Модификационная изменчивость

МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Благодаря влиянию факторов среды на формирование фенотипа, даже генетически идентичные организмы в различных условиях существования и развития в большей или меньшей степени различаются по своим признакам.

Фенотипические изменения, возникающие на основании одного и того же генотипа, в разных условиях реализации, называют модификационной изменчивостью, или модификациями. Примеров модификаций множество: изменение содержания жира в молоке животного в зависимости от количества и качества пищи, количества эритроцитов в крови в зависимости от парциального давления кислорода воздуха, изменение темпа роста растений в зависимости от освещенности, содержания минеральных веществ в почве и т. п. Интересен пример модификационной изменчивости листьев стрелолиста в зависимости от среды обитания: надводные листья - копьевидные, плавающие на поверхности воды - округлые (как у кувшинок), подводные - ремневидные.

У гималайского кролика при температуре выше 30 0 С крольчата рождаются белыми, а при более низкой температуре у них черные уши, лапы, хвост, пятно около носа. Если сбрить шерсть на спине у такого кролика и поместить на это место пузырь со льдом, то новая шерсть вырастает черная. Если удалить пузырь и сбрить на этом месте шерсть, то снова вырастет белая шерсть.

Так как фенотипическое проявление наследственной информации может модифицироваться условиями среды, то в генотипе запрограммировано не конкретное значение его отдельных характеристик, а лишь возможность их формирования в определенных пределах, называемых нормой реакции.

Норма реакции - это генетически определяемая способность организма варьировать степень выраженности признаков в определенных пределах в зависимости от условий внешней среды.

Таким образом, норма реакции представляет собой пределы модификационной изменчивости признака, допустимые при данном генотипе.

Некоторые признаки характеризуются широкой нормой реакции (масса тела, рост, жирность молока, пигментация кожи и т. п.). Это признаки, контролируемые полигенами. Другие признаки характеризуются узкой нормой реакции или почти не модифицируются в разных условиях среды (форма ушей, носа...).

Из сказанного выше можно сделать вывод, что наследуется не сам фенотип,

а способность к его проявлению.

Для изучения нормы реакции необходимо иметь генетически однородный материал и помещать его в варьирующие условия внешней среды.

Особенности модификаций

1. Ненаследуемость.

2. Групповой характер изменений.

3. Соотнесение изменений действию определенного фактора среды.

4. Направленность действия фактора среды.

5. Интенсивность модификаций прямо пропорциональна силе и

продолжительности действия факторов их вызывающих.

6. Обусловленность пределов модификационной изменчивости генотипом.

Типы модификаций

1. Адаптивные модификации.

Это ненаследуемые изменения, полезные для организма и способствующие его

выживанию в изменившихся условиях. Это наиболее распространенные и

наиболее известные модификации.

2. Морфозы.

Это ненаследуемые изменения, возникающие при интенсивном действии некоторых агентов. Чаще всего морфозы выражены в форме тех или иных уродств - отклонений от стандартного фенотипа. Степень выраженности морфоза усиливается при увеличении дозы действующего соединения (для сравнения - степень проявления мутантного гена не зависит от дозы мутагена).

Иногда морфозы напоминают фенотипическое проявление известных мутаций. Тогда их называют фенокопиями этих мутаций. Изредка встречаются фенокопии нормы у отдельных мутантных линий. Например, при повышении температуры увеличивается длина крыльев у дрозофилы мутантной по гену зачаточных крыльев. Такое явление называется фенотипической супрессией.

В большинстве своем модификации нестойки и исчезают, как только прекращается действие вызвавшего их агента. Но это не относится к морфозам и фенокопиям, возникающим на критической стадии онтогенеза - в момент закладки и дифференцировки исследуемого органа. Такие модификации сохраняются в течение всей жизни.

Механизмы модификаций

Возникновение модификации связано с воздействием условий среды на ферментативные реакции, протекающие в организме.

Ген g и-РНК g синтез белка g биохимическая реакция g признак

h

условия среды

Признаки формируются под действием условий среды. Признаки бывают пластичными и непластичными. Степень выраженности пластичных признаков зависит от условий внешней среды. Для них характерна широкая норма реакции. Это количественные признаки. Непластические признаки остаются практически неизменными в любых условиях среды.

Значение модификаций

Эволюционное

писал: "Адаптивная модификация является первой пробой реакции, при помощи которой организм как бы проверяет возможность замены и более успешного использования окружающей среды". Обусловленные нормой реакции адаптивные модификации дают возможность организму выжить и оставить потомство. При наличии такой возможности последующие генокопии модификаций, то есть мутации, фенотипическое проявление которых копирует модификацию, подхватываются естественным отбором. Тем самым возрастает приспособленность организма к новым изменившимся условиям.

В сельском хозяйстве

Знание нормы реакции организма, пределов его модификационной изменчивости имеет большое значение и для практики сельского хозяйства, цель которого - повышение продуктивности с/х растений и животных не только путем выведения новых сортов и пород, но и максимальное использование возможностей каждой породы и сорта.

В медицине

Знание закономерностей модификационной изменчивости необходимо и для медицины, усилия которой направлены не на изменение генотипа человека, а на поддержание и развитие человеческого организма в пределах нормы реакции.

Все сказанное определяет значение исследований модификационной изменчивости как одного из проявлений действия генов во взаимодействии с факторами окружающей среды.