Лекции 8-9
Тема: Грибы и грибоподобные протоктисты.
Основные вопросы:
1. Происхождение грибов. Особенности грибной клетки. Современные взгляды на классификацию грибов.
2. Способы размножения грибов.
3. Грибоподобные протоктисты: отделы - Oomycota (Оомицеты), Chytridiomycota (Хитридиомицеты) и Myxomycota (Слизевики, или Миксомицеты)
4. Царство Грибы: Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы.
5. Экологическое значение грибов.
Литература для интересующихся:
1) , ОСНОВЫ МИКОЛОГИИ: Морфология и систоматика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. Москва: Товарищество научных изданий КМК. 20с.
2) Ботаника : в 4 т. Т. 1 и Т. 2 , , Тарасов и водоросли: учебник для студ. высш. учеб. заведений / - М.: Издательский центр «Академия», 2007
Организмы, традиционно относимые к грибам, относятся к двум царствам - Протоктисты (Protoctista) и грибы (Fungi), и представляют собой гетеротрофные эукариотические организмы (всего около 100 – 250 тыс. видов). Грибы возникли в силурийском – девонском периодах палеозойской эры. По-видимому, разные группы грибов имели различных предков - древних жгутиковых простейших; разножгутиковых водорослей, лишившихся хлорофилла из-за перехода к паразитизму; амебоидных простейших.
Для грибов характерен ряд признаков, общих с растениями (наличие клеточных стенок, способность к неограниченному росту, поглощение питательных веществ за счет всасывания, неподвижность) и признаки, общие с животными (гетеротрофный тип питания, гликоген – запасной углевод, мочевина – один из продуктов обмена, хитин – основной компонент клеточных стенок большинства грибов, сходный по химическому составу с хитином членистоногих животных). Общими чертами практически всех видов грибов является наличие мицелия, или грибницы.
Строение клетки в целом типично для эукариотических организмов – кроме ядер, в клетках обязательно присутствуют митохондрии, лизосомы, эндоплазматическая сеть, обычно есть вакуоли с питательными веществами - гликогеном и липидами.
Число ядер в клетке от 1 до 20-30; ядра мелкие (1-3 мкм), типичного строения. Отметим, что при митозе и мейозе ядерная оболочка не исчезает. Материнское ядро перетягивается между 2 дочерними ядрами; аппарат деления образуется внутри ядра, центриолей нет.
Клеточная стенка характерна практически для всех грибных клеток, кроме зооспор и вегетативного тела примитивных грибов. У большинства грибов основным веществом клеточной стенки является хитин (у оомицетов - целлюлоза).
РАЗМНОЖЕНИЕ ГРИБОВ
Для грибов характерно множество разнообразных способов размножения, которые могут чередоваться в сложных жизненных циклах грибов, особенно – паразитических.
Грибы могут размножаться вегетативно – почкованием (дрожжи), распадением мицелия на части или отдельные клетки –артроспоры; хламидоспоры.
Бесполое размножение осуществляется при образовании спор на специализированных органах спороношения – эндогенно (спорангиоспоры), или экзогенно (конидии). У низших грибов образуются подвижные зооспоры с 1-2 жгутиками в зооспорангиях. 
Половое размножение, как и у других организмов, заключается в слиянии мужской и женской гамет и образовании зиготы. Причем у грибов могут сливаться:
- специализированные гаметы (гаметогамия: изогамия, если гаметы одинаковые и подвижные, гетерогамия - гаметы подвижные, одна крупнее другой; оогамия - женская неподвижная большая, мужская мелкая и подвижная)
- полностью содержимое половых органов – гаметангиев, не дифференцированных на гаметы (гаметангиогамия - зигомицеты, аскомицеты)
- отдельные вегетативные клетки мицелия (соматогамия у базидиомицетов).
Образующаяся в результате полового процесса диплоидная зигота делится редукционно (мейоз) с образованием гаплоидных спор.
Грибоподобные протоктисты отличаются от грибов тем, что имеют подвижные жгутиковые стадии в жизненном цикле - гаметы или зооспоры имеют 1-2 жгутика. Некоторые организмы обладают способами передвижения, сходными с амебами. Эти признаки грибоподобных протоктист свидетельствует об их сходстве с простейшими животными. С другой стороны, грибоподобные протоктисты способны, в отличие от животных, образовывать клеточную стенку, по крайней мере, на каком-то отрезке жизни.
К грибоподобным протоктистам относят три отдела - Oomycota (Оомицеты), Chytridiomycota (Хитридиомицеты – сейчас многие исследователи относят эту группу к царству Грибы) и Myxomycota (Слизевики, или Миксомицеты)
Оомицеты (около 500 видов) обитают преимущественно в воде, поэтому их часто называют водными плесенями. В основном сапротрофы или паразиты высших растений, рыбы. Мицелий несептированный (т. е. без перегородок), стенки гиф образованы целлюлозой. Запасное вещество крахмал. Эти признаки дают основание считать оомицеты родственниками Бурых и Желто-зеленых водорослей. Размножение бесполое (зооспорами с 2 неравными жгутиками) и половое (оогамия). Представители : Saprolegnia, Phytophtora infestans.
Хитридиомицеты (около 600 видов) - преимущественно водные организмы, паразитирующие на водорослях, водных высших растениях, водных животных и даже на грибах. Есть сапротрофы. Бесполое размножение - зооспорами, половое - разные формы гаметогамии. Гифы не имеют клеточных перегородок, стенки из хитина и глюканов. Представители - Synchytrium endobioticum - причина появления черных бугристых опухолей на клубнях картофеля - рака картофеля, Olpidium brassicae - причина «черной ножки» капустной рассады.
Слизевики, или Миксомицеты (около 500 видов) - группа организмов, полностью лишенная клеточных стенок. Вегетативное тело (плазмодий) имеет текучую пенистую консистенцию, ярко окрашено. Плазмодий способен к медленному передвижению, поглощению и перевариванию бактерий, грибов, мелких частей растений и животных. Размер таких плазмодиев - от нескольких мм до 1 м в диаметре, а вес не более 20-30 г. В плазмодии содержится много 2n синхронно делящихся ядер.
Плазмодии обладают ярко выраженным отрицательным фототаксисом и положительным гидротаксисом. Представители - сапрофиты: ликогала фулиго, трихия; паразиты:, плазмодиофора, паразитирующая на корнях капусты.
Царство Грибы (Mycota, Fungi) включает 4 отдела (иногда рассматриваемых как классы) - Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы.
Отдел Зигомицеты, или Зигомикоты (Zygomycota) насчитывает около 600 видов. Мицелий многоядерный, не разделен септами (перегородками) на отдельные клетки (т. е. низшие грибы). Большинство видов зигомицетов встречается в почве на разлагающихся остатках животных и растений, встречаются паразиты животных, растений и грибов. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. Размножаются зигомицеты вегетативно (частями мицелия, почкованием или при помощи хламидоспор), бесполым путем (спорами, образующимися эндогенно, в споранигиях) или половым путем. Половой процесс (зигогамия) заключается в слиянии не дифференцированных на гаметы многоядерных гаметангиев, принадлежавших физиологически разным мицелиям (гетероталлизм), с образованием зигоспоры. Ядра сливаются попарно, образуется зигоспорангий в котором в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Споры имеют различный физиологический знак и дают начало гаплоидному мицелию. Преобладает бесполое размножение, для многих видов (трихомицетов) половой процесс не описан. Представители сапрофитных зигомицетов: мукор (Mucor mucedo), ризопус побегоносный (Rhizopus stolonifer), пилоболус (Pilobolus). На насекомых, водорослях и заростках папоротников паразитируют грибы рода Энтомофтора (Entomophthora). Около 100 видов зигомицетов образуют эндотрофную микоризу с корнями растений.
Отдел Аскомицеты, или Аскомикоты (Ascomycota) насчитывает свыше 30 тысяч видов, сильно различающихся по строения и особенностям жизненного цикла, от одноклеточных почкующихся дрожжей, не образующих мицелий, до грибов с крупными плодовыми телами (трюфели, строчки, сморчки). Клеточная стенка у аскомицетов двухслойная, содержит до 25% хитина и глюканы. Мицелий септированный. В жизненном цикле преобладает гаплоидная стадия. Дикарионная стадия короткая. Половой процесс - гаметангиогамия, в результате которого образуются аски - сумки с гаплоидными спорами. Сумки у аскомицетов образуются внутри плодовых тел - аскокарпов или на мицелии. В плодовых телах аски образуют гимениальный слой. Распространение спор происходит обычно прямо в сумках. Типично также вегетативное размножение (частями мицелия, почкованием) и бесполое (конидиальное спороношение). У ряда видов половой процесс может отсутствовать или встречаться крайне редко. Представители: дрожжи пекарские Saccharomyces cereviseae, трюфели, сморчки и строчки. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает злаки, в первую очередь – рожь, кордицепс военный (Cordiceps militaris) паразитирует на живых гусеницах. К аскомицетам относятся возбудители мучнистой росы растений. Пеницилл и аспергилл, часто рассматриваемые среди аскомицетов, как правило, не имеют полового спороношения, и, следовательно, должны относиться к дейтеромицетам.
Отдел Базидиомицеты, или Базидиомикоты (Basidiomycota) насчитывает около 30 тысяч видов. Объединяет высшие грибы с септированным мицелием. Половой процесс - соматогамия (слияние неспециализированных вегетативных клеток), в результате которого образуется базидия с 4 гаплоидными спорами. В жизненном цикле преобладает дикарионная стадия (n+n), гаплоидная и диплоидная стадии короткие. Плодовые тела (базидиокарпы) имеют гимениальный слой (гименофор), в котором расположены базидии.
Таблица 1. Основные отличия базидиомицетов и аскомицетов.
признак | базидиомицеты | аскомицеты |
половое спороношение | экзогенное | эндогенное (споры в сумке) |
половые органы | не образуются | аскогон с трихогиной и антеридий |
способ полового размножения | соматогамия | гаметангиогамия |
преобладяющая ядерная фаза | n+n 2n - только молодые базидии, n - базидиоспоры и молодой мицелий | n n+n - молодые сумки и аскогенные гифы, 2n - сразу после слияния ядер |
плодовые тела | базидиокарпы n+n | аскокарпы n |
Представители: гименомицеты, плодовые тела которых имеют шляпку и ножку (шампиньон, ежовик, трутовик, белый гриб). Среди гименомицетов смертельно ядовиты бледная поганка (Amanita phalloides) и мухомор вонючий (Amanita virosa).
К гименомицетам относится большинство съедобных грибов-базидиомицетов (пор. Агариковые). Среди них есть микоризообразующие, сапрофиты и ксилофилы (разлагающие древесину).
Съедобные грибы делят на 4 категории в зависимости от их пищевых качеств:
I - белый гриб, рыжик, некоторые грузди;
II - масленки, подберезовики, подосиновики;
III - сыроежки;
IV - рядовки, зеленушки, волнушки.
Не все съедобные грибы легко культивировать. Легко разводятся в культуре сапрофиты (шампиньон) или ксилофилы (вешенка). Микоризообразующие грибы разводить в культуре трудно.
У гастеромицетов плодовые тела замкнутые, по крайней мере, на ранних этапах развития. Базидии находятся внутри плодовых тел. К гастеромицетам относятся дождевики звездовики, веселки. Паразитические базидиомицеты: ржавчинные и головневые грибы.
Отдел Дейтеромицеты, или Дейтеромикоты, или Несовершенные Грибы (Deuteromycota, Fungi imperfecti) объединяет 25-30 тысяч видов. Это грибы с септированным гаплоидным мицелием, для которых половой процесс неизвестен. Размножение осуществляется конидиями. Несовершенные грибы - формальный сборный таксон, традиционно признаваемый микологами и представляющий собой объединение бесполых форм представителей отделов Аскомицеты и Базидиомицеты. По биохимическим, морфологическим и генетическим особенностям большинство представителей дейтеромицетов - формы аскомицетов, не способные к половому размножению (или осуществляющие его крайне редко). Дейтеромицеты чаще всего играют в сообществах роль редуцентов (пеницилл, аспергилл). Есть паразиты, например, представители вида Fusarium вызывают завядание (вилт) хлопчатника, льна, овощных и декоративных культур. Токсины, продуцируемые аспергиллом паразитическим, обладают канцерогенным действием.
Экологическое значение представителей царства Грибы.
Грибы - преимущественно сапротрофы (редуценты) или паразиты (консументы). Иногда встречаются грибы-хищники, имеющие специальные приспособления для захвата мелких животных - червей, членистоногих. Очень важную роль играют грибы - микоризообразователи.
