либо преобразуются в перманентные, либо исчезают.

По способу размножения популяции делят на панмиктические, клональные и клонально-панмиктические.

Панмиктические популяции состоят из особей, размножающихся половым путем, для которых ха­рактерно перекрестное оплодотворение.

Клональные популяции состоят из особей, для которых характерно только бесполое размно­жение.

Клонально-панмиктические популяции образованы особя­ми с чередованием полового и бесполого размножения.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: поло­вая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и дру­гие структуры.

3. Статические показатели популяции

Количественные показатели (характеристики) популяции можно раз­делить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Ос­новные из них: численность, плотность, а также показатели структуры.

Численность — число особей в популяции. Численность популя­ции может значительно изменяться во времени. Она зависит от био­тического потенциала вида и внешних условий.

Плотность — число особей или биомасса популяции, приходяща­яся на единицу площади или объема.

Популяция характеризуется определенной структурной органи­зацией — соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, ге­нотипу, распределением особей по территории и т. д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, раз­мерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структу­ра популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биоло­гических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов сре­ды, т. е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) — соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свой­ственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей чис­ленности должны составлять мужские особи, а 50 % — женские особи. Фактическое соотношение полов зависят от действия различных фак­торов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Возрастная структура (возрастной состав) — соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрас­тной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав опре­деляется рядом свойств и особенностей вида: время достижения по­ловой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода раз­множения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размно­жаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пост­репродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния: по­коящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старчес­кое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрас­тных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер рас­пределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в простран­стве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, груп­повое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существу­ющим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании груп­пировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях нерав­номерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоя­нии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

Генетическая структура — соотношение в популяции различ­ных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Динамические показатели популяции отражают процессы, про­текающие в популяции за определенный промежуток времени. Основ­ные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Для характеристики динамических показателей популяции исполь­зуют следующие обозначения: — N — число организмов;

Рождаемость (скорость рождаемости) — число новых осо­бей, появившихся в популяции за единицу времени в результате раз­множения.

Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максималь­ная рождаемость — максимальная реализация возможности рож­дения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость — реальная реализация возможности рождения.

Различают абсолютную и удельную рождаемость. Абсолютная (об­щая) рождаемость, или скорость рождаемости, выражают отношени­ем:

dNn / dt,

где dNn — число особей (яиц, семян и т. п.), родившихся (отложенных, продуцированных и т. д.) за некоторый промежуток времени dt.

Удельная рождаемость (b) — отношение скорости рождаемости к исходной численности (N):

b = dNn/(Ndt)

Эта величина зависит от интенсивности размножения особей: для бактерий — час, для фитопланктона — сутки, для насекомых — неделя или месяц, для крупных млекопитающих — год.

Смертность (скорость смертности) — число особей, погиб­ших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность — величина обратная рождаемости. Различают минимальную и фактическую смертность. Минимальная смертность — минимально возможная величина смертности. Фак­тическая смертность — реальная величина смертности.

Различают абсолютную и удельную смертность. Абсолютная (об­щая) смертность, или скорость смертности, выражают отношением:

dNm/dt где dNm — число особей, погибших за промежуток времени dt.

Удельная смертность (d) — отношение скорости смертности к исходной численности (N):

d = dNm /(Ndt)

Скорость роста популяции — изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положи­тельной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рожда­емости, смертности и миграции (вселения — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в ре­зультате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции.

Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением:

dN/ dt , где dN — изменение численности популяции за промежуток времени dt. Удельная скорость роста — отношение скорости роста к исход­ной численности (N): dN/(Ndt

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой попу­ляции и называется удельной (врожденной) скоростью роста попу­ляции или биотическим потенциалом вида:

r= dN/(Ndt) или dN/dt= rN.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемо­стью и смертностью в популяции:

r = b – d

Когда b=d, r =0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда d<b, r >0 численность увеличивается, b<d, r<0 численность популяции сокращается. Скорость роста может быть выражена кривой роста популяции