О существовании различий в генофондах заводских субпопуляций свидетельствуют показатели уровня полиморфности и степени гомозиготности. Среди всех обследуемых хозяйств наибольшим генетическим разнообразием выделяется Мстиславский к. з. (Ho=37,69%, Na=3,16). Сравнительно высоким уровнем генетической консолидации выделялась субпопуляция Вологодского к. з. (Ho= 48,50%; Na= 2,64). Генетические различия лошадей разных хозяйств наглядно демонстрирует дендограмма, представленная на рисунке 6. Проведенный кластерный анализ показывает, что конные заводы Мстиславский, Куединский, Красноармейский и Новоалександровский имеют сравнительно небольшие генетические различия и формируют один общий кластер. От этих субпопуляций несколько отличается поголовье лошадей КФХ «Надежда» и более существенно – поголовье лошадей Вологодского к. з., который был сформирован на базе маток Куединского к. з. Анализ показал, что тяжеловозы Новоалександровского к. з. находящегося на Украине, и получившие в настоящее время название «новоалександровской тяжеловозной» породы, а также лошади Мстиславского к. з. (Республика Беларусь) имеют типичный для этой породы генофонд.

Рис. 6. Дендрограмма генетических дистанций субпопуляций русской тяжеловозной породы

Таким образом, проведенный анализ аллелофонда заводских субпопуляций показал значительные внутрипородные различия между лошадьми Вологодского к. з. и остальными хозяйствами, что создает ресурс для использования внутрипородного гетерозиса.

3.4. Генетическая дифференциация линейной структуры русской тяжеловозной породы

НЕ нашли? Не то? Что вы ищете?

Генетический анализ генеалогической структуры русской тяжеловозной породы по исследуемым локусам показал, что представители всех исследованных нами генеалогических линий имеют свои характерные особенности.

Аллель TfD часто встречается у представителей линии Рубикона, а также Поденщика и Капитэна, значительно реже – у лошадей линий Коварного и Газона. У лошадей разных линий также заметно варьируют частоты встречаемости аллелей TfF, TfH и TfR. Так, например, аллель TfF преобладает у потомков Газона и сравнительно редко встречается в линии Рубикона (рис. 7). Аллель TfH широко распространен в линиях Рубикона, Рубина и Капитэна, но редко встречается у потомков Газона и Караула. Аллель TfR характерен для лошадей в линии Караула, тогда как у потомков Рубикона встречается редко. Редкий для породы аллель TfО отсутствует в линиях Капитэна и Караула. Линия Рубикона заметно выделяется высокой концентрацией аллеля AlA, в то время как в других линиях наблюдается обратное распределение аллелей: AlB > AlA. У лошадей разных линий также заметно варьирует концентрация аллелей эстеразы. При этом в линиях Капитэна и Поденщика, как и в целом по породе прослеживается тенденция уменьшения частоты встречаемости аллелей в следующем порядке: EsI>EsG>EsF.

Рис. 7 - Частота аллелей локуса трансферрина у лошадей русской тяжеловозной породы

Максимального значения аллель EsI достигает у потомков Поденщика. В линии Караула аллель EsF встречается чаще, чем в других, а аллель EsI реже всего. Линия Градуса отличается от остальных линий тем, что частота EsG превышает частоты других аллелей.

Частота аллелей системы D групп крови у представителей разных линий заметно варьирует, при этом межлинейные различия достигают статистически значимых значений. В линиях Коварного, Градуса, Поденщика, Рубикона и Рубина, и в среднем по породе преобладает аллель Ddhgm. У представителей линии Газона чаще других встречается Dde, а линии Капитэна –Dcgm, линии Караула и линии Свиста – Dad. У лошадей линий Капитэна и Рубикона отсутствует аллель Dbcm, а у потомков Капитэна - аллель Ddk. Выявленные межлинейные различия по частотам встречаемости аллелей всех четырех локусов свидетельствуют о достаточно высокой степени генетической дифференциации линейной структуры породы.

Интегральная оценка генетического разнообразия линий свидетельствует, что линии различаются по уровню полиморфности, но имеют достаточно близкие показатели степени гомозиготности (рис. 8). Самым высоким уровнем полиморфности выделяются новые прогрессирующие линии Градуса и Свиста, малочисленные старые линии Поденщика, Караула и Газона имеют сравнительно невысокий уровень генетического разнообразия. Интересно отметить, что лидирующие линии Свиста и Градуса при достаточно высокой степени гомозиготности имеют максимальное число эффективных аллелей.

Рис. 8. Наблюдаемая (Но), ожидаемая (Са) гомозиготность и уровень полиморфности (Na) по четырем локусам

Кластерный анализа выявил четкую генетическую дифференциацию линий (рис. 9). Самый большой кластер сформирован шестью линиями: Градуса, Коварного, Свиста, Караула, Газона, Поденщика. В центре этого кластера находятся две молодые линии Градуса и Свиста. Вторая, более дифференцированная ветвь сформирована тремя старыми линиями: Капитэна, Рубикона и Рубина.

Рис. 9. Дендрограмма генетических дистанций линий в русской тяжеловозной породе лошадей

Дендрограмма наглядно показывает, что линия Градуса, вышедшая из старой линии Лазутчика-Караула, имеет заметные генетические различия. Значительная генетическая дифференциация существует и между лошадьми линии Свиста и его деда Капитэна.

Проведенный кластерный анализ показывает наличие достаточно существенных межлинейных различий на уровне полиморфных генов, что свидетельствует о высоком уровне генетической дифференциации линий и эффективной селекционной работе по формированию генеалогической структуры породы.

3.5. Влияние степени гетерозиготности на воспроизводительные качества и продолжительность племенного использования кобыл

Изучение влияния степени гетерозиготности кобыл на основные показатели воспроизводства показало, что самые высокие показатели зажеребляемости и делового выхода жеребят имели матки с уровнем гетерозиготности 75%, а максимальный показатель благополучной выжеребки зарегистрирован у полностью гетерозиготных маток (Табл. 8). Самые низкие показатели делового выхода жеребят были отмечены у полностью гомозиготных кобыл. Самые низкие показатели благополучной выжеребки были зарегистрированы у кобыл с низкой гетерозиготностью (0-25%). Проведенный дисперсионный анализ влияния фактора гетерозиготности на воспроизводительные качества кобыл показал, что его влияние невелико (1-4%) и статистически недостоверно, что может быть обусловлено небольшим числом животных в анализируемой выборке.

Таблица 8 - Показатели воспроизводства кобыл разной степени гетерозиготности

Степень гетерозиготности, %

Кол-во голов

Показатели воспроизводства

зажеребляемость, %

благополучная выжеребка, %

деловой выход жеребят, %

0

4

65,18±15,78

83,33±11,79

58,04±20,83

25

24

80,52±4,33

79,90±6,04

68,33±5,60

50

94

76,07±2,39

90,26±1,94

69,73±2,39

75

78

81,44±2,25

88,41±1,81

71,50±2,38

100

10

69,47±9,28

96,67±2,36

66,13±8,14

В среднем

210

78,05±1,52

88,56±1,32

69,83±1,58

ŋ2x

0,03

0,04

0,01

Fx

1,42

1,94

0,44

Fst (ν1=4; ν2=205)

2,4-3,4-4,8

td (0%-75%)

1,02

1,11

0,64

tst

1,96-2,58-3,29

В целом можно отметить, что гетерозиготность на уровне 75 % для кобыл является оптимальной, так как определяет лучший вариант сочетания всех трех высоких показателей воспроизводства, а самое главное - делового выхода жеребят.

В дополнение к оценке показателей воспроизводства кобыл был проведен анализ продолжительности заводского использования маток (табл. 9). Было установлено, что кобылы с разной степенью гетерозиготности несколько различаются по продолжительности заводской карьеры, при этом самые лучшие показатели – 12,7 плодовых лет имели кобылы с уровнем гетерозиготности опять же 75%.

Таблица 9 – Влияние степени гетерозиготности на продолжительность заводского использования кобыл

Степень гетерозиготности, %

Кол-во голов

Кол-во плодовых лет

M

±m

25

6

11,7

1,43

50

14

10,3

0,87

75

30

12,7

0,55

100

4

11,5

0,35

В среднем

54

11,9

0,41

ŋ2x

0,11

Fx

1,99

Fst (ν1=3; ν2=50)

2,8-4,2-6,4

td (50%-75%)

2,32*

tst

2,01-2,66-3,50

ŋ2x – доля влияния фактора;*- достоверно при уровне вероятности 0,95

Дисперсионный анализ показал, что сила влияния этого фактора достаточно существенна и составляет 11% , при уровне достоверности 75% в связи с малочисленностью выборки. Так как продолжительность заводского использования кобыл является важным показателем репродуктивных качеств маток, гетерозиготность лошадей можно рассматривать как дополнительный критерий отбора.

3.6. Эффективность контроля происхождения по полиморфным системам крови

В настоящее время генетический метод контроля происхождения лошадей нашел широкое применение при разведении практически всех заводских пород. На эффективность генетической сертификации влияет ряд факторов, которые были изучены в нашей работе. При контроле происхождения лошадей русской тяжеловозной породы наиболее эффективной является D - система групп крови, позволяющая выявить от 54,57% до 64,60% ошибок. Этот показатель несколько меняется по временным периодам и находится в зависимости от гетерогенности популяции (Табл. 10).

Таблица 10 - Эффективность контроля происхождения по четырем локусам у лошадей русской рысистой породы в период с 1960 по 2009гг.

Периоды

Tf

Al

Es

D

По 4 локусам

I

47,07

17,01

35,18

64,60

89,92

Ii

45,84

14,98

34,54

54,73

86,36

Iii

48,78

15,62

36,20

56,00

87,87

Iv

47,53

15,42

36,57

54,57

87,21

V

52,21

16,81

36,78

64,07

90,05

Vi

53,60

16,45

35,74

58,72

89,00

В среднем

48,56

15,77

36,43

58,35

88,53

Несколько менее эффективной при контроле записей о происхождении является система трансферрина, с помощью которой можно установить от 45,84% (II период) до 53,60% (VI период) ошибок. Эффективность контроля происхождения при использовании двухаллельного локуса альбумина по периодам составила всего 14,98% - 17,01%. Суммарно по четырем локусам можно определить от 86,36% (II период) до 90,05 % (V период) ошибок.

Проведенный анализ выявил тесную корреляционную связь (r=0,95) между уровнем полиморфности (Na) и эффективностью контроля происхождения, что позволяет использовать Na для оценки эффективности генетической сертификации.

Выводы

1. Русская тяжеловозная порода характеризуется высокой степенью полиморфности всех исследуемых локусов. В локусе трансферрина идентифицировано 15 типов белка, контролируемых пятью аллелями Tf D, Tf F, Tf R, Tf H, Tf O, с преимущественным распространением TfD (0, 304) и TfR (0,266). В локусе альбумина определено 2 аллеля (AlA и AlB) с выраженным преобладанием аллеля AlB, а в локусе эстеразы три аллеля - EsF, EsG и EsI с высокой частотой аллеля EsI. В системе D групп крови было типировано 9 эритроцитарных антигенов: a, b, c, d, e, k, g, m, h, при высокой концентрации аллелей Ddhgm, Dad и Dde.

2. Сравнительный анализ отечественных тяжеловозных пород показал, что русские тяжеловозы характеризуются высокой частотой полиморфности исследуемых локусов при максимальной встречаемости аллелей TfD (0,304), TR (0,266), AlB (0,736) и EsF (0,284). При этом лошади этой породы имеют типичную для тяжелоупряжных пород структуру аллелей D – системы групп крови с высокой концентрацией аллелей Ddhgm, Dad, Dde и Dcgm.

3. Проведение мониторинга генофонда лошадей русской тяжеловозной породы показало, что в течение последних десятилетий происходили определенные изменения генетической структуры породы, обусловленные как влиянием селекции, так и сокращением поголовья племенных лошадей. При анализе генетической структуры были отмечены колебания частот аллелей трансферрина и D- системы групп крови, при сравнительно стабильных частотах аллелей альбумина. Выявлен тренд аллеля EsG, частота встречаемости которого постепенно увеличивалась с 0,276 до 0,415.

4. На протяжении ряда поколений русская тяжеловозная порода характеризуется достаточно стабильным уровнем гомозиготности, при этом фактическое число лошадей с гомозиготными генотипами, как правило, превышает теоретически рассчитанную величину.

5. Сравнение аллелофонда заводских субпопуляций показало, что между ними имеются существенные различия по частотам встречаемости изученных локусов, при этом кластерный анализ выявил значительную генетическую обособленность лошадей Вологодского конного завода.

6. Генетико-популяционный анализ выявил наличие существенных межлинейных различий на уровне полиморфных генов, что свидетельствует о высоком уровне генетической дифференциации линий и эффективной селекционной работе по формированию генеалогической структуры породы. Ведущие линии Градуса и Свиста характеризовались наиболее высокими показателями уровня полиморфности.

7. Оценка репродуктивных качеств маток с разной степенью гетерозиготности показала, что 75 % уровень является оптимальным и определяет лучший вариант сочетания всех показателей воспроизводства. Самые низкие показатели воспроизводства отмечены у наиболее гомозиготных кобыл.

8. Установлено, что степень гетерозиготности кобыл по полиморфным системам крови влияет на продолжительность их заводской карьеры (ŋ2x – 0,11, Fx - 1,99). При этом самые лучшие показатели – 12,7 плодовых лет имели кобылы с уровнем гетерозиготности 75%.

9. Эффективность контроля происхождения лошадей русской тяжеловозной породы зависит от числа используемых локусов и их уровня полиморфности, и при использовании четырех изученных локусов достигает 88,5-90,1%. Этот показатель имеет тесную положительную связь (r=0,95) с уровнем полиморфности популяции.

Практические предложения

1. При селекционной работе с русской тяжеловозной породой лошадей целесообразно проводить систематически генетический мониторинг аллелофонда субпопуляций и оценку дифференциации генеалогической структуры.

2. Необходимо шире внедрять генетическую экспертизу происхождения лошадей этой породы, что повысит эффективность генетической сертификации и позволит использовать возможности маркер – вспомогательной селекции.

3. При комплектовании маточного состава хозяйств учитывать, что лучшие показатели воспроизводства и продолжительность заводского использования имеют кобылы с уровнем гетерозиготности 75%.

список опубликованных работ по теме диссертации

1.  Блохина, аллелофонда популяции лошадей тяжеловозных пород // Проблемы коневодства Сибири: материалы науч. конференции. – Иркутск, 2009. – С. 106-114.

2.  Блохина, внутрипородной дифференциации лошадей русской тяжеловозной породы // Зоотехнические и ветеринарные аспекты развития животноводства
в современных условиях аграрного производства. – Мичуринск, 2009. – С. 81-83.

3.  Блохина, особенности заводских популяций русской тяжеловозной породы // Современные технологии в животноводстве и их адаптация к международным требованиям: материалы науч. конференции / Ин-т жив-ва УААН. – Харьков, 2009. – С. 134-138.

4.  Блохина, особенности аллелофонда популяции лошадей тяжеловозных пород // Коневодство и конный спорт. – 2009.-№ 5. – С. 14-16.

5.  Блохина, дифференциация лошадей русской тяжеловозной породы по полиморфным белкам и эритроцитарным антигенам / , , // Вестник РГАТУ – 2009. - №3. – С. 14-19.

6.  Блохина, дифференциация лошадей русской тяжеловозной породы // Коневодство и конный спорт. – 2010.-№ 1. – С. 21-23.

Издательская лицензия ИД № 000 от 01.01.2001 г.

Подписано в печать 03.03.10. Формат 60х84 1/16

Печатных листов 1,0. Тираж 70 экз. Заказ № 60

Участок печати ГНУ ВНИИ коневодства

Рыбновский район, Рязанская область

Тел./;

E-mail: *****@***ru

Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3