Эвтрофирование озер и водохранилищ (стр. 3 )

При биомассах, типичных для отдельно взятых водоемов и сезонов, коэффициенты корреляции между биомассой водорослей и содержанием хлорофилла-а оказываются высокими и, учитывая незначительность отмеченных отклонений, могут быть приняты прямолинейными, поэтому для ориентировочной характеристики трофического состояния водоемов вполне приемлемо использовать более распространенный показатель хлорофилл-а.

Индикаторы трофического состояния по составу биологических сообществ. Впервые еще В. Пирселл указал на возможность индикации трофности озера по видовому составу фитопланктона [Pearsal, 1932]. Из многочисленных биологических показателей трофического состояния водоемов наибольшее распространение получили индикаторные виды организмов фитопланктона, зоопланктона и зообентоса. Изменение видов, которое происходит при эвтрофировании, носит вполне закономерный характер и может использоваться как характеристика процесса. Обычно считается, что начало доминирования синезеленых водорослей свидетельствует о прогрессирующем эвтрофировании водоема. Следует, однако, иметь в виду, что географические колебания видов являются слишком значительными, чтобы можно было подготовить их стандартный и общепринятый лимнологами перечень. Наиболее распространенный среди гидробиологов России список видов Зелинки-Марвана не раз подвергался справедливой критике и условность его применения очевидна, хотя для некоторых достаточно распространенных видов фитопланктона индикаторная оценка по этому списку вполне приемлема. Использовать видовой состав фитопланктона предлагалось различными авторами [Reynolds, 1998, Huszar et. аl., 1998]. Известен, например индекс Г. Нигарда, который для оценки трофического состояния озер применял соотношение различных групп водорослей [Nygaard, 1956]. Особенно успешным для оценки трофии может быть анализ фитопланктонных сообществ в тех случаях, когда более простые индикаторы либо дают противоречивые результаты, либо просто малоэффективны. Примером могут служить тропические водоемы, в которых как содержание хлорофилла-а, так и концентрация биогенных элементов недостаточно адекватны трофическому состоянию экосистемы вследствие высоких скоростей метаболических процессов. Детальное исследование структуры фитопланктонных сообществ генетически и морфологически различных водоемов Бразилии показало явную предпочтительность использования видового состава водорослей для оценки трофического состояния по сравнению с традиционными критериями ОЕРК [OECD…, 1982].

Помимо видового состава индикаторами трофии могут быть и некоторые физиологические характеристики фитопланктона, например, скорость роста.

Стокнер, изучая отложения диатомей в озерах, разработал критерии определения трофической эволюции озер по соотношению Araphinidineae и Centrales [Stockner, 1975]. Диатомовый анализ состояния озер успешно применялся еще на заре лимнологических исследований, в частности, при анализе трофических изменений озер [Pearsall, 1932]. Однако, эти таксономические индексы не нашли широкого применения при оценке эвтрофирования на основе мониторинга. Статистический анализ показал их слабую корреляцию с традиционными методами оценки трофического состояния, например, по содержанию хлорофилла-а. [Миллиус, 1983].

И все же, как показали последующие исследования, индикаторные критерии эвтрофирования слабо коррелируют с полной комплексной оценкой трофического состояния по химическим и биохимическим показателям. Еще Дж. Хатчинсон критически оценивал возможность использования индикаторых организмов, обнаружив в одном озере одновременно типично олиготрофные и типично эвтрофные виды фитопланктона [Хатчинсон, 1963]. Видимо, здесь проявляется исключительная сложность и многофакторность процессов развития биологических сообществ, которая в отдельных индивидуальных экосистемах может затушевывать главные причинные механизмы процесса эвтрофирования.

Зообентос считается одним из самых чувствительных компонентов экосистемы водоема к ее изменениям. Именно сообщества донных животных, в отличие от планктонных организмов, в силу присущей им инертности служат индикаторами изменений, происходящих в экосистеме водоема. В этом индексе находит отражение, как уменьшение разнообразия фауны, так и упрощение трофических связей по мере эвтрофирования, поэтому данные, полученные по известному методу Вудивисса, часто довольно объективно отражают реальную ситуацию в водоемах. Следует, однако, иметь в виду, что развитие донной фауны находится в сильной зависимости от кислородного режима гиполимниона водоема, поэтому бентос в некоторой степени опосредованно реагирует на изменение трофического статуса.

Возможность использования структурно-функциональных характеристик зоопланктона для индикации эвтрофирования озерных экосистем была показана [Андроникова, 1996]. Наиболее надежными и информативными показателями процесса эвтрофирования, по мнению автора, являются:

- уменьшение числа доминирующих видов и снижение индекса видового разнообразия,

- изменение процентного соотношения таксономических групп в сторону увеличения доли коловраток и кладоцер и уменьшения доли копепод,

- изменение размерной структуры сообщества в сторону преобладания мелких форм и, как следствие, уменьшение среднего веса особи,

- увеличение внутригодовой амплитуды колебаний биомассы,

- снижение доли хищников в общей биомассе зоопланктона,

- увеличение доли трат на обмен от биомассы зоопланктона, уменьшение соотношения биомасс зоопланктона и фитопланктона за вегетационный период.

Классификации трофического состояния водоемов по зоопланктону приведены в табл. 1.3.

Таблица 1.3

Классификация трофического состояния водоемов по структурным показателям зоопланктона

Автор	Показатель	О	М	Э
Hakkari [118]	Показатель Е/О	<0.5	0.5-1.5	>1.5
Blancher (1984)	Численность зоопланктона за вег. Период 105/м2	1	3	8
Андрон-никова (1996)	Индекс по биомассе, Н	4.0-2.6	2.5-2.1	2.0-1.0
Андрон-никова (1996)	Отношения биомасс зоопланктона и фитопланктона за вег. период	4:1	1:1	0.5:1
Андрон-никова (1996)	Отношение биомасс зимнего и летнего зоопланктона	1:(1-9)	1: (10-90)	1: (>100)
Андрон-никова (1996)	Отношение дыхания к биомассе зоопланктона	0.15	0.20	0.30
Sladechek (1983)	Показатель Q	<1.0	1.0-2.0	>2.0
Гутельмахер (1986)	Биомасса сестона, мгС/л	0.07-0.33	0.33-1.50	1.50-6.80
Мяэметс, (1979 )	Е	<0.2	0.2-1.0	1.0-4.0

В таблице: Q – отношение числа видов р. Brachionus к числу видов р. Trichocera

E/O – соотношение числа видов-индикаторов эвтрофного и олиготрофного типа

E = K(X+1)/(A+V)(Y+1) , где K – число видов Rotatoria, A – Copepoda, V – Cladocera, X – мезотрофные виды, Y – олиготрофные виды

Н = - S рilog2pi pi = Bi/B Bi – биомасса индикаторного вида зоопланктона, В – общая масса зоопланктона

Важно подчеркнуть, что значение имеет не столько величина этих показателей, сколько направленность их изменений в многолетнем ряду. Для выявления направленности многолетних изменений трофического статуса водоемов необходимы многолетние ряды наблюдений. Сравнивать показатели за отдельные годы можно только для лет со сходными гидрометеорологическими условиями (температура, инсоляция, водность, режим уровня), поскольку в годы с разными условиями возможны флуктуации, маскирующие тренд.

Трофический статус водоемов нередко оценивается по состоянию фитопланктона. Действительно, между биогенной нагрузкой и количественным развитием фитопланктона (его продукцией, биомассой, содержанием хлорофилла в воде) для большинства исследованных озер и водохранилищ найдена прямая связь. Однако, связь эта нарушается в водоемах, сильно зарастающих погруженными макрофитами, в так называемых “макрофитных” экосистемах, где основными продуцентами являются высшие растения. В таких водоемах при возрастании биогенной нагрузки может не наблюдаться усиления развития фитопланктона и снижения прозрачности воды. Причина такого развития событий - связывание биогенов в тканях макрофитов, в которых кроме того может откладываться избыточный их запас, не используемый для дальнейшего продуцирования органического вещества ни самими макрофитами, ни фитопланктоном [Покровская и др., 1983]. В этих озерах усиление антропогенного эвтрофирования проявляется в сукцессии макрофитов. Свидетельством приближения критического уровня нагрузки является массовое развитие нитчатых водорослей. Дальнейшее возрастание эвтрофирующего воздействия приводит к срыву макрофитной экосистемы, резкой активизации фитопланктона и переходу экосистемы к обычному фитопланктонному типу. При нарастании эвтрофирующего воздействия происходят закономерные изменения в видовом составе макрофитов (главным образом, погруженных) и в степени зарастания водоемов [Olhe, 1958, Гигевич, 1991]. В олиготрофных и слабоминерализованных водоемах с прозрачной водой среди погруженных макрофитов господствуют низкорослые растения: мхи, ивоэтиды (полушниковые), при более высокой минерализации - харовые водоросли.

При умеренном возрастании трофии, в мезотрофных озерах биомасса погруженной растительности и занимаемые ею площади максимальны, видовой состав их здесь наиболее богат, преобладают высокорослые элодеиды (элодея, роголистник, лютик, уруть, широколистные рдесты), вытесняющие низкорослые харовые водоросли (например, в озере Нарочь). Некоторые высокорослые виды харовых водорослей более устойчивы к повышению уровня трофии.

В целом можно согласиться с мнением, что макрофиты мало пригодны для экспресс-анализа состояния водоемов, но могут быть очень полезны для целей мониторинга или при сравнении трофического статуса разных озер. [Доценко и др., 1991].

Степень покрытости водоема макрофитами. Связь этого показателя с процессами эвтрофирования несомненна, однако, его эффективность при оценке трофического состояния зависит от особенностей морфометрических характеристик водоема, прежде всего, площади мелководий.

Помимо индикаторных организмов для оценки трофического состояния водоемов используются различные соотношения биологических показателей, например, отношение бактериопланктона к фитопланктону и др., которые отражают изменения в экосистеме водоема при ее эвтрофировании. В частности, известная реакция в изменениях зоопланктонного сообщества при повышение трофии позволяет считать хорошим индикатором соотношение мелких и крупных форм зоопланктона, а также соотношение рачкового планктона и коловраток в водоеме. В этом случае указанные соотношения отражают изменения пищевых связей в экосистеме при повышении ее трофии.

2. Гидрохимические показатели

Поступление биогенных веществ в водоем. Величина нагрузки водоема биогенными веществами – один из главных параметров распространенных балансовых моделей эвтрофирования. Существует, однако, одна труднопреодолимая проблема при использовании этого показателя – необходимость разделения биогенной нагрузки на внешнюю (водосборную) и внутреннюю (водоемную). Это можно сделать только на основе специальных исследований роли внутриводоемных источников биогенных веществ в общем их круговороте в водоеме.

Концентрация биогенных веществ. Содержание в воде водоемов биогенных веществ, в первую очередь общего содержания фосфора и азота, представляется очень эффективным показателем трофического состояния водоемов. Практически любое лимнологическое обследование водоема начинается с определения уровня содержания биогенных веществ в воде водоема. Классификации трофического состояния по содержанию общего фосфора представлены в табл. 1.4.

Таблица 1.4

Классификации типов водоемов по содержанию общего фосфора (мкг/л)

Классификации	УО	О	М	Э	ГЭ
Vollenveider (1979)		<8	8-27.6	27.6-84.4
Милиус, Кываск, (1979)		<10	10-33	34-87
ОЕРК (1982) сред	<4	<10	10-35	35-100	>100
ОЕРК (1982) макс	<2.5	2.5-8	8-25	25-75	>75
Meybeck (1989)	4	10	10-35	35-100
Wetzel (1975)	1-5	5-10	10-30	>30
Lee (1970)		<5	5-10	10-30
Uttomark (1975)		<8	12-27	>30
U. S.-EPA-NES (1974)		<10	10-20	>20
Forsberg (1980)		<15	15-25	25-100	>100
Hackanson (1991)		<5	5-20	20-100	>100

Нередко в литературе встречается мнение, что при концентрациях фосфатов менее 10 мкг/л и минерального азота менее 0.3 мг/л водоем не цветет [Мусатов, 1981, Скопинцев, 1979]. Однако, многочисленные исследования показали, что зависимость между концентрациями биогенных веществ и величиной первичной продукции имеет невысокий коэффициент корреляции, что вынуждает весьма осторожно относиться к этим критериям.

Скорость потребления кислорода в гиполимнионе (ПКГ). Этот индикатор применяется для оценки трофического состояния стратифицированных водоемов и основан на том, что при развитии эвтрофирования и увеличения количества органического вещества в водоеме, пропорционально увеличивается потребление кислорода на разложение этих веществ в глубинных слоях водоема. Еще в 1938 году Хатчинсоном были предложены критерии этого показателя для разных по трофности водоемов: олиготрофные – 250 мг/м3 сут, мезотрофные - 250-500 г/м3 сут, эвтрофные – более 500 кг/м3 сут. [Hutchinson, 1938].