Влияние растений на ферментативную активность почв юга России (стр. 2 )

Почвы по продуктивности, исходя из морфометрических показателей растений, можно расположить в следующей последовательности по возрастанию: песчаная>бурая полупустынная>бурая лесная>серая лесная>чернозем обыкновенный. При этом образцы, отобранные с целинного участка, обладают большей продуктивностью, чем отобранные с пашни.

Изученные варианты по фитомассе отличаются незначительно, поэтому можно сделать вывод, что уровень ферментативной активности определяется генетическими свойствами почвы, а растения выступают стимулирующим фактором.

Таблица 5

Влияние выращивания пшеницы на биологические показатели разных почв

Почва	Процент повышения биологической активности при выращивании растений, по сравнению с контрольными почвами без растений
Каталаза	Дегидрогеназа	Инвертаза	Разложение полотна	ИПБС
Песчаная	41	122	10	4	44
Бурая полупустынная	30***	130	3	18	45
Бурая лесная	9**	266	20	22	79
Серая лесная	37***	71**	10	56	44
Чернозем обыкновенный (целина)	5**	47**	9**	51	28
Чернозем обыкновенный (пашня)	4**	79**	2*	190	69
Среднее повышение по всем почвам	21	119	9	57	52

Достоверные отличия по отношению к контролю: *p<0,05; ** p<0,01; ***p<0,001

Для всех исследованных почв, как с растениями, так и без них, характерны низкие значения активности ферментов. Эти почвы можно охарактеризовать как слабоактивные. Сравнение исследованных почв между собой выявило их яркую индивидуальность. Максимальные значения ферментативной активности зафиксированы в черноземах, минимальные – в бурых полупустынных почвах.

Выявлено существенное изменение ферментативной активности почв при выращивании растений (табл. 5). Отмечено повышение ферментативной активности при выращивании пшеницы во всех исследуемых почвах по сравнению с контрольными значениями. При этом уровень различий в значениях ферментативной активности в значительной мере определялся типом почвы. В песчаной почве активность каталазы повышена в присутствии растений на 41%, в полупустынной – 30%, в бурой лесной – 9 %. Уровень активности дегидрогеназы при выращивании растений повысился в большей степени. При этом повышение активности составляет для песчаной почвы 122%, для бурой полупустынной – 130 %, для бурой лесной – 266 %.

Для выявления роли растений во вкладе в ферментный пул были проведены опыты по стерилизации почвы (чернозем обыкновенный Ботсада ЮФУ) и инактивации в ней ферментативной активности. Выявлено, что жесткая трехчасовая стерилизация сухим жаром при температуре 180ºС приводит к резкой инактивации ферментативной активности. Активность каталазы в стерильной почве даже после 35 суток инкубирования в оптимальных условиях была ниже на 62% по сравнению с контрольными значениями, активность дегидрогеназы была ниже на 37%. Подвергнутые нагреванию образцы почвы заселены микроорганизмами значительно меньше, чем контрольная почва. Их численность сразу после нагрева составляет доли процента от исходных значений. Следовательно, микроорганизмы не вносят существенный вклад в ферментативный пул почвы. В качестве источников ферментов выступали различные сельскохозяйственные растения, выращиваемые после стерилизации в течение 35 суток. В результате опыта было выявлено стимулирующее действие сельскохозяйственных растений на ферментативную активность, причем активность дегидрогеназы повышается на всех исследуемых культурах и значительно сильнее, чем активность каталазы (рис. 2).

Рис.2. Влияние выращивания растений на ферментативную активность чернозема обыкновенного, 35 суток после стерилизации

Различные сельскохозяйственные культуры по-разному стимулируют активность каталазы и дегидрогеназы. Активность каталазы в большей степени повышалась при выращивании гороха (на 20%), подсолнечника (14%) и сорго (9%). При этом под овсом и люцерной отмечено незначительное понижение активности каталазы. Активность дегидрогеназы в большей степени повышалась под люцерной (на 45%), сорго (46%) и, особенно, овсом (79%).

3.2 Полевые модельные эксперименты

В результате полевых микроделяночных исследований установлены различия в биологической активности почвы под разными культурами по сравнению с парующей почвой. Разница увеличивается по мере роста растения, достигая наибольших величин, во время фазы колошения и далее. Время этой фазы приходится на самые жаркие дни в году, что также способствует скорости протекания реакции и достижению температурного оптимума для большинства ферментов. Это подтверждают показатели всех исследованных ферментов, достигая своих максимумов при комплексном действии стимулирующего ризосферного эффекта и температуры в июне – июле. По сравнению с ферментативной активностью до начала вегетации в апреле, наибольшая разница между показателями ферментативной активности для каталазы отмечается в июле (рис. 3) и составляет 202% (от 5,5 до 11,1 мл О2/г/1 мин), а для инвертазы и дегидрогеназы наблюдается в июне (рис. 2) и составляет соответственно 229% (от 7,5 до 17,3 мг глюкозы/г почвы) и 257% (от 11,8 до 30,4 ТФФ/10г/24ч).

каталаза	инвертаза
дегидрогеназа	Рис. 3. Динамика активности дегидрогеназы в процентах от начала вегетации в апреле (Ботсад ЮФУ, 2008 г.)

Максимумы ферментативной активности характерны для почвы под культурами люцерны и гречихи. Максимальные значения активности каталазы характерны для почвы под люцерной, и отмечены на протяжении всех месяцев, достигая своего пика в июле 11,1 мл О2/г/1мин, а в мае и июне составляет соответственно 7,2 и 9,8 мл О2. Активность инвертазы максимальна в мае под культурой люцерны 9,4 мг глюкозы/г/24ч почвы, но в июне наибольшее значение наблюдается под посевом овса 17,8 мг глюкозы. Активность дегидрогеназы также максимальна под люцерной во все месяцы наблюдений, кроме июня. Высокая ферментативная активность определяется максимальным числом растений, фитомассой и более мощной корневой системой.

3.3.Сравнительная характеристика ферментативной активности основных почв Ростовской области под различными культурами севооборота

Было изучено влияние культур традиционных полевых севооборотов государственных сортоучастков (ГСУ) на биологические свойства основных почв Ростовской области: чернозема обыкновенного и каштановой почвы. Все культуры севооборота на черноземе значительно повлияли на активность ферментов (рис. 4). В большинстве случаев они приводили к их активации. При этом пропашные культуры снижали уровень активности каталазы. Исключение составила кукуруза, под которой активность каталазы достигла своего максимума и составила 9,5 мл О2. Культуры сплошного сева увеличивали уровень активности каталазы, кроме тритикале, под которым наблюдалось снижение до минимального значения (7,1 мл О2). Такие закономерности выявлены и для активности инвертазы. На каштановой почве все культуры севооборота по-разному повлияли на активность ферментов. Культуры сплошного сева в основном увеличивали уровень активности каталазы, кроме посеянной по просо пшеницы яровой, где отмечено резкое снижение показателя до минимальных значений. Пропашные культуры также неодинаково влияли на уровень активности каталазы. Отмечено как повышение активности (суданская трава), так и ее понижение (подсолнечник). Все культуры севооборота по сравнению с паром каштановой почвы увеличили активность инвертазы. Исключение составил подсолнечник.

Таким образом, выявлены различия в ферментативной активности зональных почв Ростовской области, занятых разными культурами полевого севооборота. Более плодородные черноземы Ростовского ГСУ (урожайность озимой пшеницы – 80 ц/га) в целом обладают более высокой ферментативной активностью, чем каштановые почвы Орловского ГСУ (урожайность озимой пшеницы – 50 ц/га).

Рис. 4. Влияние культур севооборота на ферментативную активность почв ГСУ Ростовской области

4. Влияние фитоценозов на ферментативную активность чернозема

Исследование зависимости ферментативной активности чернозема обыкновенного учхоза ДГАУ от произрастающего растительного покрова показало, что активность каталазы значительно меньше варьирует, чем такие показатели как надземная фитомасса и содержание гумуса (рис.5). Содержание гумуса в значительной степени определяется типом угодий. На пашне при сельскохозяйственном использовании содержание гумуса в результате дегумификации снижается более чем на треть. Максимальные значения фитомассы отмечены на пашне, где масса ячменя значительно превышает массу естественной степной растительности на участках с доминированием ковыля (на 36%) и солодки (на 53%). Активность каталазы в черноземе под разными растительными ассоциациями в значительной степени определяется типом растительной ассоциации. Для такого маловарьирующего показателя как каталазная активность установлена достоверная разница, составляющая около 10%, что является весьма существенным и превышает уровень различий между пахотным и целинными участками (рис. 5). Еще большее различие установлено для образцов чернозема, отобранных в ООПТ Дубрава им. , в непосредственной близости от степного и пахотного участков. Здесь при смене растительного покрова с травянистого на деревянистый и, соответственно, усилении процессов выщелачивания и характера поступления растительных остатков в почву, отмечено снижение активности каталазы до минимальных для исследуемой территории значений (более чем на 17%). Определение активности каталазы в растениях территории учхоза «Донское» показало, что они обладают высокой активностью каталазы и являются источниками этого фермента в почве (рис. 6).

Рис.5. Активность каталазы и содержание гумуса в черноземе под разными растительными ассоциациями учхоза «Донское», (n=12) июнь 2009 г.	Рис. 6. Активность каталазы почвы и растений учхоза «Донское», июнь 2009г.

Установлено, что большей активностью обладают надземные зеленые органы растений по сравнению с корнями. Выявлена значительная разница в активности каталазы в разных растениях (до 200% и более), которая сохраняется и при их высушивании (16-18% от исходных значений). Не обнаружено прямой связи активности каталазы в почве в зависимости от такового в растениях. Коэффициент корреляции между активностью каталазы в зеленой массе и в почве составляет –0,92, а для корней растений и почвы соответственно r = –0,63.

5. Влияние растений на динамику и пространственное варьирование ферменентативной активности

Исследования, проведенные в гг. на черноземе обыкновенном учхоза ДонГАУ «Донское», выявили четко выраженные закономерности динамики биохимических свойств (рис. 7). Особенно четкие закономерности отмечены для активности поверхностных горизонтов чернозема. Для активности каталазы выявлены периоды максимальной и минимальной активности в течение вегетационного периода. При этом отмеченные периоды не зависят от года наблюдения и типа растительности, т. е. полностью идентичны. В течение года в апреле в начале вегетационного периода при относительно низких температурах почвы активность каталазы низкая. Далее происходит повышение температуры, а влажность остается на высоком уровне. Лугово-травная растительность активно развивается в этот период, проходит стадию кущения и выхода в трубку, с которыми связаны высокий обмен веществ, а соответственно деятельность корневой системы. По мере роста температуры активность каталазы возрастает, достигая первого максимума в мае.

каталаза	дегидрогеназа
инвертаза	гумус
Рис. 7. Динамика ферментативной активности в черноземе обыкновенном учхоза ДонГАУ «Донское» в 2007-08 гг.

Иссушение почвы в августе приводит к минимальным значениям каталазы, после чего в октябре ее активность вновь возрастает, практически сравниваясь с майскими значениями. Такая сезонная динамика характерна для динамики изменения ферментативной активности для степных и сухостепных почв (Хазиев, 1982, Гончарова, 1992).

Как уже было отмечено, активность каталазы в течение вегетационного периода изменяется синхронно, независимо от типа растительности. Однако при этом уровень активности зависит и от того, под какой растительностью формируется почва. То есть активность каталазы чернозема обыкновенного в существенной мере определяется типом угодий. Минимальные значения активности этого фермента отмечены под сельскохозяйственными культурами на пашне. Этот факт уже неоднократно был отмечен как в целом для почв юга России (Казеев и др., 2004), так и для данного места исследований (Казеев и др., 2004, 2008, Даденко, 2004, Лариков, 2007). Снижение активности каталазы, как и других показателей биологической активности (содержания гумуса, ферментативной активности, микроорганизмов) связано с антропогенным воздействием путем обработок почвы сельскохозяйственными орудиями, отчуждением значительной части энергии, запасенной растениями, с урожаем и др.

Динамика активности дегидрогеназы в течение исследуемого периода практически идентична с активностью каталазы (рис. 7). Максимальные значения отмечены в мае и октябре под древесной и кустарниковой растительностью. Несколько меньшие значения характерны для образцов, отобранных под целинной степной растительностью. Минимальные значения в течение всех сроков наблюдения определены для пахотного участка чернозема.

Изменения активности инвертазы, в отличие от каталазы и дегидрогеназы, выражены менее закономерно (рис.7). В 2007 г. динамика активности инвертазы имела незакономерный характер на разных участках исследований. В течение вегетационного периода 2008 г. характер динамики активности инвертазы приобрел черты, аналогичные активности каталазы. Также как и для каталазы, активность инвертазы в течение всего срока наблюдений была минимальна на пашне. При этом различия с другими угодьями были даже выше, чем для каталазной активности.

Содержание гумуса в поверхностных горизонтах чернозема изменяется в течение года в значительно меньших пределах в отличие от ферментативной активности. Однако некоторые закономерности, отмеченные для ферментативной активности, актуальны и для динамики содержания гумуса. Это относится к минимальным значениям содержания гумуса на пашне и особенностям динамики в течение вегетационного периода 2008 г., с двумя минимумами (апрель и август) и двумя максимумами (май и октябрь).

Вариационно-статистические особенности варьирования ферментативной активности чернозема под разными угодьями отражены на рис. 8. Выявлено наличие корреляционной связи между исследованными параметрами (табл. 6). Между всеми показателями наличествует корреляционная зависимость: средневысокая между активностью инвертазы и гумусом, дегидрогеназой и гумусом; средняя между дегидрогеназой и каталазой, дегидрогеназой и инвертазой, инвертазой и каталазой; отсутствует между каталазой и гумусом.

каталаза

дегидрогеназа

Рис. 8. Динамика ферментативной активности в верхних горизонтах чернозема учхоза ДГАУ «Донское», гг., n=10

Таблица 6

Корреляционная матрица эколого-биологических параметров за гг.

Показатели	Каталаза	Инвертаза	Дегидрогеназа	Гумус
Каталаза	1,00
Инвертаза	0,41	1,00
Дегидрогеназа	0,56	0,58	1,00
Гумус	0,20	0,64	0,60	1,00

Чтобы проследить различие в эколого-биологических параметрах чернозема методом трансекты исследовали участок с разными фитоценозами: степная растительность, заросли терновника (шириной 2м), лесополоса (45м), пашня, засеянная кукурузой. В ходе исследования выявлено что активность каталазы обладает низкой информативностью (укладывается в диапазон от 9,0 до 12,8 мл О2), и средние значения по всем участкам примерно равны (рис. 9,10). Активность каталазы высоко коррелирует с содержанием гумуса, особенно на отрезке трансекты под степной растительностью (r=0,72). На отдельных участках активность каталазы коррелирует с температурой и содержанием карбонатов.

Рис. 9. Пространственное варьирование ферментативной активности в трансекте чернозема учхоза ДГАУ «Донское», 2008 г.

Таблица 6

Пространственное варьирование некоторых свойств чернозема обыкновенного учхоза ДГАУ, трансекта 50 м, 2008 г.

Угодья	рН	Карбонаты, %	Гумус, %	Каталаза, мл О2/г/мин	Дегидрогеназа, мг ТФФ/10г/24ч	Инвертаза, мг глюкозы/г/24ч
Степь	8,1	0,3	7,8	10,7	24,5	33,4
Кустарник	7,6	0,3	9,4	11,4	25,3	39,1
Лесополоса	7,7	0,4	6,0	10,1	19,7	21,6
Пашня	7,7	1,1	4,4	11,4	12,0	6,7

Активность дегидрогеназы обладает максимальным варьированием из исследуемых ферментов. Максимальная ее активность отмечена на целинном участке под зарослями терновника (среднее значение 25,3 мг ТФФ) и снижается в ряду степь (22,0), лесополоса (19,7) и пашня (12,0). Активность инвертазы наиболее высока на целинном участке (36,5 мг глюкозы), особенно там, где произрастает терн (39,1) ниже на участке лесостепи (21,6) и совсем низкая (6,7) под посевами кукурузы. Активность инвертазы тесно коррелирует с содержанием гумуса на всей протяженности отрезка трансекты (r=0,91).

В результате можно сделать вывод о закономерной связи исследованных показателей от типа растительности на однородном по почвенному покрову участке чернозема обыкновенного Ростовской области.

6. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ФЕРМЕНТАТИВНУЮ АКТИВНОСТЬ ЛЕСНЫХ ПОЧВ АДЫГЕИ

Исследования, проведенные в предгорьях Адыгеи на однородном по растительности участке с двумя разными по генезису и свойствами почвами, показали значительное выравнивание их биологических параметров поверхностных горизонтов (рис. 11).

Рис. 11. Эколого-биологические свойства верхних горизонтов (0-10 см) лесных почв Апшеронского лесхоза, трансекта 25 м, 2007 г. (граница между почвами разных типов между точками №№14-16)

Черноземы слитые и бурые лесные почвы, граничащие здесь на очень близком расстоянии в пределах 25 м, обладают совершенно разными свойствами: морфологическими, физическими, химическими и др. Однако растительность, представленная здесь буково-дубово-грабовым лесом высокого бонитета, не имеет каких-либо отличий от свойств почв. Вследствие этого происходит выравнивание их биологических показателей в поверхностных горизонтах почв разных типов.

Как видно из табл. 7, эколого-биологические показатели не коррелируют друг с другом, за исключением активности каталазы и дегидрогеназы, для которых r=0,61. Очень сложно сделать однозначные выводы о закономерностях пространственного распределения исследуемых показателей без значительного обобщения. Различия выявлены на крайних точках (№№1 и 25) с разными почвами (рис. 12).

Таблица 7

Корреляционная матрица биологических показателей в трансекте Апшеронского лесхоза, июль 2007 г.

Показатели	Каталаза	Инвертаза	Дегидрогеназа	Гумус
Каталаза	1,00
Инвертаза	-0,22	1,00
Дегидрогеназа	0,61	-0,15	1,00
Гумус	0,48	0,36	0,42	1,00
pH	0,18	-0,31	0,53	-0,05

По мере приближения к граничной зоне варьирование увеличивается, и однозначных закономерностей изменения показателей выявить не удалось. Использование ИПБС позволило сделать заключение о некоторых различиях двух типов почв, занятых однородной растительностью и практически неразличимых по другим показателям (рельеф, климат, возраст и др.). Выявлен тренд изменений ИПБС от чернозема к бурой лесной почве в сторону уменьшения значений (с величиной достоверности апроксимации R2=0,44). При этом в зоне границы почв выявлено некоторое повышение значений ИПБС (рис. 13).

Рис. 12. Биологические показатели почв Адыгеи, трансекта, 2007г.

Рис. 13. ИПБС трансекты лесных почв Апшеронского лесхоза, 2007 г.

На этом же участке проводили исследования через 2 года с применением профильного подхода для выявления различий эколого-биологических параметров с учетом свойств всего профиля почв. Были обнаружены различия значений исследуемых показателей в профилях почв разного типа (рис.14). Ферментативная активность, в целом, снижалась вниз по профилям почв. При этом для активности дегидрогеназы отмечены инверсии значений в средних горизонтах бурой лесной и переходной почв. Обобщив биологические показатели в ИПБС с применением профильного подхода, выявили различие между бурой лесной почвой и черноземом слитым, находящимися на крайних точках трансекты.

Рис. 14. Профильное распределение биологических показателей и ИПБС в лесных почвах Апшеронского лесхоза, 2009 г.

В самой трансекте для промежуточных точек различия по ИПБС были выявлены только после применения полиномиальной апроксимации (рис. 15). При этом было выявлено незначительное понижение значений ИПБС в зоне перехода между точками как для верхнего горизонта так для профиля в целом.

Рис. 15. ИПБС лесных почв Апшеронского лесхоза, 2009 г.

Выводы

1.  Почвы Юга России различного генезиса имеют разный уровень ферментативной активности, который определяется не только типом почвы, ее гранулометрическим составом и физико-химическими свойствами, но и свойствами растительного покрова. Уровень воздействия растений на ферментативную активность почвы зависит от вида растений (фитоценоза), фазы их развития, свойств почвы.

2.  Выявлено существенное повышение ферментативной активности почв под влиянием сельскохозяйственных растений. Культуры сплошного сева и, особенно многолетние травы, более интенсивно повышают активность ферментов, чем культуры пропашного сева. Наиболее сильно увеличивается активность дегидрогеназы и инвертазы.

3.  В почвах легкого гранулометрического состава ферментативная активность повышается под влиянием растений менее интенсивно по сравнению с суглинистыми почвами. В почве целинных участков под вегетирующими растениями ферментативная активность повышается сильнее, по сравнению с их пахотными аналогами.

4.  Динамика ферментативной активности зависит от гидротермических условий. Максимумы значений ферментативной активности почв степной зоны Юга России приходятся на весну и осень, а минимумы на лето и зиму, независимо от типа растительности.

5.  Регулярное перемешивание пахотного горизонта чернозема при распашке, культивациях и других агротехнических мероприятиях приводит к выравниванию свойств пахотного слоя, в том числе и биологической активности.

6.  Однородная растительность при прочих равных условиях приводит к нивелированию различий ферментативной активности независимо от типовых различий почв.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья в издании, рекомендованном ВАК:

1.  , Казеев ферментативной активности чернозема обыкновенного Ботанического сада ЮФУ при выращивании сельскохозяйственных культур // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. 2009. № 6. С. 52 % - 0,42 п. л.).

Статьи и тезисы в других изданиях:

2.  , Казеев культур севооборота на активность почвенных ферментов черноземов Мат-лы научно-практ. конф. «Проблемы экологии сельскохозяйственного производства». пос. Персиановский, ДонГАУ. 2005 С.% 0,05 п. л.)

3.  , , Казеев активность зональных почв Ростовской области в условиях полевого севооборота // Сборник трудов III-й научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2005. С. 129-1% 0,08 п. л.)

4.  , , Казеев характеристика свойств основных почв Ростовской области под различными культурами севооборота / Мат-лы междунар. научн. конф. «Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем». Ростов-на-Дону. 2006. С. 230-2% 0,15 п. л.)

5.  , Казеев растительности на микробиологические показатели // Сборник трудов IV-й научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2007. С. 211-2% 0,05 п. л.)

6.  Лариков выращивания озимой пшеницы на биологические свойства разных почв // Сборник трудов V-й научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2008. С. 2% 0,05 п. л.)

7.  , , Изменение ферментативной активности чернозема Ботанического сада ЮФУ под разными сельскохозяйственными культурами // Сборник трудов V-й научно-практической конференции «Экологические проблемы. Взгляд в будущее». Ростов н/Д: Изд-во «Ростиздат», 2008. С. 2% 0,05 п. л.)

8.  Лариков варьирование активности оксидоредуктах в лесных почвах Адыгеи / Материалы V Всероссийского съезда общества почвоведов им. , 18-23 августа 2008 г. / . Ростов-на-Дону, 2008. С. % 0,04 п. л.)

9.  , Лариков растительности на ферментативную активность чернозема обыкновенного / Материалы V Всероссийского съезда общества почвоведов им. , 18-23 августа 2008 г. / . Ростов-на-Дону, 2008. С. 3% 0,038 п. л.)

10.  Larikov A. A., Kazeev K. S. Spatial variation of enzyme activity in wood soil types of Adygea / Abstracts of The Eurosoil Symposium. Vienna. Austria. 2008. P. 3% 0,04 п. л.)

11.  Larikov A. A., Kazeev K. S. Influence of vegetation on enzyme activity of ordinary chernozem / Abstracts of The Eurosoil Symposium. Vienna. Austria. 2008. P. 2% 0,04 п. л.)

12.  , закономерность пространственного распределения эколого-биологических свойств чернозема Ростовской области под Влиянием растительности // Биогеография почв 2009. № 5. С. 1% 0,05 п. л.)