Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена (стр. 1 )

Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена

[Труды Кавказского государственного заповедника, выпуск VI, Майкоп, 1960]

В северо-западной части Главного Кавказского хребта – на границе Кавказского заповедника, среди гор, покрытых темным плащом пихтовых лесов, выделяются серые скалистые вершины Фишта и Оштена, разделенные глубоким ущельем главного истока реки Белой.

Летом 1945 г. Кавказским заповедником было организовано ботаническое исследование этого интереснейшего в ботанико-географическом отношении района.

Сложенный верхне-юрскими известняками Фишт-Оштенский массив изобилует островершинными гребнями, отвесными скалами, осыпями, карстовыми явлениями и представляет большой интерес как из-за специфических условий местообитания, так и по составу и строению растительности. Последняя сильно отличается от растительности соседних массивов, характеризуясь богатством третичных реликтовых видов и известняковых эндемичных форм.

Район Фишта и Оштена неоднократно привлекал внимание исследователей. Из ботаников своеобразие флоры известняков Фишта и Оштена впервые отметил Альбов (1 – 5), описавший ряд новых видов. Некоторые флористические сведения приводят Буш (6 – 7), Кузнецов (21), Гриневецкий (11), зоолог Динник (16). Позднее, уже в советское время район посещали многие ботаники (Штейп, Троицкий, Лесков, Введенский, Еленевский, Васильева и др.), проводившие там, по-видимому, лишь флористические сборы.

Несмотря на более чем шестидесятилетний срок, прошедший с посещения Альбовым Фишта и Оштена, ботаническое изучение его осталось фактически на той же стадии. Во всяком случае, в литературе данные о флористическом составе и типах растительности этого интересного района почти отсутствуют. Поэтому мы полагаем, что наши небольшие материалы, собранные в 1945 году, могут представить некоторый интерес.

Краткая физико-географическая характеристика района исследования

Нашими исследованиями в 1945 г. были охвачены горы Фишт и Оштен, являющиеся первыми альпийскими снеговыми вершинами в западной части Главного Кавказского хребта. Абсолютные высоты на описываемой территории колеблются от 1550 – 1600 до 2852,4 м (вершина горы Фишт). Поднятие Фишта и Оштена, как уже упоминалось, сложено верхне-юрскими известняками, находящимися в стадии сильного выветривания и образующими здесь своеобразный ландшафт с неустановившимися формами рельефа: островершинными гребнями, отвесными скалами, грандиозными осыпями и карстовыми явлениями. Подобную же картину выветривания дают известняки Абхазии и Мегрелии.

На северных склонах Фишта и Оштена видны следы древнего оледенения в виде ледниковых цирков, трогов, ледниковых морен и т. п.

Гора Оштен (2808 м) в общей конфигурации отличается большим разнообразием. Восточные склоны обрывисты и изобилуют осыпями. Развиты каровые обрывы и пещеры. Северо-восточные склоны пологие. Северные склоны крутые, обрывистые, с большими снежными полями. Западные и южные склоны очень крутые, но задерненные.

Гора Фишт массивнее и выше Оштена, склоны ее сильно разрушены Много трещин и промоин. Восточные склоны особенно сильно изборождены параллельно тянувшимися карами, кое-где есть пещеры. Северные – обрывистые, крутые, с большим фирновым полем и ледниками. Наиболее пологие, задернованные – западные склоны Фишта. Охарактеризовать климатические условия этого высокогорного района очень трудно, так как метеорологической станции здесь нет. Однако на основании показании метеорологической станции Ачишхо, расположенной в южной части заповедника на высоте 1880 м, и станции «Пастбище Абаго» на северном склоне Главного Кавказского хребта (1800 м) можно. полагать, что средняя годовая температура, в зависимости от высоты над уровнем моря, колеблется от 4° до 0°.

Являясь барьером, задерживающим влажные воздушные массы с Черного моря, Фишт-Оштенский массив отличается обилием осадков. Средняя годовая сумма осадков, очевидно, мало отличается от приводимой для соседней метеостанции Ачишхо и равной 2600 мм.

Подвергаясь, с одной стороны, влиянию близости моря, с другой – холодного климата высокогорья, район Фишта и Оштена характеризуется обилием снега. Снег здесь местами сходит лишь в июле и снова ложится в сентябре – октябре (в 1945 г. первый снег выпал 9 сентября).

Измерения высоты снежного покрова на горе Оштен 18 апреля 1930 г. показали, что на северном склоне сугробы снега достигали 3 м, на хребте снежный покров имел высоту 75 – 90 см, на южных склонах – 20 – 45 см, на крутых склонах снега совсем не было. Промеры снежного покрова, сделанные 21 – 23 мая 1945 г. геоморфологом заповедника , показали, что у подножья горы Оштен, на высоте 1690 м, высота снега была равна 70 см; на перевале, между горами Гузерипль и Оштен, на высоте 1900 м – 80 см; на Белореченском перевале (подножье Фишта), на высоте 1788 м – 3 ж; там же на южном склоне – 3 – 4 м. При подъеме нашей группы 29 июня 1945 г. на гору Оштен большие снежные поля еще сохранялись на северном и северо-восточном склонах; на восточном склоне горы снег заполнял ущелья и западины. Небольшие снеговые пятна сохранялись здесь вплоть до конца лета.

Влияние близости моря и благоприятных теплых ветров способствуют тому, что снеговая линия на Фишт-Оштенском массиве спускается ниже, чем где-либо еще на Кавказе, – до 2650 – 2610 м. Один же из ледников Фишта спускается, по Григору (10), до 2150 м.

Почвенный покров в районе Фишта и Оштена весьма пестрый. Здесь представлены почвенные разности от мощных горнолуговых почв до неразвитых почв осыпей. В субальпийском поясе на пологих склонах преобладают более или менее мощные горно-луговые почвы, отличающиеся значительным содержанием гумуса и зернистой структурой, крутые же склоны заняты неразвитыми и маломощными щебневатыми почвами.

В альпийском поясе распространены маломощные торфянисто-дерновые почвы, отличающиеся черным цветом верхнего горизонта. На крутых склонах и обдуваемых вершинах – слаборазвитые щебнистые почвы, частично оторфяневшие.

Общий характер флоры и растительности

В системе ботанико-географического районирования Кавказа Кузнецова (22) район Фишта и Оштена отнесен к альпийской провинции Западного Кавказа. Характерным для этой провинции автор считал большое количество третично-реликтовых видов, большей частью эндемичных для Кавказа или для данной провинции.

Выделение Кузнецовым самостоятельной альпийской провинции в свое время подверглось справедливой критике. В одном из последних вариантов ботанико-географического районирования Кавказа Гроссгейма (14) район Фишта и Оштена был включен в Кубанский округ Кавказской флористической провинции области горных лесов Южной Европы.

Согласно системе геоботанического районирования, разработанной Шифферс (28), Фишт-Оштенский массив входит в состав Кубанской подпровинции Северо-Кавказской провинции.

Не считая нужным в данной работе вдаваться в обсуждение вопросов ботанико-географического районирования Кавказа в целом, мы хотели бы только отметить, что район Фишта и Оштена с его ярко выраженным колхидским характером высокогорной растительности и специфическим известковым эндемизмом (свойственным известняковым хребтам Абхазии и Мегрелии в Колхидской провинции), несомненно, ближе тяготеет к Колхидской провинции. По существу, этот массив находится на стыке двух ботанических провинций – Колхидской и Кавказской, но тяготеет к первой.

Значительная концентрация здесь колхидских элементов может быть объяснена, очевидно, возможностью их миграции через понижения Главного Кавказского хребта (между горами Фишт и Чугуш хребет местами не выше 1450 м), что связывает район Фишта и Оштена с основными массивами распространения колхидской растительности в Западном Закавказье. Исходя из этого, нам представляется более естественным сместить северную границу Колхидской провинции в данном месте несколько дальше на север, включив в ее пределы Фишт-Оштенский известняковый массив. Интересно, что Гвоздецкий (9) при характеристике выделенного им физико-географического района «Известняково-карстовый район Западного Закавказья» также отмечает близость к нему «массива Фишт-Оштен в высокогорном районе Западного Кавказа».

Чтобы подкрепить высказанное положение, остановимся несколько подробнее на флористическом составе исследованной территории и его особенностях.

В пределах высокогорной части Фишт-Оштенского массива нами зарегистрировано 540 видов семенных и папоротниковых растений, относящихся к 238 родам и 65 семействам. Из них высших споровых 13 видов из 8 родов и 4 семейств; голосемянных 6 видов из 4 родов и 3 семейств; покрытосемянных 521 вид, относящихся к 226 родам и 58 семействам. Однодольных 110 видов и двудольных 430 видов.

Наиболее богатые видами семейства:

1. Сложноцветные (Composltae) – 65.

2. Злаковые (Graminea) – 48.

3. Зонтичные (Umbelliferae) – 30.

4. Бобовые (Leguminosae) – 29.

5. Розоцветные (Rosaceae) – 33.

6. Гвоздичные (Caryophyllaceae) – 26.

7. Лютиковые (Ranunculaceae) – 27.

8. Норичниковые (Scrophulariacae) – 24.

9. Крестоцветные (Cruciferae) – 21.

10. Губоцветные (Labiatae) – 18.

11. Лилейные (Liliaceae) – Осоковые (Cyperacеae) – 14.

Остальные 53 семейства представлены 1 – 10 видами.

Древесно-кустарниковых пород насчитывают 55 видов, или_ свыше 10% общего числа видов. Сравнительно небольшое количество древесно-кустарниковых пород объясняется тем, что исследованием на Фишт-Оштенском массиве были охвачены лишь высокогорные луга и верхняя граница леса.

В составе высокогорной флоры района Фишта и Оштена имеются элементы различного происхождения и возраста. Важнейшую роль играют древние третичные, кавказские и бореальные элементы. Особые экологические условия известняков, исключая одни виды растений и благоприятствуя распространению других, оказывают значительное формообразующее влияние на многие виды.

Из района Фишта и Оштена описан ряд видов: шафран Шарояна, минуарция красночашечная, волчеягодник черкесский, вечерница Воронова, астрагал Фрейна, горечавка оштенская, разнолистник оштенский, колокольчик Аутрана, чабрец майкопский и др.

Показателем флористической оригинальности этого известнякового массива может служить большое количество распространенных здесь эндемичных видов – свыше 120, что составляет примерно 23%. Преобладающая роль в группе эндемичных видов принадлежит эндемам колхидского происхождения, к которым относятся такие часто встречающиеся виды, как лисохвост серебристый, овсяница длиннолистная, лютик Елены, лапчатка чудесная, звездовка понтийская, бутень Бородина, валериана колхидская, астрагал Фрейна, девясил величественный и др.

Значительная часть колхидских эндемов связана в своем распространении с известняками и встречается, кроме Фишта и Оштена, еще только на хребтах Абхазии, Мегрелии и Зап. Грузии. Большую роль среди эндемичной флоры района исследования играют также эндемы, происхождение которых связано с Главным Кавказским хребтом: дриада кавказская, остролодочник Оверина, сочевичник синий, борщевик Лескова, горечавка оштенская, колокольчик ресничатый, к. сарматский и др.

Интересен найденный нами на горе Оштен вид Ziziphora Woronowii Maleev; эта находка еще раз подтверждает генетическую связь флоры известняков Фишта и Оштена с флорой Западного Закавказья.

В то же время интересно отметить факт (на который в свое время обратил внимание Альбов), что в районе известняков Фишта и Оштена не найдены характерные эдификаторы субальпийских лугов на известняковых хребтах Абхазии Carex pontica Alb. и eum speciosum N Alb. Однако последний вид был найден Лесковым в 1928 г. в районе Лагонакского хребта, примыкающего с востока к горе Оштен.

Некоторые же виды, описанные из района Фишта и Оштена нами, к сожалению, не были там обнаружены. Это относится к таким видам, как: минуарция черкесская, рябина Воронова, колокольчик Воронова.

Как уже упоминалось, по характеру растительности район исследования – луговой. На долю лесной растительности, представленной полосой верхнего предела леса, приходится небольшая часть площади.

На восточном склоне горы Фишт, вдоль зигзагообразной тропы, идущей от верховьев реки Белой на Белореченский перевал, на высоте 1.600 – 1.700 м неширокой, разорванной полосой простираются леса субальпийского типа. В основном это субальпийские букняки (Fagetum subalpinum), отличающиеся здесь причудливой смесью древесно-кустарниковых пород. Наряду с обычными для верхнего предела лесов древесными породами – кустистым, саблевидноизогнутым буком восточным, высокогорным кленом Траутветтера, березой Литвинова, рябиной кавказородной и др. встречаются свойственные лесам нижнегорной полосы деревья – липа кавказская, клен остролистный, ильм эллиптический, особая кустистая форма тиса ягодного.

Наряду с кустарниками, большей частью приуроченными к верхней опушке леса, как, например, рододендрон кавказский, смородина Биберштейна, рододендрон желтый, черника кавказская, здесь образуют обильные заросли колхидские вечнозеленые кустарники – рододендрон понтийский, лавровишня лекарственная, падуб колхидский. Нередко в таком субальпийском букняке можно встретить волчеягодник – дафну понтийскую и вечнозеленый полукустарник иглицу подлистную – виды, характерные для колхидского типа лесов нижнегорной полосы. Широкое вертикальное распространение ряда древесно-кустарвиковых пород на известняковых хребтах Абхазии отмечал еще Альбов (2), объясняя такое явление присущим этой горной стране влажным и теплым климатом, смягчающим разницу между температурами на различных высотах. Несомненно, и в Фишт-Оштенском районе большое количество осадков и высокую влажность воздуха также следует считать важнейшим фактором, но нельзя забывать и о влиянии материнской породы и развивающихся на ней почв.

Почвы на известняковых породах отличаются рядом особенностей. Поглощающий комплекс их насыщен ионом кальция, сообщающего почве специфические свойства (пониженную кислотность, насыщенность обменными основаниями, прочную и хорошо выраженную структуру, накопление, гумусовых и других.

питательных веществ), улучшающие ее физико-химический и термический режим. Как правило, почвы на известняках имеют некоторые свойства почв более южных по сравнению с почвами тех же климатических зон на некарбонатных породах.

В травяном покрове этих субальпийских лесов часто встречаются такие виды, как резуха Нордмана, зубянка луковичная, лилия однобратственная, тысячелистник двупильчатый, окопник крупноцветный, лютик крупноцветный. Кое-где вьется травянистая лиана тамус обыкновенный. Местами травянистый ярус в этих лесах образует высокотравие колхидского типа, состоящее из девясила величественного, крестовника крупнолистного, окопника шероховатого, борца восточного, колокольчика широколистного, валерианы колхидской, видов борщевика и др.

Здесь же, вдоль восточного склона горы Фишт, при подъеме от верховьев реки Белой, расположены лесные луга с редкими деревьями бука восточного, березы Литвинова, граба кавказского, клена высокогорного, кустиками лавровишни и гордовины.

Что касается горы Оштен, то почти на всем своем протяжении она в настоящее время лишена древесной растительности; исключение составляют лишь встречающиеся на восточном склоне, на высоте 1800 – 1900 м, несколько групп и отдельно стоящие деревья сосны Сосновского с изуродованной флагообразной кроной и сильно сбежистыми, слабо очищенными от сучьев стволами. Эти жалкие остатки сосняков всегда приурочены к обнажениям известняка и каменистым крутым склонам. Здесь же встречаются куртины стланцевого можжевельника, заходящего и выше – на субальпийские луга.

В травяном покрове чаще всего встречаются: коротконожка перистая, овсяница пестрая, звездовка понтийская, ветреница пучковатая, примула Рупрехта, волчеягодник черкесский и др.

На юго-восточном склоне Оштена, близ тропы, на крупнокаменистой осыпи, расположена группа сосен. При возрасте около 40 лет сосны эти едва достигают 4 – 5 м высоты, при диаметре 15 см.

Верхняя граница леса на Фишт-Оштенском массиве, несомненно, значительно понижена и проходит на высоте 1600 – 1700 м. Подобное понижение верхней границы леса, вызванное здесь пастьбой скота и порубками, привело к расширению площадей, занятых высокогорными лугами и растительностью скалисто-осыпных местообитаний.

Характерная черта известнякового массива Фишт и Оштен – отсутствие на границе лесного и субальпийского поясов значительных зарослей рододендрона кавказского; их заменяют заросли можжевельника или дафны. Рододендрон кавказский встречается лишь изредка отдельными кустиками или небольшими группами. Полоса субальпийского высокотравья выражена здесь слабо.

Субальпийские и альпийские луга, в зависимости от экспозиции, условий рельефа и увлажнения, размеров выпаса окота и т. п., часто располагаются на одной высоте или иногда даже в обратном порядке. Наибольшее распространение имеют субальпийские луга, представленные различными формациями; входящие в них компоненты нередко отличаются высокой продуктивностью и ценными кормовыми свойствами.

Совершенно особое положение занимает в районе исследования растительность скал и осыпей. Встречаясь на различной высоте над уровнем моря и на склонах разной экспозиции, растительность эта связана постепенными переходами как с субальпийскими, так и с альпийскими лугами, представляя собой различные стадии их развития.

Подобные скальные и осыпные участки интересны тем, что именно здесь можно встретить редкие экземпляры и древние реликтовые виды, создавшие известняковому району Фишта и Оштена его славу.

На горе Оштен значительные луговые площади сосредоточены на южных, юго-западных и западных склонах массива. Местами здесь можно даже наблюдать довольно хорошо выраженное вертикальное чередование растительности. В нижней части склонов, примерно на высоте 1700 – 1750 м, развито высокотравье, в средней части располагаются субальпийские злаковые и злаково-разнотравные луга, сменяющиеся в верхней части альпийскими низкотравными лугами. Пологий северо-восточный склон Оштена, образующий как бы амфитеатр, также покрыт в большей своей части лугами, отличающимися преобладанием вторичных низкотравных альпийских группировок и резко выраженной комплексностью их. Здесь преимущественно распространены белоусовые и типчаково-осоковые луга с фрагментами сиббальдиевых и гераниевых альпийских ковров. Плоские вершины бугров затянуты кобрезиевыми лугами, придающими всему ландшафту особый буровато-зеленый тон.

Восточные и юго-восточные склоны в верхних своих частях представляют отвесные скалы, ниже которых располагаются осыпи, чередующиеся с участками луговой растительности и зарослями стланцевого можжевельника.

Северный склон, изборожденный рядом глубоких каровых лестниц, покрыт огромными снежниками с редко встречающимися среди скал пятнами альпийских ковров.

На горе Фишт, склоны которой сильнее разрушены, сплошных луговых массивов меньше, причем расположены они в нижних частях склонов. Верхние же части, особенно южного и юго-восточного склонов, представляют собой гигантские отвесные стены скал, беспрерывно разрушающихся и засыпающих нижележащие луга нагромождением камней различной величины. Такую же картину можно видеть и на восточном склоне горы: наиболее распространенные здесь луга с коротконожкой перистой постоянно засыпаются камнями и щебнем.

На северном склоне Фишта небольшими фрагментами встречаются луга, прерываемые обширными россыпями, обнажениями скал, карстовыми воронками и снежниками. Кое-где небольшими группками произрастает рододендрон кавказский.

При подъеме от верховьев реки Белой вдоль северо-восточного и восточного склонов Фишта субальпийские злаковые и злаково-разнотравные луга чередуются с полосами осыпей, спускающихся с вершины. В нижней части склонов, на высоте 1700 м, встречаются участки субальпийского высокотравья с преобладанием крестовника Отто, к. крупнолистного, борца восточного и видов борщевика.

Южные и юго-западные склоны Фишта (в районе Белореченского перевала и к западу от него) заняты главным образом лугами, сильно засоренными в результате долголетнего бессистемного выпаса такими видами, как бодяк, манжетка, молочай и др. Дальше на запад склоны Фишта покрыты хорошими лугами, часто с обилием эспарцета Биберштейна.

Описание основных типов высокогорной растительности Фишт-Оштенского массива

Здесь мы вкратце охарактеризуем послелесные луга, субальпийское высокотравие, субальпийские и альпийские луга, а также растительность скал и осыпей.

1. ПОСЛЕЛЕСНЫЕ ЛУГА

Луга этого типа большого распространения в районе исследования не имеют. Более или менее значительные площади их встречаются на южном склоне горы Оштен и на восточном склоне горы Фишт, на высотах 1700 – 1750 м. О вторичном характере этих лугов свидетельствуют уцелевшие единичные деревья и кустарники: бук восточный, клен Траутветтера, лавровишня лекарственная, гордовина, ива и др. Мы встречаем здесь преимущественно злаково-разнотравные луга без преобладания одного или немногих видов над другими, но с господством ряда злаков и разнотравия. Флористический состав этих лугов очень богат и разнообразен. Преобладают представители субальпийских лугов. с небольшой примесью лесных видов. Наиболее обычные растения: коротконожка перистая, вейник тростниковидный, ежа сборная, трясунка средняя, клевер седой, буквица крупноцветная, бутень золотистый, девясил крупноцветный, звездовка большая, борец восточный, лилия однобратственная и др.

Луга отличаются густым, высоким травостоем. Обилие цветущего разнотравия придает им пестроту и красочность, делая заметными издали. На послелесных лугах в районе исследования производится выпас и здесь отсутствует возобновление древесно-кустарниковых пород.

2. СУБАЛЬПИЙСКОЕ ВЫСОКОТРАВИЕ

В районе известняков Фишта и Оштена этот своеобразный тип растительности, характерный для Западного Кавказа, имеет сравнительно небольшое распространение. Здесь развито преимущественно высокотравие вторичного типа, появившееся в результате неумеренного выпаса скота близ верхней опушки леса, по сильно увлажненным ложбинам и днищам карстовых воронок. Распространение таких высокотравных участков ограничивается поясом гор от 1650 – 1700 до 1850 – 1900 м, главным образом на восточном и северо-восточном склонах горы Фишт и на южном склоне горы Оштен.

Характерные виды высокотравных группировок: крестовник Отто, к. крупнолистный, купырь лесной, цефалярия гигантская, девясил величественный, борец восточный, окопник шероховатый, колокольчик широколистный, виды борщевика. Из злаков в незначительном количестве принимают участие бор Шмидта и ежа сборная. Различные комбинации перечисленных видов создают некоторое разнообразие группировок. Чаще других, в зависимости от интенсивности выпаса, преобладающую роль играют крестовник Отто, к. крупнолистный, купырь лесной. Конечную стадию в ряду измененного чрезмерным выпасом высокотравия представляют почти чистые заросли щавеля альпийского. Интересно, что нигде в соседних районах мы не встречали столь широкого распространения высокотравия с преобладанием крестовника Отто.

В кормовом отношении высокотравие не представляет никакой ценности, так как в его составе преобладают грубостебельные и непоедаемые виды.

3. СУБАЛЬПИЙСКИЕ ЛУГА

На Фишт-Оштенском массиве эти луга распространены на высоте от 1800 до 2100 м. Встречаясь в различных условиях местообитания, субальпийские луга, в зависимости от высоты над уровнем моря, экспозиции склонов, рельефа и почв, представлены рядом формаций, ассоциаций и их вариантов.

Особенностью района является распространение группы лугов ксерофильного типа, занимающих преимущественно верхние части субальпийского пояса и приуроченных обычно к крутым каменистым склонам южной экспозиции. Более пологие мелкоземистые склоны северных румбов заняты типичными мезофильными лугами и всевозможными переходными группировками.

Видовой состав субальпийских лугов района Фишт-Оштенского массива довольно богат, но все же беднее, чем на субальпийских лугах в области сланцевых и кристаллических хребтов. Общее количество видов, встречающихся на субальпийских лугах в районе исследования, немногим более 150. Среди них наряду с мезофильными лесными и субальпийскими видами значительную группу составляют ксерофильные степные элементы, проникновение которых в субальпийский пояс связано с физико-химическими и термическими свойствами известняков. Благоприятные условия для поселения ксерофитов создает также интенсивный выпас, приводящий на крутых склонах к обнажению материнской породы.

Основными дернообразователями субальпийских лугов служат злаки. Осоки встречаются в небольшом количестве. Богато представлена группа бобовых, что характерно для лугов известняковых районов. Наиболее богата и разнообразна группа разнотравия, разновременно цветущие представители которой в течение вегетационного периода придают особую красочность субальпийским лугам Фишта и Оштена. На этих лугах первыми появляются различные луковичные: гусиный лук серножелтый, птицемлечник Балансы, кандык кавказский, мышиный гиацинт. Затем зацветают виды крупки, хохлатки, прострела, ветреница кавказская, купальница, калужница, первоцвет прелестный, п. холодный и др. Большую часть первоцветов можно встретить в течение всего лета. В конце мая они появляются лишь кое-где на хорошо обогреваемых местах, так как глубокий снег еще покрывает склоны. В конце июня эти же виды появляются на местах, где сохраняется снег, – в различных ущельях и ложбинах. Такое же «начало весны» можно увидеть и в сентябре на северных склонах, где происходит таяние снежников.

Разгар цветения разнотравия и бобовых на лугах приходится на вторую половину июля.

В районе известняков субальпийские луга не отличаются большим разнообразием. Преобладает группа злаково-разнотравныx лугов, реже встречаются злаковые, злаково-бобовые и разнотравные луга.

Луга с овсяницей джимильской. Характерные для Фишт-Оштенского массива луга; встречаются в пределах высот от 1800 до 2100 – 2200 м на склонах разной экспозиции и крутизны. Луга с овсяницей джимильской чаще приурочены к вогнутым склонам и пониженным участкам (крутые, выпуклые склоны заняты обычно лугами с овсяницей пестрой) и находятся в лучших условиях увлажнения. Почвы здесь темноцветные, маломощные, каменистые. Овсяница джимильская отличается от овсяницы пестрой слабой дернистостью и общим более мезофильным характером образуемых ею группировок. Наибольшее распространение имеют злаково-разнотравные луга, в которых к господствующей овсянице джимильской примешиваются различные злаки. Чаще других это овсец азиатский, о. пушистый, костер береговой, трищетинник желтоватый. Участие осок незначительно и непостоянно. Группа бобовых не всегда представлена, но чаще других встречаются лядвенец кавказский, клевер седой, вика пестрая.

Состав разнотравия весьма непостоянен. Наиболее часто встречаемые и обильные виды: володушка многолистная, псефеллюс, буквица крупноцветная, ветреница пучковатая, мытник густоцветный, звездовка большая, цефалярия кавказская, пастернак армянский, астра кавказская, девясил крупноцветный, купальница и др.

Общее покрытие почвы на разных участках колеблется от 75 до 100%. Ярусность травостоя хорошо выражена. Наибольшее количество растений участвует в образовании II яруса (30 – 50 см). На ряде участков встречаются полукустарники – волчеягодник головчатый, в. черкесский.

К группе злаково-разнотравных лугов относятся также группировки овсяницы джимильской с вейником тростниковидным, встречающемся на восточных и юго-восточных склонах Оштена и на восточном склоне Фишта, в поясе гор 1800 – 2000 м. В травостое этих лугов, помимо уже упомянутых злаков, принимают участие, но с меньшими показателями обилия, овсец пушистый и душистый колосок. Из осок часто встречается осока Мейнсгаузена, а из бобовых – клевер седой, вика Балансы и в. пестрая. Чаще других и со значительными отметками обилия зарегистрированы виды разнотравия: ветреница пучковатая, буквица крупноцветная, псефеллюс, манжетка остролопастная, лен зверобойнолистный, цефалярия кавказская, астра кавказская. Травостой этих лугов более высокий и густой.

К той же группе злаково-разнотравных лугов с овсяницей джимильской принадлежат группировки, описанные нами на восточном склоне горы Фишт, близ верхней границы леса, и представляющие собой олуговевшие участки, перемежающиеся с осыпями и россыпями. Характерны заросли ивы копьевидной.

В травяном покрове, помимо овсяницы джимильской, из злаков есть коротконожка перистая и овсец пушистый; вика Балансы – из бобовых, а из разнотравия – звездовка большая (сор3), володушка многолистная, пастернак армянский (сор'), буквица крупноцветная, цефалярия кавказская, мытник густоцветный, валериана чесночниколистная, колокольчик холмовой, крупка жестколистная, горечавка оштенская и др.

Луга с овсяницей пестрой. Луга эти распространены в районе Фишт-Оштенского массива в пределах высот 1900 – 2100 м, иногда спускаются и несколько ниже. Занимают значительные площади на южных, юго-западных и восточных склонах горы Оштен, а также на восточном и западном склонах горы Фишт. Предпочитая обычно склоны южных румбов, пестроовсяницевые луга встречаются здесь на склонах других экспозиций, что объясняется, очевидно, большой водопроницаемостью известняков и, следовательно, сухостью почвы на них. Крутые (30 – 45°) склоны эти в зимний период мало покрыты снегом, который сдувается и тает сильнее. Это приводит к сильному промерзанию почвы, часто образуется плотный наст, что ведет к ухудшению аэрации. На крутых склонах ряды кочек крупнодерновинной овсяницы пестрой создают резко выраженную ступенчатость, заметную издалека.

Овсяница пестрая образует много ассоциаций злаково-разнотравного и злакового типа, отличающихся в основном только соотношениями злаковой и разнотравной групп. Пестроовсяницевые луга отличаются небогатым видовым составом (на отдельных участках 20 – 30 видов). Большинство видов – типичные субальпийские мезофиты, располагающиеся между мощными дернинами овсяницы пестрой.

Общее покрытие почвы растительностью 70 – 100%. Высота генеративных побегов овсяницы пестрой достигает 80 см, общая же высота травостоя 40 – 70 см.

На этих лугах из злаков чаще других, не считая овсяницы пестрой, встречаются вейник тростниковидный, костер пестрый, овсец азиатский, душистый колосок. Участие бобовых незначительно. чаще других – клевер седой, вика пестрая, эспарцет Биберштейна. Из многочисленной группы разнотравия укажем лишь преобладающие и аспективные виды: буквица крупноцветная, цефалярия кавказская, скабиоза (кавказская, ветреница пучковатая, лен зверобойнолистный, горец мясокрасный, макротомия, псефеллюс и др.

Под влиянием бессистемного, несоразмерного с состоянием пастбищ, выпаса скота овсяница пестрая вытесняет большинство субальпийских растений и начинает преобладать на лугах. На южном склоне горы Оштен, на высоте 2100 м и выше (где появляются альпийские луга), тянутся почти чистые пестроовсяничники, в составе которых насчитывается не более 15 видов.

Кое-где встречаются участки пестроовсяницевых лугов с характерным для известняков эндемичным кустарником – волчеягодником черкесским, лилово-розовые куртинки которого эффектно выделяются среди дернин овсяницы пестрой.

Луга с коротконожкой перистой. Эдификатором этих лугов является коротконожка перистая. Они описаны преимущественно для среднегорной полосы лесного пояса Северо-Западного Кавказа (28), но на известняковых массивах поднимаются в пределы. субальпийского пояса, на высоты 1800 – 2000 м. В районе нашего исследования тип злаковых субальпийских лугов с коротконожкой перистой получил значительное распространение главным образом на западных и восточных склонах горы Фишт. Коротконожковые луга развиваются здесь на крутых, каменистых склонах ниже отвесных стен Фишта. Продукты выветривания известняков часто осыпаются, погребая под собой почвы и образуя новые крупнощебнистые почвы. В таких условиях коротконожка служит хорошим закрепителем, а луга с преобладанием этого вида представляют одну из первых стадий олуговения.

Из злаков коротконожке чаще других сопутствует овсяница джимильская, реже костер береговой. В группе бобовых – ляд-венец кавказский, виды язвенника, вика пестрая, реже остролодочник синий. Из разнотравия обычно наиболее обильны субальпийские виды: буквица крупноцветная, ветреница пучковатая, цефалярия кавказская, звездовка понтийская, володушка многолистная, пупавка плоскоязычковая, псефеллюс. Встречаются на этих лугах также такие лугово-степные виды, как порезник закавказский, вдовушка желто-белая, марьянник полевой и др. Травостои небольшой густоты и высотой 70 – 90 см. Коротконожка в молодом состоянии дает поедаемую скотом траву, позже грубеет.

Кострово-эспарцетовые луга. Различные представители семейства бобовых встречаются во многих ассоциациях Фишт-Оштенского массива, но эдификаторную роль играет только эспарцет Биберштейна, который вместе с костром пестрым образует характерные здесь злаково-бобовые луга.

Кострово-эспарцетовые луга имеют распространение главным образом на восточном склоне Оштена и на западном склоне Фишта, в пределах высот от 1800 до 1900 м, где они занимают мезосклоны южных румбов крутизной 25 – 30°, с каменистыми горно-луговыми почвами.

Видовой состав кострово-эспарцетовых лугов довольно богат. Из злаков, помимо костра пестрого, обычны овсяница пестрая, овсец азиатский, овсяница Рупрехта, реже вейник тростниковидный. Осоки представлены осокой Майнсгаузена. Из представителей группы бобовых, не считая эспарцета Биберштейна, чаще всего отмечаются: лядвенец кавказский, язвенник Буасье, сочевичник синий, но обилие их всегда незначительно.

Разнотравие представлено следующими видами: буквица крупноцветная, первоцвет Рупрехта, лютик горный, пупавка Рудольфа, макротомия щетинистая, горец мясокрасный, колокольчик трехзубчатый, псефеллюс и др. Травостой довольно густой и высокий, в среднем 40 – 60 см. Нередко на лугах встречаются отдельные кустики волчеягодника черкесского, кизильника цельнолистного, можжевельника прижатого. Кормовая ценность этих лугов значительно выше всех ранее описанных лугов.

Луга с вейником тростниковидным. Широко распространенные в субальпийском поясе неизвестняковых массивов Западного

Кавказа вейниковые луга в районе исследования встречаются очень редко. Более или менее типичные высокотравные луга с вейником тростниковидным встречены только на южном макросклоне горы Оштен, на высоте 1800 – 1900 м, где они располагаются узкой полосой вблизи верхней опушки леса.

Злаковую основу, помимо самого вейника, составляют то мятлик грузинский, то овсяница пестрая. В качестве примеси – трищетинник желтоватый, душистый колосок, полевица плосколистная. Разнотравие представлено следующими видами: цефалярия кавказская, звездовка большая, буквица крупноцветная, золотая розга, девясил крупноцветный, лигустикум ладанный, купальница полуоткрытая и др.

Разнотравные луга. В районе исследования разнотравные луга широкого распространения не имеют, тем не менее местами занимают значительные площади. Встречающиеся здесь разнотравные луга можно подразделить на две группы: луга с господством одного вида (манжетка остролопастная) и смешанно-разнотравные луга, в которых эдификаторная роль принадлежит одновременно 2 – 4 видам растений (преимущественно девясил крупноцветный, купальница полуоткрытая, буквица крупноцветная и цефалярия кавказская).