Биофизика (стр. 2 )

Обычно считают, что скорость движения частиц в растворах пропорциональна силе, действующей на моль этих частиц, не зависимо от природы этой силы.

Пусть кратный заряд протона заряженной частицы Zi (кратность частицы заряду протона).

Zie – заряд частицы.

На одну частицу действует сила, равная:

f = -Zie gradφ

На 1 моль частиц действует сила:

f NA = - Zie NA gradφ = - Zi F gradφ (6А),

F – число Фарадея.

Следовательно, скорость частиц будет:

υi = -ui Zi F gradφ, ui – (коэффициент пропорциональности) подвижность частицы.

поток миграции (согласно выражению 6):

(7)

§5.3. Перенос под действием градиента электрохимического потенциала

Общий поток частицы (когда действует градиент электрич. потенциала и градиент разности диффузии)

(8)

Вводим понятие электрохимического потенциала:

(9)

μi – химическая энергия,

ZiFφ – электр. энергия.

Скорость движения считаем независимо от действующих сил:

(скорость частиц)

Отсюда поток частиц:

(уравнение Теорелла) (10)

Но . Следовательно:

(11)

,

ai – активность i-го компонента

fi – коэффициент активности

μi0 – химический потенциал чистого компонента

Подставляем полученный gradμi в (11):

(12)

Сравнивая 8 и 12, получаем коэффициент диффузии связан с коэффициентом подвижности:

(13)

Если fi→1 (для ид. разбавляемых растворов):

- уравнение Нернста-Эйнштейна.

Уравнение (8) запишем следующим образом:

(15)

Уравнение 15 проинтегрируем по толщине мембраны:

l – толщина мембраны

φм – перепад мембраны внутренней стороны ее относительно внешней.

Введем безразмерный электр. потенциал (ψ):

С учетом 3 и 5:

(17)

Для отрицательных частиц заменим ψ на –ψ:

(18)

§5.4. Простая и облегченная диффузия

Если молекулы диффундирующего вещества движутся без образования комплекса с другими молекулами, то такая диффузия называется простой (описывается уравнением Фика и уравнениями 17 и 18).

Простая диффузия может происходить:

·  за счет растворения диффундирующих веществ в липидах мембраны.

·  через поры мембраны (так переносятся полярные соединения плохо растворимые в липидах).

Облегченная диффузия – диффузия, при которой диффундир. вещество образует комплексы с молекулами-перевозчиками.

мембрана

 

А

А + Х→АХ→Х+А

 

А

 

Х – молекула-перевозчик, А – нерастворимая молекула

Существует два типа переноса: когда переносчик остается в мембране (малая карусель), когда переносчик выходит за пределы мембраны (большая карусель)

Уравнение Михаэлисса-Ментен

Существуют переносчики, встроенные в мембрану.

Перенос с одной стороны мембраны на другую осуществляется за счет вращения или деформации сдвига отдельных частей переносчиков

Ионофор – избирательно усиливает перенос через мембрану (например, антибиотик валиномицин образует комплексы с ионами калия).

Кроме того, есть вещества, которые блокируют диффузию.

§5.5. Осмос

Комплексные мембраны обладают свойством полупроницаемости.

Явление переноса растворителя (воды в клетках) через полупроницаемую мембрану, разделяющую растворы разной концентрации, называют осмосом. При этом перенос растворителя осуществляется из области с меньшей концентрацией растворенного вещества в область с большей концентрацией.

Осмотическое давление – (сила, способствующая растворению) давление, которое необходимо приложить к раствору, предотвратить проникновение растворителя в раствор через полупроницаемую мембрану (П=ρgh).

Уравнение Вант-Гоффа (для разбавленных растворов):

П=CRT, С – концентрация раствора.

Рассмотрим две камеры, разделенные полупроницаемой переборкой:

1 – растворитель

2 – растворенное вещество

Pβ=Pα+П

(условие равновесия)

μо1 – химический потенциал чистого растворителя.

x1 – мольная доля растворителя в растворе

(мольный объем чистого растворителя)

Если в камере α находится чистый растворитель, то есть =1, то:

– уравнение Ван-Лаара

.

(уравнение Вант-Гоффа) (V – объем раствора)

Осмотическое давление растворов сахарозы при 30ºС

Концентрация моль/л	Осмотическое давление, МПа
Экспериментальные данные	расчет по уравнению Ван-Лаара	Расчет по уравнению Вант‑Гоффа
0,10	0,25	0,25	0,24
1,0	2,76	2,78	2,27
2,0	5,91	5,93	3,55
3,0	8,63	8,73	4,57
4,0	14,07	14,03	6,05
5,0	18,97	18,54	6,53

Для разбавленных растворов электролитов

П=iCRT (i – изотонический коэффициент, который показывает во сколько раз увеличивается количество растворенных частиц при диссоциации молекул) для неэлектролитов i=1.

Клеточная мембрана представляет собой перегородку, которая пропускает воду и плохо пропускает вещества растворенные в цитоплазме.

Осмотическое давление растений 0,5÷2,0 МПа.

В крови человека П=0,78МПа. Если П растет, то появляется чувство жажды.

Растворы с одинаковыми П по сравнению с рассматриваемыми клетками называют изотоническими.

Растворы с П > внутриклеточной жидкости – гипертонические растворы;

Растворы с П < внутриклеточной жидкости – гипотонические.

§5.6. Фильтрация

Фильтрация – движение любой жидкости через поры перегородки под действием перепада давления (гидростатическим)

; Δp – перепад давления на мембране

r, l – радиус и длина канала

μ – динамическая вязкость жидкости

Формула Дарси:

p – давление

ρL – плотность жидкости

fL – объемная плотность

K – коэффициент проницаемости (зависит от размера геометрии пор)

K = γ fL2 (γ зависит от структуры пористого тела).

§5.7. Явления фильтрации и осмоса в процессе обмена водой между кровью и тканью

П=0,76÷0,78МПа (в крови)

Оно обусловлено суммой растворенных в крови веществ.

Онкотическое давление – часть осмотического давления, которое обусловлено присутствием белков в плазме (≈30 мм. рт. ст.). ≈10 мм. рт. ст. – в тканевой жидкости и лимфе.

Под действием разностей этих давлений вода идет из лимфы в кровь; за счет работы сердца гидростатическое давление больше давления межтканевой жидкости ⇒ за счет явления фильтрации вода идет в межтканевую жидкость.

Артериал. участок Венозный участок

разность гидростат.

давлений сосуд Н2ОН2О 10

разность онкотич. лимфа фильтрацияосмос 20 мм. рт. ст.

давлений

Глава 6. Активный транспорт веществ

Перенос веществ от меньшего электрохимического потенциала к большему за счет активной энергии системы называют активным транспортом системы.

а1, а2 – активности компонента

φ1, φ2 – электрические потенциалы по обе стороны мембраны.

·  Работа натриево-калиевого насоса.

Перенос происходит на молекулу АТФ. Ф – фосфаты.

Потенциал цитоплазмы клетки принимает отрицательное значение.

Этот процесс является обратимым, то есть насос работает как регенератор.

– концентрация калия внутри

– концентрация калия снаружи

Z = 1

= –60мВ

=0,340 моль

=0,104 моль

=0,049 моль

=0,463 моль

Энергия гидролиза АТФ: Е=45 кДж/моль

·  Кальциевый насос

Откачивает ионы кальция из саркоплазмы

Энергия идет на транспорт кальция через мембрану эндоплазматической сети.

Не является гетерогенным (то есть идет только в одну сторону).

·  Мембраны митохондрий

Глава 7. Биоэлектрические потенциалы

§7.1. Потенциал покоя

Потенциал покоя – разность потенциала, измеряется между внутренней и наружной поверхностями клеточной мембраны, измеряется в состоянии физиологического покоя клетки.

(1)

- уравнение Гольдмана-Ходштена-Катца (потенциал внутри мембраны относительно межклеточного пространства).

(для аксонов кальмара)

Ион	Концентрация, моль на 1кг Н2О	равновесный нернстовский потенциал
внутри клетки	снаружи клетки
K+	360	10,0	-90
Na+	69	425	+46
Cl-	157	496	-29

Согласно уравнению Гольдмана

Если пренебречь всеми членами, кроме одного (т. е. мембрана более проницаема по К+, чем по остальным), то получим уравнение Нернста:

;

;

§7.2. Потенциал действия

Все клетки возбудимых тканей при действии раздражителей достаточной силы переходят в состояние возбуждения. К возбудимым тканям относят: нервную, мышечную, железистую ткани.

Возбудимость – способность клеток к быстрому ответу на раздражение, проявляющуюся через совокупность физической, физико-химической и функциональных изменений.

Основная особенность (обязательное условие) – изменение электрического состояния клеточной мембраны.

Потенциал действия – общее изменение разности потенциалов между цитоплазмой клетки и внешней средой, происходящее при пороговом и сверхпороговом возбуждении.

Потенциал действия не зависит от величины возбуждения, если оно выше порогового (если ниже – возбуждения не происходит). – этот принцип называется законом «всё или ничего».

Возбуждение клетки связано с кратковременным увеличением теплопроводности клеточной мембраны:

1000 Ом/см2 ÷ 25 Ом/см2 (Т ↓ => теплопроводность увеличивается)

Причина изменения – резкое изменение по Na+.

Развитие потенциала действия сопровождается сначала утратой, а потом уменьшенный в течении некоторого времени способности мембраны к возбуждению – рефрактерность (невпечатлительность)

§7.3. Кинетика ионных токов через биологическую мембрану

Уравнение, описывающее изменение ионов тока во времени (характер этого изменения), было предложено Ходкином и Хаксли. Они снимали потенциалостатические зависимости (потенциал поддерживается пост. = 0)

Раствор, омывающий аксон кальмара, заменили на не содержащий Na+ (граф. 2).

Затем вычли из 1 2 => протекание только ионов Na+ (граф. 3).

Проводимость мембраны ~ токам.

Открытие ион. каналов, обеспечивающих перенос Na+, К+, обусловлено процессами активации (открытие) и инактивации (блокировка) каналов.

Активация и инактивация является вероятностным процессом, описывается уравнением кинетики 1-го порядка.

=> N = N0℮-λt (ур-е кинетики)

С0 - общ. число каналов, способных пропускать ионы Na+

С – кол-во активированных каналов

(уравнение кинетики 1-го порядка, обусловлено активацией каналов)

Начальные условия: при t = 0 m=0 (все каналы не активированы)

При t →∞ → 0 =>

при t →∞ :

Обозначим =>

m = m∞(1-℮-t/τ), (1)

τ - постоянного времени

Наибольшее соответствие происходит, когда ток Na описывается, если взять m3 (вместо m):

jNa+ = jNa+m3, jNa+ - плотность тока по Na+ при доле актив. каналов = m

jNa+ - плотность тока ионов Na+ при активировании всех каналов

Аналогично для проводимости:

q Na+ = q Na+ m3 (соотв-т участку а)

Ур-е, описывающее процесс инактивации, соответствующее участку б.

Доля неинактивированных каналов (незаблокированных) = h, => 1-h = доля инактивированных каналов

Решение этого уравнения при t=0 h=h0 :

h=h∞( h∞- h0) ℮-t/τλ,

jNa+ = jNa+m3h

q Na+ = q Na+ m3h (описываться будет вся кривая).

Аналогично для каналов К+ , но процесс инактивации идёт очень медленно => рассмотрим только процесс активации:

q К+ = q К + n4, n - доля активированных калиевых каналов.

n = n∞ - (n∞- n0) ℮-t/τλ

В итоге выделили 4 компонента тока, протекающего в мембране:

1. Ток смещения

jсм = C C – электрическая ёмкость мембраны.

2. Ток ионов К+:

jK+ = qK n4(φ- φK), φK – равновесные (нернстовский) потенциал по ионам K+

3. Ток ионов Na+:

jNa+ = gNa+m3h(φ- φNa)

4. Ток утечки, обусловленный движением через мембрану ионов

jλ = gλm3h(φ- φλ); φλ – равновесный потенциал других ионов

Ур-е полного тока через мембрану:

(уравнение Ходкина- Хаксли)

§7.4. Распространение потенциала действия

Возникнув на одном участке клетки, ПД возникает по всей поверхности => распространение ПД обусловлено возникновением локальных токов, циркулирующих между возбужденными и невозбужденными участками клетки. Эти локальные токи и являются возбуждающим воздействием, оказывающим на невозбужденные участки клетки

Распределение ПД в одном направлении обусловлено рефрактерностью => клетка теряет способность к возбуждению

Скорость процесса распространения ПД:

υ ~ (υ = 20-30 м/c).

У позвоночных животных нервные волокна покрыты миелиновой оболочкой (являющиеся изолятором)

=> ПД через миелиновые(мякотные) волокна распространяется скачками от одного перехвата к другому – сальтаторный способ распространения ПД.

Если нейтрализовать действие одного перехвата, то ПД может перескочить через один => скорость распространения ПД увеличивается ≈ в 10 р.

Ур-е, описывающие процесс распространения ПД в безмякотных волокнах:

(1)

x - корд. вдоль волокна

t - скорость распространения ПД

dx

Ja

x

j

ρa – уд. электрическое сопротивление аксоплазмы

r – радиус аксона

Ток вдоль оси х (закон Ома):

(2)

(ток уменьшается, т. к. через мембрану течет ток j)

, (3)

j – плотность тока через мембрану

(2) подставим в (3)

=> (4)

(1) в (4):

(5)

Подставим в (5) уравнение Ходкина-Хаксли:

(6)

υ = 18,8 м/c – из решения этого уравнения, экспериментальные данные: υ = 21,2 м/c

Изменение потенциала φ в мякотном волокне, если подавать на мембрану подпороговый положительный, либо гиперполяризующий отрицательный потенциал плотность тока через мембрану описывается законом Ома:

, (7)

ρm – уд. сопротивление мембраны, l- толщина мембраны

Объединяя (4) и (7):