Ядерные
План:
Введение
- 1 Морфология эукариотической клетки 2 Гипотезы происхождения эукариот
- 2.1 Автогенетична гипотеза 2.2 Симбиогенеза гипотеза 2.3 Синтетическая гипотеза
- 3.1 Первичные эндосимбиоза 3.2 Вторичные эндосимбиоза
Введение
Эукариоты (иногда эукариотов) или Ядерные (Eukaryota Whittaker & Margulis, 1978) - домен одно-и многоклеточных организмов, характеризующихся преимущественно полигеномнимы клетками, морфологически сложившимся ядром и наличием мембранных субклеточных органелл. Геномы эукариотической клетки представлены: а) ядерным геномом, сосредоточенным в ядре и представленным ядерной ДНК б) В большинстве клеток митохондриального генома, сосредоточенным в митохондрии и представленным митохондриальной ДНК в) В некоторых клеток пластидних (в частности хлоропластной) геномом, который располагается в пластида, и представлен хлоропластной ДНК (генофором) г) геномом нуклеоморфу [1]. , Который обнаружен всего в нескольких отделах водорослей в чрезвычайно интересной ядроподибний структуре, расположенной между оболочкой пластиды и особой клеточной системой - хлоропластной эндоплазматическим ретикулумом. В нуклеоморфи обнаружена собственная, нуклеоморфна ДНК. Двогеномни клетки, в которых представлены ядерный и митохондриальный геном, характерные для грибов и животных; тригеномни - с ядерным, митохондриальной и пластидних геномами - для почти всех растений; чотиригеномни - с ядерным, митохондриальная, пластидних и нуклеоморфнимы геномами, обнаруженные в хлорарахниофитових и криптофитових водорослей, а также у некоторых видов из отдела Dinophyta.
1. Морфология эукариотической клетки
Клетки прокариот ( бактерий и архей) и эукариот на фенотипическом уровни схожи по наличию ДНК и белок-синтезирующего аппарата, представленного рибосомами; наличием клеточных мембран; ферментных комплексов, обеспечивающих процессы репликации, транскрипции, трансляции и синтеза АТФ. В состав клеток прокариот и эукариот входят белки, жиры, углеводы, нуклеиновые кислоты, минеральные вещества и вода.
Отмены в строении клеток прокариот и эукариот связаны, в первую очередь, с тем, что почти вся ДНК прокариот состоит из одной хромосомы, и в случае бактерий не связана с белками - гистонами (хотя даже бактерии имеют гистоноподибни белки). Эукариоты, в отличие от прокариот, обычно не содержат генов, организованных в крупные оперона, процесс цитокинезу (разделения ДНК) проходит с участием веретена деления. Рибосомы у эукариот больше, чем рибосомы прокариот (условная вес прокариотических рибосом составляет 70S, тогда как эукариотических - 80S). Многие клетки эукариот способны к фаго-и пиноцитоза, имеют морфологически оформленное ядро, часто также митохондрии, пластиды, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, имеют другую структуру жгутиков и жгутиковых моторов, имеют клеточный центр центриолей. Для багатоьох клеток эукариотов характерны митоз, мейоз, полноценный половой процесс, однако гораздо ниже вероятность горизонтального переноса генов. Обычно эукариотические клетки большие по размерам, чем прокариотических - их средний диаметр составляет около 5-20 микрон, тогда как в бактерии и архей - 0,5-2 микрона.
2. Гипотезы происхождения эукариот
По палеонтологическим данным, прокариоты на нашей планете возникли около 3,2 млрд. лет назад, тогда как эукариоты намного моложе - их возраст составляет лишь около 1,6 млрд. лет [2]. Сегодня в рамках доменов бактерий и архей описано около 40 тыс. видов (хотя оценки их общего количества составляют около 10 млн. видов [3]), тогда как в домене эукариот - около 1,7 млн. видов [2].
2.1. Автогенетична гипотеза
Согласно этой гипотезе, эукариотических клеток образовалась из прокариотической вследствие развития плазмалемме системы инвагинаций, которые в дальнейшем замкнулись вокруг участков плазмалемме с ферментами дыхательной цепи, фотосинтетических пигментов, нуклеоидом, соответственно образовав митохондрии, пластиды и ядро. Развитие системы инвагинаций мембран привел также к возникновению эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом и др.. Однако автогенетична гипотеза не смогла объяснить многие факты. Например, почему митохондрии и хлоропласты содержат собственную ДНК и размножаются делением, почему в митохондриях и хлоропластах имеющиеся легкие прокариотических рибосомы, чем поровое аппарат митохондрий и пластид подобный порового аппарата прокариот, и отличается от порового аппарата плазмалемме эукариот, как возник митоз и появились микротрубочки, и др..
2.2. Симбиогенеза гипотеза
В конце XIX в. выдающийся ботаник и физиолог растений , на основе наблюдений разделения хлоропластов и ядрышка в зеленой водоросли Spirogyra высказал предположение, что клетки растений возможно представляют собой симбиотическая образование из клетки-хозяина и бактериальных внутриклеточных симбионтов, которые известны как хлоропласты и ядрышки. Это предположение в 20-40-х годах ХХ ст. было детально разработаны, в первую очередь, в так называемую симбиогенеза гипотезу происхождения эукариотической клетки. Однако идеи не нашли поддержки у широких масс биологов. Гипотезу симбиогенеза происхождения эукариот называли впечатляющим произведением человеческой фантазии "," луна-парком "," неприличной темой в кругу образованных биологов " [2]. В 60-х годах гипотеза симбиогенеза происхождения эукариотической клетки была заново сформулирована американской исследовательницей Л. Маргелис.
Согласно гипотезе Мережковского-Маргелис, эукариотических клеток возникла в результате нескольких эндосимбиоза: гипотетическая прокариотических анаэробная клетка, способная к фагоцитозу, захватила, но не переварила, а сохранила в цитоплазме, аэробную гетеротрофную бактерию, которая трансформировалась в митохондрию. Далее клетка-хозяин, содержащая митохондрию, вступила в симбиоз с подвижной спирохетоподибною гетеротрофные бактерии, которая дала начало жгутика. После этого в результате автогенетичного процесса, связанного с образованием глубоких инвагинаций плазмалемме, вокруг нуклеоидом клетки-хозяина образовалось ядро. Далее базальные тела жгутиков трансформировались в центры организации веретена деления, в результате чего возник сначала митоз, а затем его модификация - мейоз, вместе с половым процессом. Возникла первая гетеротрофных эукариотических клеток. Потомки этой клетки, эволюция которых пошла по пути совершенствования фагоцитоза, дали начало животным. Те же потомки, которые эволюционировали в направлении усовершенствования осмотрофного питания, дали начало грибам. Симбиоз гетеротрофные эукариотической клетки с синезеленых водорослью привел к появлению растений, поскольку симбиотическая синезеленых водоросль дальнейшем трансформировалась в пластида.
2.3. Синтетическая гипотеза
Схема генетических связей между царствами органического мира
Развитие живых организмов
Многочисленные проверки симбиогенеза гипотезы, выполнены с широким использованием электронной микроскопии, микрохимическая и молекулярно-генетических методов, с одной стороны, подтвердили гипотезу симбиогенеза происхождения митохондрий и пластид, с другой - автогенетичну гипотезу происхождения ядра и большинства одномембранних клеточных органелл. Таким образом, в начале XXI века. теория происхождения эукариот сформировалась на основе синтеза обеих гипотез - как автогенетичнои, так и симбиогенеза, и получила название синтетической гипотезы происхождения эукариот.
Сегодня считают, что первым шагом на пути возникновения эукариот было образование в гипотетического прокариотических предка многочисленных внутренних инвагинаций плазмалемме, которые, с одной стороны, заперли прокариотических нуклеоид в двомембранну оболочку (т. е. образовали морфологически оформленное ядро), а с другой - привели к образованию эндоплазматической сети и производного от нее комплекса Гольджи, а также пищеварительных вакуолей и их производных - лизосом.
На втором этапе, в результате горизонтального переноса гена, кодирующего белок тубулин от спирохетоподибних бактерий, примитивные эукариоты приобрели способность к синтезу тубулинових микротрубочек [2] [4]. В результате у эукариот появился цитоскелет, жгутики из базальным телами, веретено деления, митоз. Базальные тела жгутиков дальнейшем в части представителей трансформировались в клеточный центр, а нарушение нормального митоза (в частности, сокращение интерфазы) привели к возникновению мейоза и связанного с ним полового процесса. Группа первично безмитохондриальних эукариот сегодня рассматривается как первое, примитивное царство эукариот - Hypochondria (Домитохондриальни, или Гипохондриаты) [5]. Все гипохондриаты является одноклеточными гетеротрофами с животной стратегией питания.
На третьем этапе эукариотической клетки образовала симбиотическая комплекс с прокариотической клеткой, схожей с современными альфа-протеобактериямы. Эта прокариотических клетка дальнейшем трансформировалась в митохондрию. По результатам как цитологических, так и молекулярных исследований, древнейшими митохондриальными эукариотами считаются те, которые имеют митохондрии с особыми дисковидными кристами. Группа митохондриальных эукариот с дисковидными кристами принята как таксон ранга царства - Discicristates (Дискокристаты). В основе царства дискокристат находятся первично гетеротрофные организмы. На четвертом этапе эукариоты разделились на две большие группы. Одна из этих групп имеет митохондрии с трубчатыми кристами, и составляет царство Tubulocristates (Тубулокристаты, трубчастокристни), вторая - митохондрии с преимущественно пластинчатыми кристами, и принимается как царство Platycrsitates (платикристаты, плативчастокристни). Подобно дискокристат, в основе фил тубуло-и платикристат находятся первично гетеротрофные организмы с животной стратегией питания.
На пятом этапе в эукариотических мире появились первые растения. По данным молекулярной и клеточной биологии, это событие связано с симбиозом гетеротрофного эукариот-платикристаты с фотоавтотрофной прокариот - синезеленых водорослью. Как следствие этого симбиоза образовалась пластида, окруженная двумя мембранами, которая получила название первично симбиотической пластиды. Дальнейшая дивергенция организмов с первично симбиотическими пластидами обусловила возникновение в рамках филы платикристат группы фотоавтотрофной отделов, которые составили подцарство Plantae - растения. Дивергенция гетеротрофных платикристат по типам питания обусловила возникновение с одной стороны, отделов по осмотрофним питанием - подцарство Fungi ( грибы), с другой - таксонов с фаготрофним питанием, составили подцарство Animalia - животные.
Большая радиация тубулокристат происходила почти параллельно с платикристатамы, однако была связана не столько с эволюцией по типам питания, сколько с эволюцией клеточных покровов и джгутикового апарату. В основі тубулокристат залишились амебоїдні організми, які складають підцарство Ameboflagellates (амебо-флогеляти). Дві прогресивніші філи представляють, з одного боку, таксони зі специфічними, альвеольованими покривами - Alveolates (альвеоляти), та з іншого - зі специфічними субмікроскопічними тричленними.
3. Первинні та вторинні ендосимбіози
3.1. Первичные эндосимбиоза
Схема эволюции эукариот с первичными и вторичными эндосимбиоза
Первичные и вторичные эндосимбиоза. Эндосимбиоза, при которых в эукариотических клетках-хозяина включался прокариотических симбионт, что в дальнейшем трансформировался в клеточных органеллах, называют первичными. На основе молекулярно-таксономических исследований конце ХХ в. было установлено, что в мире эукариот первичные симбиозы произошли лишь дважды. При первом эндосимбиоза прокариотических бактерия, схожа с альфа-протеобактериямы, вступила в симбиоз с фаготрофним джгутиконосцем из царства гипохондриат и трансформировалась в митохондрию с тремя типами крист - дисковидными, трубчатыми и пластинчатыми. Дальнейшая морфологическая эволюция митохондрии происходила постепенно, почти параллельно с клеткой-хозяином. Так, в тубулокристат дискообразные кристы были редуцированы, а сохранились трубчатые и иногда вместе с ними - пластинчатые кристы. В платикристат были потеряны как дискообразные, так и трубчатые кристы, а сохранились лишь пластинчатые (за исключением отдела Haptophyta).
Второй первичный эндосимбиоза произошел между прокариотических оксигенним фотоавтотрофом - синезеленых водорослью, и гетеротрофным организмом из царства платикристат. Как следствие, возникла первая эукариотической клетки, способна к оксигенного фотосинтеза - так называемая "протоводористь", то есть образовались растения. В "протоводорости" пластида была покрыта двумя мембранами, из которых внутренняя представляла собой мембрану прокариотических ендосимбионту - синезеленых водорослей, а внешняя была производной от плазмалемме клетки-хозяина, и вероятно представляла собой видоизмененную мембрану пищеварительной вакуоли, в которую попал ендосимбионт.
"Протоводористь" дала начало трем параллельным ветвям растений с первично симбиотическими пластидами - глаукоцистофитовим водорослям (Glaucocystophyta), красным водорослям (Rhodophyta) и зеленым водорослям (Chlorophyta). Все эти три отдела сохраняют пластиды, окруженных только двомембранною оболочкой. Глаукоцистофитови водоросли сохраняют интересную атавистические признак - между внешней и внутренней мембраной пластиды располагается слой муреину - вещества, характерной для клеточных оболочек большинства евбактерий, и, в частности, синезеленых водорослей. Отдел глаукоцистофитових является слепой ветвью эволюции растений.
Пластиды красных водорослей - родопласты - также сохраняют некоторые явные признаки родства с синезеленых водорослей, в частности, особые так называемые фикобилины пигменты. Пластиды зеленых водорослей - хлоропласты - сохраняют меньше фенотипических черт сходства с прокариотической ендосимбионтом. От зеленых водорослей берут начало высшие растения, причем все они сохраняют первично симбиотические хлоропласты.
3.2. Вторичные эндосимбиоза
Красные и зеленые водоросли неоднократно становились ендосимбионтамы гетеротрофных эукариот из разных царств - дискокристат, тубулокристат и платикристат. Симбиозы, происходивших по сценарию "эукариотический хозяин + эукариотический ендосимбионт" называют вторичными. Вследствие вторичных эндосимбиоза возникла группа отделов водорослей с вторично симбиотическими пластидами. Вторично симбиотические пластиды, в отличие от первично симбиотических, одетые преимущественно четырьмя мембранами, из которых внутренняя мембрана является остатком плазмалемме синезеленых водорослей (первичного ендосимбионту), вторая мембрана - видоизмененной мембраной пищеварительной вакуоли хозяина первичного ендосимбионта (красной или зеленой водоросли), который одновременно вторичным ендосимбионтом, третья мембрана - собственно плазмалемме вторичного ендосимбионта, четвертая, внешняя мембрана - плазмалемме хозяина вторичного ендосимбионта.
Цитоплазма, которая находится в промежутке между второй и третьей мембраной, так называемый перипластидний пространство, является редуцированной цитоплазмой вторичного ендосимбионта, и в некоторых случаях сохраняет 80S рибосомы и редуцированную эндоплазматическая сеть. Внешние (третью и четвертую) мембраны вторично симбиотических пластид называют хлоропластной эндоплазматической сетью.
Однако наиболее интересным является тот факт, что в двух отделах водорослей с вторично симбиотическими пластидами - хлорарахниофитових (Chlorarachniophyta) и криптофитових (Cryptophyta) - в перипластидному пространстве сохраняется даже редуцированы ядро ??вторичного ендосимбионта - нуклеоморф. Нуклеоморф окружен двомембранною оболочкой и содержит ДНК, по имеющимся в нуклеоморфи генам в хлорарахниофитових сродни ядерной ДНК зеленых водорослей, а в криптофитових - с ядерной ДНК красных водорослей.
У некоторых водорослей, в частности, в евгленофитових, вторично симбиотические пластиды покрыты не четырьмя, а только тремя мембранами. Считается, что в этих водорослей одна из внешних мембран пластиды была вторично потеряна. Известны случаи, когда пластиды (как первично, так и вторично симбиотические) редуцировались, и тогда возникали вторично гетеротрофные таксоны. В частности, доказана вторичная редукция пластид у животных из типа Apicomplexa, предками которых были фотоавтотрофной динофитови водоросли (Dinophyta).
Есть также данные, которые позволяют предположить, что оомикотови грибы (Oomycota) образовались в результате вторичного перехода к гетеротрофного типа питания от одной из групп водорослей-тубулокристат. Кроме того, вторично гетеротрофные таксоны низких и средних рангов (от видов с порядками и даже классов) известны почти в каждом отделе водорослей, а также среди высших растений.
Распространение пластид через вторичные эндосимбиоза обусловило возникновение значительного количества отделов водорослей. Например, если водоросли с первично симбиотическими пластидами представлены лишь тремя отделами (Glaucocystophyta, Rhodophyta, Chlorophyta), то водоросли со вторично симбиотическими пластидами относятся к 12 отделов. Среди них два отдела сохраняют нуклеоморф (Chlorarachniophyta, Cryptophyta), 8 отделов имеют чотиримембранни вторично симбиотические пластиды без нуклеоморфу, происходящих от красных водорослей (Raphidophyta, Chrysophyta, Eustigmatophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta, Dictyochophyta, Haptophyta). Евгленофитови водоросли имеют тримембранни пластиды, предками которых являются зеленые водоросли. В Dinophyta пластиды образовывались неоднократно, как вследствие симбиозов с зелеными водорослями, так а также вследствие третичных симбиозов со вторично симбиотическими фотоавтотрофамы.
http://nado. *****
