Полуводные млекопитающие сихотэ-алиня (сравнительная экология и хозяйственное значение аборигенных и интродуцированных видов) (стр. 2 )

К группе замещающих кормов относятся амфибии, десятиногие раки и насекомые. В период дефицита основных пищевых объектов эти три группы кормов могут поддерживать жизнеспособность популяций. Преобладание замещающих объектов питания в рационе выдры возможно в тех местах, где основной корм труднодоступен, а замещающий – обилен.

Амфибии – вторая по значимости группа кормов. Максимум их потребления приходится на весенний (ОЧВ 31,2, ОБ 43,3%) и зимний (ОЧВ 26,7, ОБ 30,4%) периоды, минимум – на летний (ОЧВ 3,4, ОБ 3,2%) (табл. 1). Ракообразные в рационе выдры играют незначительную роль, встречаясь во все сезоны года (ОЧВ 4,0–4,4, ОБ 0,7–0,9%). Насекомые и их личинки в питании составляют существенное дополнение, особенно в количественном выражении (ОЧВ 15,3-24,4%) с максимумом зимой (ОЧВ 23,1 и ОБ 3,3%) и летом (ОЧВ 24,4 и ОБ 0,7%). На некоторых водотоках в зимний период они могут быть обычным кормом. Так, в Ботчинском заповеднике в конце февраля – начале марте их доля была максимальна (ОЧВ 44,1 и ОБ 14,7%).

В небольшом количестве круглый год выдра потребляет дополнительные корма. Доля растительной пищи во все сезоны года незначительна (ОЧВ 3,2-4,8 и ОБ 0,1-0,2%). Млекопитающие и птицы чаще поедаются в летне-осенний период, когда они более доступны. Изредка используются в пищу моллюски, яйца птиц, змеи, черви и углозубы.

Во все сезоны года в рационе выдры доминируют водные пищевые объекты. Пик потребления кормов, наиболее тесно связанных с водоемами, приурочен к летнему периоду (ОБ 91,5%), осенью этот показатель несколько ниже (ОБ 81,3%). На втором месте располагаются полуводные жертвы с пиком потребления весной и минимумом ‑ летом. Наземные жертвы во все сезоны года редки (ОБ до 3,9%). Также заметно увеличение доли потребления полуводных и наземных кормов в период недостатка водных. В целом выявленные трофические предпочтения подтверждают тесную связь выдры с водной средой и ее приспособленность к обитанию в воде и у воды.

5.2. Норка американская. Питание исследовано весьма обстоятельно во многих районах современного евразийского ареала, уделялось внимание этому вопросу и исследователями на Сихотэ-Алине (Васенева, 1963, 1965, 1969, 1981; Абрамов, 1969; Астафьев, 1990; Поддубная, 1995).

Норка – универсальный и более пластичный по сравнению с выдрой полуводный хищник. Группы кормов зверька сходны с таковыми выдры, но соотношение их отличается: в рационе североамериканского вселенца более равномерно в течение года представлены три группы кормов ‑ рыба, мелкие млекопитающие и земноводные. Эти объекты составляют основу рациона (около 80% от доли всех жертв). К второстепенным пищевым ресурсам относятся птицы, насекомые, ракообразные и прочие беспозвоночные (табл. 2).

Таблица 2.

Сезонная встречаемость и биомасса кормов в питании норки на Сихотэ-Алине, %%

Группы кормов	Зима (n = 33)	Весна (n = 86)	Лето (n = 48)	Осень (n = 85)
ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ	ОЧВ	ОБ
Рыбы	40,0	39,0	35,5	33,5	18,9	26,4	32,8	40,7
Лягушки	40,0	57,1	34,7	53,0	11,6	15,6	27,7	35,1
Растения	2,2	0	2,5	0,1	2,9	0	5,0	0,4
Насекомые	8,9	1,6	8,3	0,6	11,6	0,2	4,2	0,3
Млекопитающие	8,9	2,3	18,2	12,8	42,0	49,7	26,8	22,8
Ракообразные	0	0	0,8	0	2,9	0	2,5	0,7
Птицы	0	0	0	0	5,8	4,6	0	0
Змеи	0	0	0	0	1,4	0,9	0	0
Углозубы	0	0	0	0	2,9	2,6	0	0
Итого	100	100	100	100	100	100	100	100

Примечание. ОЧВ – относительная частота встречаемости, %; ОБ – относительная биомасса, %; n ‑ число экскрементов.

На Сихотэ-Алине, по нашим данным, норка потребляет те же группы кормов, что и в пределах естественного ареала (Dunstone, 1993), а также в других районах интродукции (Синицын, 1992; Сидорович, 1997). Зимой и весной в рационе норки доминируют полуводные и водные пищевые объекты. Пик потребления наземных жертв приходится на летний период (ОБ 55,4%), осенью этот показатель несколько ниже (ОБ 23,2%). В целом на протяжении года разные группы кормов меняют свое значение в питании хищника. В отличие от выдры норка не так высоко специализирована на каком-либо типе жертв, что свидетельствует о её меньшей связи с водной средой и более высокой пластичности в отношении спектра потребляемых кормов.

5.3. Ширина трофической ниши выдры и норки американской. Ширина трофической ниши изменялась по сезонам года (рис. 2). Максимальный показатель для выдры приходится на зимне-весенний период. При недостатке основного корма выдры переходили на другие доступные.

Рис. 2. Ширина трофических ниш выдры и норки, оцененная по относительной частоте встречаемости (ОЧВ) и относительной биомассе (ОБ).

В летний период на всех стационарах индекс ширины ниши для выдры был минимален. Это связано с тем, что в условиях изобилия кормов этот хищник отдавал предпочтение рыбе. Максимальных значений ширина трофической ниши норки достигала летом (ОЧВ) и осенью (ОБ), что объясняется сезонной изменчивостью видового обилия и доступности кормов. Во все периоды года ширина трофической ниши (ОБ) у норки была выше, чем у выдры. Наиболее близки показатели для этих видов зимой и весной.

5.4. Ондатра ‑ преимущественно растительноядный грызун, специализирующийся на водно-болотной растительности с выраженной избирательностю в поедании кормов. Эта особенность, а также высокие плотности населения в период пиков численности приводят к «выеданию» растительности и обеднению кормовой базы водоема, вслед за чем следует снижение плотности населения и численности зверька.

Растительные корма. К предпочитаемым кормам ондатры в водоемах Сихотэ-Алиня относятся 12 видов растений: Scirpus sp., Sagittaria natans, Zizania latifolia, Phragmites sp., Acorus sp., Typha sp., Menyanthes trifoliata, Potamogeton sp., Trapa sp., Glyceria triflora, Sparganium sp., Nuphar sp. (Нечаев, Сапаев, 1973; Сапаев, 1976). Реже зверек поедает Iris sp., Calamagrostis langsdorffii, Persicaria amphibia, Equisetum fluviatile, Cicuta virosa, Elodea sp. и пр.

В озерах Приморья и Приамурья ондатра поедает реликтовые гидрофиты – лотос Комарова (Nelumbo komarovii), бразения Шребера (Brasenia schreberi). Эти виды растений поедаются при недостатке основных кормов (Сапаев, 1976; наши данные).

Ондатра также может поедать молодые побеги следующих родов деревьев и кустарников: Populus, Ulmus, Fraxinus, Swida, Salix, Alnus, Padus (Нечаев, Сапаев, 1973; Ондатра, 1993; Данилов, 2005). Потребление древесных растений чаще наблюдается в неблагополучные периоды её жизни при недостатке обычных кормов.

Животные корма. На Сихотэ-Алине в рационе ондатры присутствуют 13 видов моллюсков, составляющих основную долю животных кормов, кроме того, четыре вида рыб, раки, лягушки и водяные жуки. В среднем участие животных в питании ондатры бассейна Амура достаточно велико – они отмечены почти на каждой четвертой (21,8%) кормовой площадке и в 3,3% просмотренных желудков (Сапаев, 1972). Наибольший пресс ондатра оказывает на моллюсков. В отличие от других регионов, где эта группа кормов преобладает зимой и весной (Страутман, 1978; Ондатра…, 1993; Данилов, 2005 и др.), в Приамурье моллюски чаще поедаются летом и осенью, особенно в маловодные периоды (Сапаев, 1973; Долгих, Москвичёва, 2002; наши данные). Из тринадцати потребляемых видов чаще всего ее жертвами становятся Amuropaludina praera, A. chloantha, Nodularia amurensis, Anodonta woodiana. Реже ондатра поедает A. arceeformis, Sinanodonta amurensis и пр. Грызун потребляет имоллюсков, включенных в Красную Книгу Хабаровского края, ‑ Amuranodonta kijaensis, Middendorffinaia ussuriensis и Dahurinaia dahurica (Кузнецов, 1954; Долгих, Москвичёва, 2002). Скопления раковин двустворчатых моллюсков обычны на кормовых столиках ондатры на реках Чирки, Уссури, Немта.

В результате хищничества ондатра значительно снижает биомассу двустворчатых моллюсков в водоемах юга Дальнего Востока, а в типичных местообитаниях грызуна крупные экземпляры моллюсков исчезают полностью. Поедание ондатрой лягушек, раков и жуков отмечается редко в теплый период года. Рыбу ондатра потребляет редко, в большинстве случаев ‑ мелких карасей (Carassius gibelio), гольянов (Phoxinus sp.), ротанов (Perccottus glenii) и горчаков (Rhodeus sp.).

5.5. Бобры.

Растительные корма. На Сихотэ-Алине зарегистрировано более 30 видов растений, поедаемых канадскими и евразийскими бобрами. Некоторые из них – эндемики Дальнего Востока (Corylus heterophylla, Salix schwerinii, S. rorida, S. dolichostyla, Ulmus japonica и др.).

Существенных различий в видовом составе кормов двух видов бобров не отмечено (Сафонов и др., 1983; наши данные). Основу питания составляет древесно-кустарниковая растительность, поскольку водно-болотная растительность в местах обитания бобров (русла полугорных рек) бедна.

К предпочитаемым кормам двух видов бобров в условиях Приамурья относятся Populus davidiana, P. ussuriensis, P. maximowiczii, Salix schwerinii, S. rorida, Spiraea salicifolia, Sorbaria sorbifolia, Acorus sp., Sparganium simplex, Sagittaria natans, Typha latifolia. В то же время P. davidiana и S. schwerinii доминируют в зимних запасах, создаваемых бобрами.

Редко потребляют такие виды, как Ulmus japonica, Salix arbutifolia, S. dolichostyla, Swida alba, Corylus heterophylla, Betula platyphylla, Fraxinus mandshurica, Quercus mongolica, Alnus hirsuta, Acer ginnala, Crataegus maximomowiczii, Maackia amurensis, Padus avium, Philadelphus tenuifolius, Malus mandshurica, Viburnum sargentii, Filipendula sp., Cacalia auriculata, Calamagrostis langsdorffii и др.

По мере истощения основных кормов (ивы, осина), что особенно быстро происходит в верхнем течении рек, мы отметили увеличение доли потребления Alnus hirsuta, Padus avium, Sorbaria sorbifolia, Calamagrostis langsdorffii и Equisetum sp., но при этом животные не поедали многочисленную Betula platyphylla. По нашим наблюдениям последняя нигде не использовалась в качестве корма, хотя ранее она указывалась как пищевой объект (Сафонов и др., 1983).

В заказнике «Бобровый» нами неоднократно отмечались поеди камбия Quercus mongolica, Pinus koraiensis, Abies nephrolepis.

Использование животной пищи бобрами в Приморье и Приамурье не отмечено.

5.6. Ширина и перекрытие трофических ниш у бобров и ондатры.

Наибольшее перекрытие в видовом составе потребляемых растений отмечено в теплый период года. Для ондатры и бобров выделены следующие общие виды кормовых растений: из травянистых ‑ Calamagrostis langsdorffii, Equisetum, Sparganium simplex, Sagittaria natans, Typha latifolia, корневища Nymphaea; из древесных ‑ молодые побеги Populus, Ulmus, Fraxinus, Swida, Salix, Alnus, Padus. Трофическая конкуренция между ондатрой и бобрами невелика. Их пищевые ресурсы и рационы в значительной степени различаются. Вследствие высокой степени кормового обилия перекрытие трофических ниш не имеет жесткого конкурентного значения.

ГЛАВА 6. КОРМОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ И УСТРОЙСТВО ЖИЛИЩ

6.1. Особенности кормового поведения

Различия в способах добычи корма, предпочитаемой пище, среде, где животное чаще кормится сказываются на уровне трофической конкуренции и позволяют избежать вытеснения одного вида другим.

Различные физиологические адаптации, строение и размеры тела рассматриваемых видов определяют их пищевое поведение. По сравнению с норкой выдра более приспособлена к добыче пищи в воде, её способы охоты в этой среде более разнообразны, она быстрее передвигается, глубже ныряет, меньше зависит от прозрачности и температуры воды. Охота норки чаще носит характер «собирательства». Её манера поиска на суше ближе к поведению других куньих-мышеедов. Основное отличие пищедобывательного поведения бобров состоит в преимущественном поедании древесной растительности. В питании ондатра больше полагается на обоняние и чаще кормится в воде. Для бобров более характерно запасание пищи. В гильдии полуводных млекопитающих связь с водоемами и их прибрежной полосой сильнее выражена у грызунов.

6.2. Устройство жилищ

6.2.1. Выдра использует разнообразные убежища, но чаще других береговые норы (70%), в том числе старые бобровые, реже ‑ другие типы убежищ, находящихся у водоемов. Вход в нору располагается чаще на суше, подводные лазы имели менее половины просмотренных нами укрытий. Выводковые убежища расположены на более возвышенных местах, что характерно и для норки. Среднее расстояние от воды до входа в логово меньше, чем в других регионах ‑ 1,3 м. В зимний период при глубоком снежном покрове хищник в качестве временных убежищ может пользоваться подснежными нишами и пустотами. Выдра использует убежища норки, если они подходят ей по размеру.

6.2.2. Норка американская использует убежища, сходные с выдриными по типу, но меньших размеров. По нашим наблюдениям, большинство жилищ (n = 32) расположено под корнями и в дуплах упавших деревьев (52%). Входы чаще расположены выше уровня воды. Размеры ходов имеют диаметр 7-15 см, что делает их недоступными для выдры. Среднее расстояние удаленности укрытия норки от воды оказалось значительно дальше, чем у выдры – 8,6 м. Норки избегают посещать жилища выдры. Из 83 обследованных жилищ только в трех случаях рядом были обнаружены следы норки, и лишь в одном случае зверек занял покинутую выдрой нору.

6.2.3. Ондатра. В руслах рек Сихотэ-Алиня уровень воды изменяется часто, поэтому ондатра использует исключительно норы. В связи с изменчивостью гидрорежима ондатры вынуждены делать два-три выхода на разных уровнях. В целом, в Приамурье и Приморье свыше 80% семей обитает в норах. Хатки характерны для заболоченной местности. Жилые хатки чаще встречаются на юге (оз. Ханка) и в северной части региона (Сапаев, 1972). В многоснежные зимы на юге Дальнего Востока ондатры способны прорывать подснежные норы к запасам растительного корма и в случае промерзания водоема делать в снегу шарообразные гнезда (Воронов, Воронов, 1970; Нечаев, Сапаев, 1973). Также благоприятствуют зимовке ондатры пустолёдья.

6.2.4. Бобры. В районе наших исследований преобладают норы (64,3%), меньше доля хаток (26,2%) и полухаток (9,5%). На один километр береговой линии регистрировали до 12 (в среднем 7) убежищ бобров (используемых и неиспользуемых). Жилых убежищ на территории семьи бобров, по нашим данным, насчитывается от двух до девяти, в среднем 4,6. Часто вход располагается под водой, но поскольку для рек Сихотэ-Алиня характерны значительные колебания уровня воды, животные пользуются и обсохшими входами, либо закрывают обнажившийся выход к воде древесно-веточным материалом.

Отличий в строительной деятельности евразийских и канадских бобров нами не отмечено, однако проявляются некоторые особенности в хорологическом размещении. Так, высота над уровнем моря поселений канадского бобра достигает 500 м (р. Большая Уссурка), а евразийского ‑ 300 м (р. Анюй).

Бобровые норы сохраняются долго и увеличивают защитные качества угодий для многих других видов животных. Ондатра, норка и выдра могут использовать бобровые убежища для временного отдыха и рождения потомства (табл. 5).

Таблица 5.

Использование построек бобров другими полуводными млекопитающими

Тип постройки	Выдра	Норка	Ондатра
Хатки (n = 2)	-	1	-
Полухатки (n = 6)	2	-	-
Норы (n = 39)	10	3	2

Глава 7. СУТОЧНАЯ И СЕЗОННАЯ АКТИВНОСТЬ