Физиология ВНД и сенсорных систем

Физиология ВНД и сенсорных систем.

Люди задавались вопросами:

Почему реакции на разные стимулы разные?

Интенсивный стимул – слабая реакция и наоборот.

Широкое развитие дисциплина получила в 19 веке под названием Физиология органов чувств. Связано с изучением действия внешних сигналов на организм человека и животных. Использовало методы исследования, доступные в то время. Прогресс связан с развитием методических возможностей, техники (физика, химия) Расцвет в 20 веке.

Изучения деятельности органов чувств продолжается в 20 веке. Выделились 2 направления:

Психофизическое Физиологическое

Возникли в 19, развивались в 20.

Проблема: Каким образом из внешних сигналов появляется реакция. 1 подход (психофиз)– установление корреляции между физ стимулом и ответной реакцией животного или человека. Сенсорная система рассматривалась как черный ящик (действуют раздражители, появляется реакция)

S->орг (черный ящик)->R

На каждый из раздражителей испытуемый дает реакцию. Соответствие между множеством физических и психических реакций получил название психофиз.

Насколько широк диапазон воспринимаемых раздражителей, как организм их различает?

Исследователи не заглядывают внутрь черного ящика и не интересуются процессами, кот происходят. Испытуемому предъявляется набор стимулов, человек отвечает на раздражители:

1.  есть или нет раздражитель: ВИЖУ –не виду, слышу – не слышу,

2.  человек определяет качество раздражителя – интенсивность,

3.  сравнить 2 последовательных раздражителя

Если изучать животное в таком же эксперименте, то надо найти реакции, которые можно наблюдать и идентифицировать как ответную реакцию. Сложно. Какой тип реакции можно считать ответом? В 20 веке – методика выработки условных рефлексов. С помощью экспериментов исследователь получает…..

Психофих для человека не сложен, для животного больше настойчивости и упорства исследователя.

Корреляция между стимулом и реакцией – суть

2 подход – исследователь пытается выяснить, что происходит внутри черного ящика. Каким образом стимул преобразуется в ответную реакцию. Сфокусирован на физиологии. Расшифровка проблем внутри черного ящика – предмет изучения дисциплины.

Главным является изучения всей сенсорной системы – начиная от рецепторов до высших мозговых центров, которые связаны с реализацией ответной реакции. Низший рецепторный уровень, уровень подкорковых структур, уровень коры больших полушарий. Изучаются параллельно.

Если сравнить 2 подхода: рассмотрение и корреляция с присоединением физиологических механизмов может раскрыть проблему сенсорной психологии: как внешний стимул превращается в реакцию. (т. е. в восприятие).

2 уровня проблемы:

Уровень ощущения – взаимодействия сигнала с сенсорными системами.

Уровень восприятия - позволяет на основании анализа действующего раздражителя принять решение

Единство 2 подходов позволяет подойти к проблемам перцепции (восприятия).

История:

20 век. Как развивались методы исследования? Что есть в современной науке. В 19 веке физиология органов чувств развивалась без соотнесения с психологическими проблемами. Очень важный шаг в развитии – новая теоретическая концепция, выдвинута – физиология ВНД, метод для изучения – метод условных рефлексов. Для психологии работы Павлова имели прогрессивное значение – предложил концепцию ВНД (психическая деятельность), где главный вопрос стимул превращается в реакцию. Павлов отвечал: для того, чтобы появилась реакция, сигнал из внешней среды д. б. воспринят сенсорной системой, т. е. он д. б. проанализирован. Павлов предложил направление «Физиология анализаторов» - каким образом внешний сигнал приводит к реакции. Но подход Павлова укладывается в рамки физиологического подхода. (Каким образом сигнал преобразуется в реакцию). Павлов предложил структуру сенсорной системы:

Сигнал действуют на рецептор, возбуждение по тормозящим путям передается в корковый конец анализатора, и он либо передает сигнал на моторные системы (мышцы) для реализации реакции, либо на железы.

S->R->KKA->M (Ж)->R

До Павлова останавливались на S->R

2 часть концепции Павлова: Выделил ВНД и низшую НД. ВНД – психическая деятельность. У Павлова 2 основных столпа:

Изучение анализаторов Касается ВНД

Оба уровня можно изучать с помощью условных рефлексов.(метод)

Целостность концепции привлекла психологов.

Все методы можно разделить на 2 класса:

1.  Объективные

2.  Субъективные – все речевые реакции испытуемого в процессе эксперимента, анкетирование, тестирование и т. д. При использовании этого класса методов всегда есть влияние личностного компонента испытуемого. Человек хочет создать о себе наиболее благоприятное мнение и склонен завышать или занижать результат.

Объективные – влияние личности исключаются – электрофизиологические методы, позволяют объективно изучать изменения в целом мозге, или отдельных его структурах или клетках. Широко стали использоваться в 30 г 20 века. В 1940 годы – новые технические приборы, используются в псих экспериментах. Электрокардиограмма первая 1899 г исследователь Эйнтховен в Голландии. В 1922 г. Гассер и Эрлангер впервые используют осциллограф для регистрации физиологических реакций.

1929 г – впервые немец Бергер зарегистрировал электроэнцефалограмму мозга человека. Осуществил на сыне. Сначала начали называть волнами Бергера. Потом ЭЭД – регистрация мозга (биотоков).

1932 г – англ физиолог Эдриа зарегистрировал потенциалы сенсорного волокна с помощью осциллографа Амплитуда ПД составляет (100-120 милли Вольт) Для этого нужны усилители, они появились.

В 1939 г Ходжкин и Хаксли измерили мембранный потенциал нервного волокна. (осьминог)

В 40 г 20 века – регистрация электрической активности нервных клеток – регистрация экстраклеточная и внутриклеточная.

Франц Армонитаки – смогла на НС безпозвоночного изолировать нервную клетку с помощью спец нити перевязала аксон и ренистрировла активность нервной клетки, не связанной с нервной системе

1958 г – международный физиологич конгресс в Москве – представлена работа Джаспера в кот впервые одновременная регистрация сенсорного и моторного нейрона мозга кошки. Дальнейшее развитие связано с более тонкими методами – электронной микроскопии – позволила открыть структуру синапсов, далее – методы с пом кот исследовали мембрану, ионные каналы, изучали на молекулярном уровне.

Сейчас молекулярный подход развивается, нанотехнологии позволяют изучать нано процессы – процессы открытия и закрытия ионных каналов. Соединились с методом условных реакций и все вместе на изучение реакцийJ

Для человека ведущая сенсорная система – зрение. Развитие зрения было локомотивом выхода на современный уровень. Такого качества зрит системы мало у животных Эта система изучена наиболее полно. Следующая – слуховая система, затем обонятельная, тактильная и т. д.

Для животного ведущая рецепция обонятельная. Эволюция приматов – редуцируется обонятельная система, и увеличивается значение зрительной и слуховой системы.

Критерии различия:

Все сенсорные системы отслеживают изменения во внешней среде – они для этого предназначены. Они могут носить как благоприятных, так и неблагоприятный характер. Для организма важно какую инф несет сигнал. Некоторые независимо от организма (восход солнца) и зависят от деят-ти организма –

Необходима макс инф, что происходит вокруг него. Для этого у живых организмов развиваются различные сенс сис. Они специализ чтобы отвечать на опред тип изменений окр среды. В некоторых случаях они настолько чувствительны, что находятся на границах физического предела. Такие сверх чувст системы позволяют организму ориентироваться в среде и иметь приоритет выживания.

Категории изменений:

Механические

Химические

Электромагнитные

Термические

В соответствии с этим

Механорецептивная система

Хеморецептиная система

Фоторецептивная система

Терморецепция у большинства организмов не превратилась в собственную рецепторную систему (только змеи и некоторые насекомые)

У некоторых животных – электрорецепция. Изучены электрические рыбы. Электрорецепторы чувствительны к изменениям электр полей. Дискутируется, есть ли у животных магниторецепция (Подозревают у птиц) Данных нет.

Стимулы, на кот настроен специфич рецептор называют адекватным стимулом. Если стимул неадекватный, то реакция (механический на зрит анализатор, то зрительное ощущение) Т. е. перекодировка неадекватного стимула в сенсорное восприятие.

Сесорные рецепторы классифиц в соотвт с типом энергии окр среды, кот они наиб чувствительны. Зрение – электромагнитное излучение – хеморецепция – обоняние и вкус. Сенсорные системы соотносятся с видами рецепции. Кроме того, рецепторы разделяют на:

Экстерорецепторы (внешняя среда)

Интерорецепторы (получение информации от внутр органов – связок, сухожилий и т. д.)

Рецепторы также делят на:

Дистантные (зрит, слуховая, обонятельная)

Контактные (термическая, болевая, вкусовая)

В эволюции те животные, кот развили дистантные сенсорные системы приобрели возможность эволюционного развития. Организм может восприняв дистантный сигнал сормировать ответную реакцию, жить с опережением. Выигрыш эволюции. Сохранение своего вида в эволюции. Количество вымерших видов значит выше оставшихся.

Каким образом органы чувств передают информацию. Каким образом идентифицируется модальность?

Нейроны имеют ПД, кот формируются в аксон холмике, выходят в аксон и передаются другим. Все нейроны имеют идентичные ПД? Как происходит разделение сигналов по различным сенсорным модальностям. ЦНС может распознавать поступающие к ней ПД по нервным волокнам, которые активированы (обоняние то система с эпителием и …)

Итак, необходимо выделить сигналы по активированным волокнам.

Были проведены очень тонкие опыты: хирургически переключали зрительные и слуховые волокна и получилось, что слуховые волокна направляются в зрительную кору и наоборот, при этом эффект, можно услышать молнию и увидеть гром. Поменяли модальность. Нейроны: зрит и слух кора достаточно сходны по строению и специализация на разные органы чувств происходит во время развития организма. Наиб интересные результаты получены на эмбрионах. У млекопитающих слуховая кора приобретает нек хар-ки зрительной и наоборот. Эти опыты подтверждают, что передача инф-ии осущ по «меченым» линиям, т. е. активированным волокнам, по ним проходят ПД.

Важным моментом в действующих сигналах является их интенсивность: чем больше действующий стимул, тем выше частота импульса, распространяющегося по нерву. Эта зависимость восприятия от действующего сигнала не только по модальности, но и по интенсивности, кот связана с частотой распространения по волокну. При этом НС д опознать, какой именно нерв активирован (волокно), это определит модальность, а частота будет сообщать в вышележащие структуры об интенсивности сигнала той или иной модальности. Наиболее слабые стимулы, кот организм м воспринимать в каждой модальности называют пороговыми стимулами. Часто его опред как статистическую величину. Наиб часто такой величиной явл 50% вероятность. Если с %)% воспринимается, то чаще всего эта интенсивность будет считаться началом континуума (диапозона) воспринимаемых интенсивностей. Это сенсорный порог. Определяют в случае психофиз эксперимента – предъявляют набор раздражителей, измен по интенсивности. Ч опред тот, кот впервые воспринимает.

Сенсорные пороги не являются постоянной величиной могут изменятся и зависят от мн-ва факторов. Это утомление, опыт (если знает, что будет, то воспринимает даже то чего нет), депривация. Если организм лишен внешних раздражителей, то пороги снижаются.

На сенс пороги влияют высшие структуры, с их помощью они меняются. Слуховые раздражители в состоянии бодрствования, во сне нет (порог восприятия выше). Бывает очень высокая значимость – дыхание младенца для матери. Такой порог и только такой сказать нельзя. Можно сказать, что для Ч пороги имеют определенные диапазоны.

Пр. Если в разгар событий Ч получает повреждение, то в 1 момент не замечает повреждения. Осознание и болевые ощущения появляются с некоторым латентным периодом. В психологии и психофизике восприятие интенсивности изображают психометрической кривой. Ордината – реакция. Абсцисса – интенсивность. По ней опред порог. (интенсивность воспринимается с 50% вероятностью). До порога линейная зависимость, затем кривая. Изменяется сенсорный порог. При родах болевой порог значит снижается. Изменения сенсорных порогов, связанные с культурными, этническими хар-ми (хождение по углям).

Существует еще 1 порог – порог принятия решения или обнаружения сигнала. Этот порог в большей степени зависят от разных обстоятельств. В экспериментах показано, что в тех случаях, когда от реакции человека зависит многое – цена ошибка велика, то порог обнаружения приближается к сенсорному порогу (диспетчера). Если человек не связан с такими сложными системами, то принятие решение о реагировании отстоит по интенсивности от сенсорного порога. Принимает решение, когда точно уверен. Он выше сенсорного.

2 системы порогов характерны для всех сенсорных систем.

Иногда симуляция реакций на сигналы. Ответ всегда дает метод активной регистрации. (интенсивность, при кот в стр-рах мозга появляется реакция, соответствующая интенсивности сигнала). Первое появление соотв сенсорному порогу. Говорит, что не слышит, а интенсивность увеличивается, то воспринимает, но врет. При действии раздражителей иди их отсутствии по волокнам проходят – фоновая или спонтанная активность – проявляется в отсутствие или присутствии сигналов. Фоновая активность может варьировать от 1-2 Гц до 50 Гц. Характерно для разных сенсорных систем. Если адекватный (надпороговый) раздражитель в нервном волокне возникает пульсация соотв интенсивности дейсвующего сигнала (пропорционально). Проблема соотношения сигнала и шума. На фоне спонтанных раздражений НС д выделить сигнал. Эта проблема имеет статистический характер и мат методы определения возможности выделения сигнала из шума. Эта проблема встала когда стали создавать искусственные системы восприятия для роботов, в частности для дистанционных исследований – направлялись на другие планеты. Эти системы д. б быть оснащены системами передачи информации и выделять сигналы, заслуживающие внимания. Все нервные волокна кот передают инф они возб при действии адекватных раздражителей и частота имеет нек среднее значение для каждой интенсивности и нек отклонения. Волокно – среднее с дисперсией.

Реакции вышележащих уровней на флуктуации значений импульсов могут интерпретироваться и адекватно и неправильно. Могут принять за фоновый уровень В НС нет точных параметров, кот имели бы однозначной значение. Это всегда стат вел-на, кот изменяется во времени и от интенсивности.

При увеличении интенсивности, сигнал все более отличим от шума. НС должна выделять те частоты и пульсации, кот соотв опред значениям интенсивности раздражителей.

При увеличении интенсивности различение каждой следующей интенсивности зависит от степени ее изменения. Можно заметить, если это изменение достаточно велико. При низких интенсивностях можно (1 кг и 1,5 различить можно, а 20 и 20,5 нет, а 20 и 23 можно). Закономерность заметили психофизики и было сформулировано Вебером понятие: субъективное восприятие стимула зависит от минимально различимых отличий и эти отличия увеличиваются при увеличении интенсивности.. Постоянство прироста отличий

Выпав1860 г. Фехтер расширил закон и сформулировал соотношение между субъективно воспринимаемым раздражителем и интенсивностью действующего сигнала. Закон Фехнера: Интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму интенсивности действующего раздражителя.

Описывает изменения импульсации в нервах. Т. е. интесивность логарифмируется на уровне рецепторов. Диапазон воспринимаемых интенсивностей, особенно в дистантных сисмеах настолько широк, что линейная зависимость приводит к неэффективному, неэколномному способу восприятия действующих сигналов. Сетчатку увеличить в 4-5 раз, если бы не быдло механизма. Принцип экономности привел к тому, что сигналы логарифмируются. Это касается рецепторного уровня.

1950 г Стенли Стивенс проводя психофиз исследования разных сенс модальностей пришел к выводу что многие модальности имеют не логарифмическую зависимость от интенсивности действующего сигнала, а степенную. Для разных модальностей показатели степени варьируют. Например для восприятия длины пок-ль степени =1, а для восприятия яркости =0,4, для Эл тока =3,5 и т. д. Закон Стивенса получен с помощью речевых реакций человека и совершенно точно можно сказать, что субъективным методом. Фехнер на физиологическом, а Стивенса субъективно, след-но характеризует не сколько сенсорную рецепцию – работу начальных элементов, сколько законченное и оформленное восприятие. Степенная функция характерна для тех уровней НС, кот корковые, высшие. На периферии сенс системы работает закон Фехтнера, а на высшем – закон Стивенса (интегральный). Законы для разных уровней сенсорной системы.

Важное явление, хар-ное для всех сенсорных систем, это адаптация. Способность организма после адаптации не реагировать на привычный раздражитель. Сначала мы чувствуем фактуру одежды, потом забываем. При адаптации импульсация в сенс волокнах снижается и может достигать порогового уровня и ниже. При этом субъективно Ч может говорить о том, что стимул не ощущается, и эта адаптация помогает сенсорной системе обнаружить сигнал, кот отличается. Адаптация помогает заметить вновь появившийся раздражитель.

2 лекции нет

3 лекция

02.03.07

2 типа строения глаз: простой и сложный. У животных сложный. Сетчатка глаза может быть сложной.

Вариации строения сетчаток: (возможности эволюции строения зрительной системы)

Сетчатка простого глаза имеет 2 вида фоторецепторов – в центре – фобия (центр часть), в ней колбочки – обеспечивает детальное восприятие объектов. Человек смещает глаз таким образом, чтобы объект попадал на фобия.

Позвоночные, млекопитающие:

Большое разнообразие наблюдается у птиц. Обеспечивается особенностями, кот связано с тем, что у большинства птиц как у млекопитающий. Крайний вариант – центральная ямка отсутствует, фовии нет. Сетчатка однородна. Например, калифорнийская куропатка. У большинства есть. Располагается в центре, м. б. смещена относительно центра. (не всегда). У некоторых наблюдается наличие 2 центральных ямок. Это те, кто питаются на лету (воробьиные, зимородки, калибри). У них 2 фовиа. Необходимость 2 центр ямок – им нужно очень точно воспринимать расстояние и скорость, чтобы охотиться. У некоторых птиц фовиа приобретает форму полосы, которая пересекает всю сетчатку, или ее часть – птицы, живущие на открытых пространствах и птиц, питающихся при ходьбе. У них фовеа имеет не концентрическую форму, а структуру пололсы, пересекающая сетчатку. У дневных хищных птиц очень развита фовеа (орды, ястребы и т. д.) комбинация круговой и ленточной фовеа. Именно такая комбинация обеспечивает наиболее точное восприятие пространства на больших расстояниях.

Рыбы. Живущие на разных глубинах – иногда 2 сетчатки на торцевой поверхности, и на боковой пов-ти дополнительная. С помощью 1 – внутри воды, а другой – пространство при выскакивании на воду.

Ленточные у млекопитающих – кролики и зайцы – сетчатка – вид полосы, гепарды, собаки пустынные, охотничьи. Особенности НЕ наблюдаются у животных которые ведут ночной образ жизни (мыши, ежи). Эволюционная и сравнительная физиология систем (см.)

Приспосабливаются так к экологической нише, в которой существуют.

2 тип фоторецептора

В палочках – родопсин, в колбочках – …3 варианта пегмента отвечают за поглощение разных участвков спекра видимого света. Восприятие всей сов-ти длин волн, доступных зрит системе. В темноте молекулы фотопигмента нах-ся в активном состоянии. Структура фотопигмента – в активированном состоянии пегментная часть молекулы представлена в виде 11 ЦИС изомера, в результате действия фотона света что-то происходит и молекула пигмента распадается. Происходит быстро и в результате появляется рецепторный потенциал – начало возбудительного процесса внутри сетчатки. Реакция распада – фотоизоляризация, реакция фотолиза. Очень сложная, до 12 стадий преобразования фотопигмента. Сохраняется в организме даже при температуре -35 градусов. Происходит с выделением энергии. Каждому процессу преобразования пигмента дюбю обратная реакция восстановление молекулы фотопигмента. (процесс ресинтеза) занимает несколько суток. Эта реакция происходит при поглощении энергии. Нужен белок – апсин и адегид витамина А, который служит источником ретиналя. Адегид витамина А – вещ-во, котрое организм получает с пищей. Витамин А, который имеет жирорастворимую основу. При недостатке витамина А у человека – нарушение зрения – куриная слепота – в сумерках человек не различает предметы в окружающем пространстве. Палочки с родопсином израсходовали запас пигмента. Это восстановимо, не трагично. У людей при высоком уровне освещенности – высокогорье, где складывается двойной поток – и отраженный от снега (интенсивность света) может происходить функциональная слепота. При действии света в палочках и колбочках сетчатки происходит процесс: фоторецепторы в темноте имеют деполяризацию, кот обусловлена вхождением натрия при действии света натриевые каналы закрываются, в результате происходит гиперполяризация, за счет закрытия натриевых каналов. Оно связано также с усилением действия света, обеспечивается за счет циклического гуанинмонофосфата, кот обеспечивает усиление действия света. Посредники – способ передачи информации в синапсах. – с помощью вторичного посредника. Циклический гуанинмоно фосфат – вторичный посредник, через который поступают ионы кальция. Очень высокая световая чувствительность. Традиционно оттеснены на заднюю часть. В результате гиперполяризации регистрируется рецепторный потенциал. Он имеет гиперполяризационную форму, имеет очень малую амплитуду, двухфазное колебание позитивно-негативной формы практически без латентного периода. Этот потенциал – ранний рецепторный потенциал. Затем позний рецепторный потециал с малым латентным периодом. Позний потенциал отражает преобразование действующего света. Электрические процессы внутри нервной системе. В позднем рец потенциале – интенсивность пропорциональна логарифму интенсивности действующего света и это соответствует психофизическому закону Фехтнера, кот описал на макроуровне, но прослеживается на уровне фоторецепторов.

Для обеспечения различительную особенность – у позвоночных фотрецепторы – колбочки. Палочки. 2 типа сменяют друг друга при изменении освещенности. Необходимо некоторое время для того, чтобы вновь различать окр пространство. При переходе свет-темнота с колбочек на палочки. С темноты в свет – с палочек на колбочки. При восприятии с помощью колбочек обеспечивается более дифференцированное зрение. Этому служит восприятие разл. Участков спектар. Эффект Паркинье: при сумеречном зрении наиболее отчетливо воспринимаются синие тона, и не воспринимаются красные (длинноволновые). Поскольку цветовое зрения связано с 3 типами колбочек, то нарушения связаны именно с ними. Тест полихроматические таблицы – нарушение цветового зрения. Все нарушения цветового зрения – дальтонизм. Для первичной диагности полихроматические таблицы. На нейтральном фоне с разн точками (форма и величина) включается фигура, кот отличается от фона только по цвета. Рабкин изобрел таблицы в 30 гг 20 века. Анамалоскоп – позволяют идентифицированность степень нарушения у человека. Нарушения 1 из пигментов зеленого, красного – дихромазия. Нормальное зрение – трихроматическое. При нарушении синего пигмента – тританопия, зеленого – дейтеронопия, при нарушении красного – протонопия. При нарушении одновременно двух пигментов – монохромазия. Аномалии наследуются. В большей степени – мужчины от 1,5 до 2 %. У женщин – 0,5%.

Кроме грубых нарушений есть менее грубые – количество пигмента крайне снижено. Такие нарушения называют аномалиями – тритономалия, дейтероамалия и протоамалия. Для того, чтобы м. б с точностью оценить степень нарушения - позволяют определить степень нарушения фотопигмента. Дальтон работал в 18 веке – описал нарушение. В коце 20 века глаза Дальтона (после смерти) удалось измерить количество фотопигментов – оказалось дейтеронопия.

Передача возбуждения внутри сенсорной системы.

Поздний рецепторный потенциал передается к следующему слою клеток – биполяров, эти клетки обладают потенциалами, которые не формируют ПД, генераторные потенциалы, кот выражаются в виде деполяризации и гиперполяризации. Биполяр может имеет рецептивные поля, они имеют опред структуру. Она была изучена и показано, что в сетчатке позвоночных присутствуют 2 типа рецептивных полей:

Концентрическое рецептивное поле с 2 зонами – центральная, при освещении возбуждение (деполяризация клетки), клетка оказывает тормозную реакцию (гиперполяризацию) – на переферии (не в цент ре) При освещении центра клетка гиперполяризуется, а периферии деполяризация. Бирляры 2 типов Б (brightness) и Д (darkness). Чем дальше от центра биполяр, тем больше поле. Структура динамическая, в зависимости от условий работы При высокой освещенности динамика рецептивных полей – сужаются – чтобы лучше передать информацию о деталях.

Реакции горизонтальных клеток обнаружены в четчатках позвоночных делятся на 2 типа:

Клетки, кот выделяют наличие и отсутствие света Клетки L (light) – типа Только на появление света Клетки, кот выделяют длину волны действующего света. С-тип (color) Реагируют 2 типами реакций – двухфазными, либо 3 фазными. Не выражаются в виде ПД.

Суммация на биполярах. Синапс у фоторецептора сложный. Принимает участие 3 клетки, за счет этого образется сложное рецептивное поле биполярных клеток. Клетки Б-типа – светлая точка на темном фоне. Зависит от степени контраста стимула. Эти функции выделения световой составляющей передаются следующему уровню клеток внутри сетчатки – ганглиозным клеткам. Ганглиозные клетки – самые крупные в сетчатке. Между слоем биполярных и ганглиозных – есть слой амокринновых – суммация информации между биполярами. Такая информация поступает к ганглиозным клеткам.

Палочки не реагируют на длину волны. Горизонтальные клетки К потенциала связаны с разными колбочками. Эти сигналы, кот поступают к ганглиозным клеткам – есть информация и о длине волны и о других элементах изображения. В ганглиозных клетках впервые появляются ПД или нервные импульсы и они обеспечивают передачу информации к наруджнему коленчатому телу. У до появления клетояных 1938 гю Хартлайн 3 типа реакций ганглиозных клеток: реакции on на включение, off – выключение. On-off на включение и выключение света.

2 зоны: торможения и возбуждения аналогично структуре полей биполярных клеток. Ганглиозные клетки и их реакции зависят от интенсивности действующего света. Чем выше интенсивность, том больше ПД по аксону ганглиозной клетки. При возбуждении частота ПД увеличивается. Если стимул попадает в центр рецептивного поля, реакция максимальна. Если на др часть рец поля, то реакция клетки зависит от части, в кот попал раздражитель. В середине - Сумма возбуждения и торможения. Если в периферию – то реакция минимальна.

Также у поля 2 типа (темная точка) в центре торможение максимально, если промежуточное – появляется возбуждение. При смещение на периферию – максимальное возбуждение.

Для ганглиозных клеток, кот связаны с палочковой систмеой – эффективный раздражитель – световая точка. Для тех, кто с биполярами и колбочками, для них реакции гангл клеток более сложные, но описываются такой же структурой рецептивных полей.

2 части лекции нет