Пространственная структура биоценоза
Задание 1. Приведенные ниже сокращенные видовые составы сообществ широколиственного леса и луговой степи дифференцируйте в виде схемы согласно их вертикальной структуре (ярусности). При этом виды располагайте в порядке снижения их значимости, ориентируясь на оценки обилия по шкале Друде. Растения и животных обозначайте условными знаками.
Широколиственный лес.
Растения | Беспозвоночные | Птицы | Млекопитающие |
Боярышник (1,8 м; cop1) Дуб черешчатый (20 м; сор3) Звездчатка жестколистная (20 см; cop1) Клен остролистный – подрост (до 3 м; сор2) Копытень европейский (10 см; sol) Лещина (до 3 м; cop2) Осока волосистая (30 см; cop1) Сныть обыкновенная (30 см; cop3) Фиалка удивительная (15 см; sp) Черемуха обыкновенная (10 м; сор1) Яблоня лесная (12 м; сор1) | Геофилы Дождевые черви Дубовая листовертка Жуки-могильщики Жуки-листоеды Кивсяки Комары Костянки Мокрицы Муравьи Пауки Пчелы Пяденица зимняя (гусеницы) | Ворона Зяблик Неясыть обыкновенная Певчий дрозд Пестрый дятел Пищуха обыкновенная Поползень Синица московка Синица-лазоревка Славка Сорока | Барсук Заяц Землеройка Косуля Крот Лесная полевка Серая белка Соня Волк |
* Обозначения обилия по шкале О. Друде см. в прил. 1 и 2.
Луговая степь.
Растения | Беспозвоночные | Птицы | Млекопитающие |
Костер безостый Ковыль перистый Тимофеевка луговая (50-60 см, sp) Живокость клинолистная (50-60 см, sol) Шалфей луговой Подмаренник настоящий (40-50 см, cop1) | Дождевые черви Моллюски Мокрицы Уховертки Жуки-щелкуны Кобылки Бабочки Тля Муравьи Клопы Жуки-жужелицы | Полевой воробей Трясогузка Жаворонок Перепел Куропатка Ястреб-перепелятник Лунь полевой | Полевка Суслик Сурок-байбак Заяц Лисица |
Для каждого яруса биоценозов определите ведущий процесс функционирования (формирование микроклимата сообщества, усвоение солнечной энергии, образование первичной продукции, ее потребление (консумпция), разложение органического вещества, возобновление сообщества и др.).
Дайте название растительной ассоциации, используя классификацию по доминантным видам.
Задание 2. На рис. 2.3.7 показано участие древесных пород в формировании ярусов дубрав Центрально-Черноземного заповедника в 1979 и 1989 гг.
Рис. 2.3.7. Изменение состава древесных ярусов дубрав Центрально-Черноземного заповедника (по Рыжкову, 2001)
В табл. 2.3.7 приведены основные таксационные характеристики ярусов.
Таблица 2.3.7 Динамика основных таксационных показателей насаждений (по Рыжкову, 2001)
Показатели | I ярус | II ярус | III ярус |
Число стволов, шт./га | 499 466 | 170 66 | 59 93 |
Средний диаметр, см | 24,3 26,3 | 13,6 15,1 | 8,7 10,0 |
Средняя высота, м | 16,3 17,9 | 10,4 12,2 | 5,7 8,6 |
Абсолютная полнота, м2/га | 19,2 22,1 | 2,2 1,0 | 0,3 0,7 |
Запас, м3/га | 150,5 193,7 | 11,9 6,7 | 1,0 3,4 |
Примечание. Над чертой – 1979 г., под чертой – 1989 г.
Проанализируйте изменение вертикальной структуры дубрав за 10 лет. Каковы могли быть причины этих изменений?
Задание 3. На рис. 2.3.8 показана динамика пространственного размещения деревьев разных пород в дубо-кленовнике снытьевом в заповедном участке «Лес-на-Ворскле».
Перенесите схему в тетрадь, обозначив на ней пунктирными линиями границы парцелл древостоя (условные значки отдельных деревьев переносить не надо). Парцеллы необходимо выделять как участки с преимущественным доминированием одного вида (например, дубовая, липово-дубовая, кленовая парцеллы).
Рис. 2.3.8. Динамика пространственного размещения деревьев разных пород
в дубо-кленовнике снытьевом (заповедный участок «Лес-на-Ворскле») (по Рыжкову, 2001)
Как изменилась горизонтальная структура (мозаичность) фитоценоза с 1935 по 1993 год? Попытайтесь дать этому объяснение.
Задание 4. На рис. 2.3.9 показан процесс самозарастания шахтного отвала в течение пяти и двадцати лет. Проанализируйте особенности горизонтальной структуры молодых экосистем разного возраста.
Рис. 2.3.9. Самозарастание шахтного отвала в течение пяти (а) и двадцати лет (б)
(по: Дзыбов, Денщикова, 2001):
I – сплошное покрытие травостоем;
II – мелкоземистый субстрат с единичными особями растений;
III – обломки пустой породы;
IV – мелкообломочный субстрат; 1-10 – номера площадок
Какие факторы, на Ваш взгляд, определяют такую структуру в данном техногенном ландшафте?
Как изменяется эта структура во времени при зарастании отвала?
Определите среднее проективное покрытие растительностью для учетных площадок 5- и 20-летней экосистем.
Практическое занятие №5
Видовая структура биоценоза
Меры видового разнообразия
Для оценки видового разнообразия используется ряд информационных индексов, из которых наиболее широкое распространение получили следующие:
1. Разнообразие, или богатство видов.
S – количество видов в описании на площадке стандартного размера.
d = S/log A или d = S/log N,
где А – площадь учетной площадки (м2);
N – общее число видов в описании.
2. Концентрация доминирования (индекс Симпсона).
,
где N – сумма значимостей для всех видов в описании;
ni – значимость S отдельных видов;
pi – относительная значимость (как десятичная часть) для тех же видов.
Индекс Симпсона связан с разнообразием видов обратной зависимостью.
3. Равномерность распределения (информационный индекс Шеннона – Винера).
При этом выравненность (E) вычисляется по формуле:
Е = H’ / log S
Задание 1. Ниже приведены данные (Уиттекер, 1980) о видовом составе (S) и относительной значимости (pi) для трех биоценозов (площадь учетной площадки во всех случаях 20×50 м).
Вычислите меры разнообразия видов (d, S, H') по каждому биоценозу и сравните их.
1. Субальпийский пихтовый лес.
Число видов сосудистых растений – 7.
Значимость видов (% от чистой первичной продукции леса): 69; 23; 7; 0,62; 0,28; 0,08; 0,02.
2. Широколиственный лес.
Число видов сосудистых растений – 39.
Значимость видов (% от чистой первичной продукции леса): 34; 21; 15; 13; 6,5; 3,3; 1,5; 1,3; 0,9; 0,5; 0,45; 0,45; 0,4; 0,2; 0,2; 0,2; 0,19; 0,15; 0,1; 0,09; 0,09; 0,09; 0,07; 0,07; 0,055; 0,055; 0,04; 0,03; 0,024; 0,011; 0,009; 0,008; 0,0045; 0,004; 0,0036; 0,002; 0,0016; 0,0013; 0,001.
3. Орнитофауна широколиственного леса.
Число видов птиц – 20.
Значимость видов (% от плотности гнездующихся пар птиц): 20; 15; 11; 9; 7,5; 6; 4,5; 4,5; 3,5; 3,5; 3,5; 2,1; 2,1; 2,1; 2,1; 1; 1; 1; 0,3; 0,3.
Проанализируйте графики относительной значимости видов в этих биоценозах (рис. 2.3.6).
Рис. 2.3.6. Кривые значимости видов: 1 – субальпийский пихтовый лес;
2 – широколиственный лес; 3 – орнитофауна широколиственного леса
Какой тип распределения значимости видов соответствует более устойчивому сообществу?
Задание 2. В табл. 2.3.6 приведено описание древесно-кустарниковой растительности двух городских парков. Используя индекс Симпсона, оцените концентрацию доминирования и общее видовое богатство в этих парках. Сравните полученные показатели.
Для расчета индекса Симпсона в данном случае можно использовать следующую формулу:
,
где n1 – число особей каждого вида,
N – общее число особей.
Для оценки видового разнообразия (d) можно воспользоваться отношением:
Таблица 2.3.6 Древесно-кустарниковая растительность
городских парков (Федулова и др., 2004)
№ п/п | Название вида | Число особей |
Парк №1 | ||
1 | Берёза | 150 |
2 | Дуб | 25 |
3 | Орешник | 30 |
4 | Ель | 28 |
5 | Клён | 11 |
6 | Смородина | 3 |
7 | Черёмуха | 4 |
8 | Рябина | 10 |
9 | Ива серебристая | 20 |
10 | Тополь серебристый | 20 |
11 | Тополь | 5 |
Итого | 11 видов | число особей N = 306 |
Парк №2 | ||
1 | Клён | 5 |
2 | Тополь | 10 |
3 | Берёза | 20 |
4 | Дуб | 15 |
5 | Орешник | 20 |
6 | Ель | 11 |
7 | Черёмуха | 25 |
8 | Ива серебристая | 7 |
9 | Сосна | 10 |
10 | Лиственница | 15 |
11 | Рябина | 4 |
12 | Сирень | 6 |
13 | Шиповник | 10 |
14 | Акация жёлтая | 20 |
15 | Омела | 10 |
Итого: | 15 видов | число особей N = 168 |
Сравнение сообществ по видовому составу
Для сравнения общности видового состава сообществ используют меры сходства, из которых наиболее часто используются коэффициенты Жаккара и Сьеренсена.
Коэффициент Жаккара:
,
где j – число общих видов на обоих участках;
а – число видов на участке А;
b – число видов на участке В.
Коэффициент Сьеренсена:
,
Коэффициенты равны 1 при полном сходстве; равны 0, если выборки совершенно различны и не включают общих видов.
Задание 3. Сравните видовой состав гнездящихся птиц на трех участках приволжской степи.
Ковыльная степь: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, каменка-плешанка, лунь степной, орел степной.
Посевы с лесополосами: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, желтая трясогузка, розовый скворец, перепел, лунь полевой.
Посевы без лесополос: степной жаворонок, полевой жаворонок, малый жаворонок, каменка-плясунья, чибис, лунь полевой.
