Эволюционная картина мира (стр. 3 )

Основными процессами, связанными с эволюцией галактик, звезд, планетных систем, управляет гравитация. Сжатие объектов прекращается, когда уравновешиваются силы гравитации и давления. В недрах нормальной звезды идут реакции термоядерного синтеза. Конечными стадиями эволюции звезд в зависимости от их массы могут стать белые карлики, нейтронные звезды или черные дыры. Газовые и газо-пылевые туманности, обладающие моментом вращения, порождают вращающиеся достаточно плоские системы (спиральные галактики, планетные системы и др.).

○ 1. К каким последствиям может привести ситуация гравитационной неустойчивости массивных газовых облаков?

○ 2. При каких условиях прекращается сжатие протозвезды?

○ 3. Что такое нормальная звезда?

· 4. Может ли стать звездой Юпитер, если его масса в тысячу раз меньше массы Солнца?

§ 72. Эволюция планеты Земля

Урок-лекция

Я – сын Земли, дитя планеты малой,

Затерянной в пространстве мировом

Под бременем веков давно усталой,

Мечтающей бесплодно об ином.

В. Брюсов

Почему недра Земли разогретые и плотные? Каково строение Земли? Как возникли на Земле гидросфера и атмосфера?

Возраст Земли как планеты. Причины разогрева вещества Земли: гравитационное дифференцирование, распад радиоактивных изотопов. Первичная атмосфера. Вторичная атмосфера.

Земля как планета. Возникновение и геологическая история Земли. Земная кора и литосфера, их состав. Земная поверхность: формы рельефа суши, дна Мирового океана, их изменение под влиянием внутренних, внешних и техногенных процессов. Гидросфера, ее состав и строение. Атмосфера, ее состав, строение, циркуляция. (География, 6 кл.).

Василий Кандинский. Красный овал

Все совершенствует природа…

Лукреций Кар.

Возраст и строение Земли. Возраст Земли, который определяется методами радиоактивного анализа оценивается в 4,55 ± 0,07 млрд лет. В процессе формирования Земля нагревалась, в результате чего появились расплавленные породы. При этом тяжелые породы, содержащие железо, никель, осаждались в центральной области Земли, а легкие (силикаты) всплывали к поверхности. Так происходило дифференцирование вещества Земли.

В центре Земли (во внутреннем ядре) сконцентрировались железо, никель. Температура ядра достигает 6 000 °С. Внешнее ядро – жидкое и менее плотное. Температура мантии достигает 2 000 °С. При таких высоких температурах вещество мантии должно находиться в расплавленном состоянии, но из-за огромного давления (на границе с ядром до 130 Гпа) оно обладает свойствами и твердого тела, и жидкости. Земная кора на 80% сложена из пород, содержащих кислород, кремний и алюминий, 18% приходится на железо, магний, кальций, натрий и калий. Различают континентальную (материковую) кору толщиной 30–40 км, а под горами до 70 км и океаническую кору, толщина которой – 6–8 км (рис.136). Процесс разделения легких и тяжелых веществ называется гравитационным дифференцированием. Этот процесс, хотя и не так интенсивно, продолжается в наше время, служит одним из источников внутреннего тепла Земли. Другим важным источником является распад радиоактивных изотопов – урана (U), тория (Th), калия (K). В настоящее время все внутренние источники выделяют намного меньшую энергию, чем та, которая приходит от Солнца, но, тем не менее, именно они определяют продолжающуюся эволюцию Земли, процессы газообразования, вулканизма, движения литосферных плит.

Рис. 136. Строение Земли

Внутренние области Земли исследуют исключительно методами сейсмологии, анализируют прохождение через них волн, вызванных либо естественными землетрясениями, либо искусственными, возникающими при подрыве на поверхности Земли небольших зарядов. Внешние области – это литосфера, атмосфера и гидросфера. Эти оболочки не являются неизменными. Так, литосфера состоит литосферных плит, которые двигаются друг относительно друга со скоростью от 0,5 до 10 см в год. Эти движения, незаметные глазом, постепенно меняют рельеф Земли. Известен суперконтинентальный цикл продолжительностью около 500 млн лет, в течение которого континенты сливаются в суперконтиненты (Пангея I, II, III), а затем снова разламываются.

Эволюция гидросферы и атмосферы Земли. Гидросфера – водная оболочка Земли – сформировалась за счет выхода воды из внутренних областей Земли, уже имеющей атмосферу. Когда появились первые моря и океаны, точно не известно. Но уже 3,8 – 3,9 млрд лет тому назад жидкая вода присутствовала на Земле в значительном количестве. В настоящее время Мировой покрывает 71% поверхности Земли. Общее количество свободной воды составляет 1,6 ·108 т. Считается, что за счет дегазации из внутренних областей Земли вышло от 50 до 70% содержащейся там воды. Этот процесс будет продолжаться еще достаточно долго.

В истории Земли выявлено три типа атмосфер. Первичная атмосфера состояла, по-видимому, из водорода и гелия, которые достаточно быстро диссипировали (оторвались от Земли и рассеялись). Вторичная атмосфера была сформирована за счет выбросов вулканических газов и состояла из углекислого газа, аммиака, метана, а также оксидов азота, серы и др. Наконец, современная атмосфера, содержащая свободный кислород, начала формироваться около 2 млрд лет тому назад за счет жизнедеятельности фотосинтезирующих растений. Современная атмосфера Земли содержит 78% азота, 21% кислорода, 1% – аргона и сотые доли процента других газов, среди которых углекислый газ, неон и др.

Основные процессы, которые определяли эволюцию Земли как планеты – это гравитационная дифференциация и дегазация недр. Разогревает недра также энергия, выделяющаяся при распаде радиоактивных элементов. Атмосфера Земли не была неизменной. Первичная и вторичные атмосферы – результат дегазации недр. На современную атмосферу оказала воздействие и биосфера Земли.

○ 1. Почему внутренние слои Земли разогреты?

· 2. Какой физический закон лежит в основе гравитационной дифференциации недр Земли?

· 3. На каких планетах атмосфера по химическому составу похожа на вторичную атмосферу Земли?

* 4. Оцените по глобусу или географической карте расстояние между Африкой и Южной Америкой. Рассчитайте, сколько лет прошло с тех пор, как они были единым материком, если скорость дрейфа составила 1 см/год?

§ 73. Принципы эволюции живых организмов

Урок-лекция

Эволюция … основное условие, которому

должны отныне подчиняться и удовлетворять

все теории, гипотезы, системы, если они

хотят быть разумными и истинными …

П. Тейар де Шарден

Как развивались эволюционные идеи до Дарвина? В чем состоит суть учения Ч. Дарвина? Какие существуют доказательства эволюции живых существ? Как исследуют эволюционный процесс?

Эволюция. Креационизм. Изменчивость. Естественный отбор. Палеонтология. Биогеография. Морфология. Эмбриология. Молекулярная биология. Атавизм. Рудиментарный орган. Реликт.

Эволюционное учение. Основы генетики. Биоразнообразие. Популяции. Развитие организмов. (§§ 33, 47, 69–70 и Биология, 9 кл.).

Фрагмент шпалеры Заяц и собака. Франция, XV в.

Жук - бронзовка.

Отлив металла.

Я замираю:

- красота!

А вот гармония кристалла,

А вот симметрия листа.

…………………………………….
Олень!

Ты образ благородства!

Ты символ мудрости,

Пчела!

Мир высшей стройности добьется,

За дело взявшись досветла.

Ю. Линник

Процессы становления и развития жизни на Земле невозможно понять без знания основных принципов эволюции живых организмов, рассмотрению которых посвящен этот и следующий параграфы. Значение этих концепций далеко выходит за рамки одной науки – биологии. Широкое внедрение представлений об эволюции органического мира в XIX в., наряду с открытием законов термодинамики, послужило мощным толчком для перехода от механистической картины мира к эволюционной, к развитию идеи глобального эволюционизма.

Эволюционные представления до Дарвина. Идеи единства и развития живой природы прослеживаются уже в трудах древних мыслителей Индии, Китая, Месопотамии, Египта и Греции. Они получили второе рождение по окончанию Средневековья в эпоху Возрождения и особенно распространились в XVII–XVIII вв. и первой половине XIX в., когда происходило интенсивное накопление натуралистами фактического материала, развивались сравнительная анатомия, биогеография, палеонтология. Идеи эволюционизма высказывались многими учеными (среди них был и дед Ч. Дарви-на – Эразм Дарвин), но они еще не сложились в цельное учение об эволюции.

Доминирующие же взгляды в то время опирались на два тезиса: природа абсолютно неизменна и всякий организм изначально целесообразен (иными словами кошки сотворены для поедания мышей, а мыши для того, чтобы быть съеденными кошками). Принятие этих тезисов с неизбежностью приводит к признанию «творца всего сущего». Отсюда и название всех течений такого рода – креационизм. Выразителем подобных идей был и «отец систематики» Карл фон Линней, который считал, что «видов столько, сколько различных форм сотворила предвечная сущность».

Честь создания первого эволюционного учения принадлежит Жану Батисту Ламарку (1744 – 1829). По его мнению, эволюция идет в результате внутреннего стремления организмов к совершенству, которое заложено Творцом. Виды же по Ламарку образуются путем приспособления к внешним условиям. Эти приспособления всегда целесообразны и наследуемы. Например, длинные ноги болотных птиц Ламарк объяснял их стремлением избегнуть окунать тело в воду. Птицы прикладывали усилия для удлинения ног и в результате длительной привычки («упражнения органов» по Ламарку) их ноги от поколения к поколению постепенно удлинялись. Фактического подтверждения эти взгляды не имели, и представления Ламарка об эволюции не получили широкого распространения среди современников.

Классический дарвинизм. Основная заслуга Чарльза Дарвина заключается не в том, что он «открыл эволюцию».

Дарвина

Эволюционные идеи (развитие организмов в сторону усложнения и усовершенствования), как мы видели, возникли задолго до него. Дарвин же впервые вскрыл механизм эволюции, объяснив процесс образования новых видов. Это легло в основу эволюционной теории, датой рождения которой считается 1859 г., т. е. год выхода в свет знаменитой книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь».

Дарвин обратил внимание на то, что каждый вид потенциально способен производить намного больше особей, чем доживает до взрослого состояния (вспомним материал § 33). Выживает только небольшая часть, остальные же гибнут в «борьбе за существование». Это первый важный вывод. Далее Дарвин отметил известный факт, что среди всех растительных и животных организмов наблюдается изменчивость признаков, даже в потомстве одной пары родителей нет совершенно одинаковых особей.

Изменчивость может быть наследственной и ненаследственной. Только первая имеет значение для эволюции. По современным представлениям в этом случае изменения затрагивают генотип особи, а потому признак может передаваться потомству. Ненаследственная же изменчивость – это один вариантов проявления признака в пределах одного генотипа. Например, при абсолютно одинаковом генотипе растения могут образовывать широкие листья, если они развиваются в тени, или же узкие – при высокой освещенности.

Сопоставив изменчивость и борьбу за существование, Дарвин сделал важнейший вывод, что в природе идет избирательное уничтожение одних особей и размножение других. Это и есть естественный отбор. В борьбе за существование даже ничтожные различия могут давать особи преимущества. Такие особи выживают и размножаются, причем тот признак, который дал им преимущество в борьбе за существование, наследуется их потомками. В результате число особей, обладающих признаком, благоприятным в конкретных условиях, становится все больше и больше, и они на определенной территории полностью вытесняют остальных особей этого вида. Формируется группа особей, обладающих новым приспособлением (адаптацией) к существованию в данных условиях, а на их основе может в дальнейшем появиться новый вид.

В XIX–XX вв. в промышленно развитых районах Европы наблюдалось потемнение окраски ряда видов бабочек. Классическим примером здесь служит березовая пяденица. В 1848 г. на окраине Манчестера впервые были пойманы единичные темные экземпляры этой бабочки. Редкая ранее форма стала быстро распространяться в промышленных задымленных и загрязненных районах, вытесняя там белую форму. Оказалось, что темная форма бабочек менее заметна на темных стволах деревьев, тогда как светлая форма, наоборот, практически сливается с фоном на светлых (рис. 137).

Рис. 137. Светлая и темная формы березовой пяденицы на светлой коре дерева

Светлый фон придают стволам распространенных в центральной Европе деревьев (вязы, дубы и др.) лишайники, которые очень чувствительны к загрязнению окружающей среды. В промышленных районах лишайники на деревьях стали исчезать и их стволы стали преимущественно темными. Наблюдения подтвердили, что насекомоядные птицы вдали от промышленных центров преимущественно вылавливают темную форму, а в промышленных – белую. Темная окраска березовой пяденицы и связанное с этим поведение (выбор для отдыха темных поверхностей) определяются особым геном. Распространение этой формы можно объяснить только поддержкой естественным отбором обладающих им бабочек. Так впервые была доказана ведущая роль естественного в распространении нового признака.

Следует помнить, что приспособление никогда не бывает окончательным и универсальным. Например, белая окраска зайца-беляка выручает его зимой, но весной и осенью, наоборот, выдает хищнику. В процессе эволюции происходит «шлифовка» адаптаций, их все более точная подгонка под определенные условия существования. Но и условия эти непостоянны и их изменение дает толчок для закрепления отбором новых признаков. Поэтому процесс эволюции не останавливается, свидетельством чему служит то многообразие живых существ, которые населяли и ныне населяют нашу планету.

Одно из доказательств реальности существования отбора Дарвин усматривал в происхождении пород домашних животных и сортов растений. При их выведении человек сознательно или бессознательно оставлял для размножения особи, у которых в наибольшей степени был выражен полезный признак. Иными словами он проводил искусственный отбор, в результате которого и были выведены породы и сорта с полезными для человека свойствами. Эти свойства для самих растений или животных могут быть вредными. При естественном же отборе отбираются только те признаки, которые повышают шанс оставить потомство.

Дарвин выделял так же и половой отбор, который заключается в закреплении в ходе эволюции вторичных половых признаков. Многие из них, например, яркую окраску самцов птиц, хорошо заметную хищнику, трудно признать приспособительными. Однако самец с более яркой окраской оказывается более привлекательным для самки, а значит, имеет больше шансов оставить потомство. Ярким цветом самец демонстрирует свое хорошее физическое состояние, определяемое генетически. Следовательно, и потомство от такого самца получит благоприятные гены, что будет способствовать их успеху в борьбе за существование. Поэтому противоречий между естественным и половым отбором нет, поскольку и в том и в другом случае сохраняются признаки, способствующие оставлению потомства.

Суть эволюционной теории Дарвина заключается в том, что исходный материал для эволюции поставляет наследственная изменчивость, а естественный отбор выбраковывает менее приспособленные к данным условиям обитания варианты и оставляет наиболее приспособленные. Следовательно, отбору принадлежит движущая роль в процессе эволюции.

Доказательства эволюции и методы ее изучения. Дарвин придавал большое значение доказательствам своей теории. В своем труде «Происхождение видов…» он приводит многочисленные данные, в том числе и собранные им самим в ходе кругосветного плавания на корабле «Бигль», призванные подтвердить правоту его взглядов. По мере развития биологии таких доказательств накапливается все больше. Ученые получают их, изучая процесс эволюции с использованием самых разных методик, среди которых в последнее время все большее значение приобретают методы молекулярной биологии и генетики.

Мы уже неоднократно подчеркивали, что молекулярная организация живого едина. Способы хранения, передачи и реализации генетической информации, механизмы пластического и энергетического обмена, фотосинтез, ферменты, обеспечивающие эти процессы, сходны у всех групп живых организмов, что свидетельствует о единстве происхождения жизни.

Палеонтология, наука об ископаемых организмах, фактически непосредственно исследует процесс эволюции. При изучении распределения остатков живых организмов в форме окаменелостей, отпечатков, мумий по геологическим породам можно получить объективную информацию о жизни в далекие геологические времена. Прослеживается отчетливая закономерность: уровень организации живых существ усложняется по мере перехода от древних земных слоев к новым.

Богатый материал для понимания путей эволюции различных групп живых организмов дает исследование переходных форм, которые сочетают признаки древних и молодых групп. Из современных примеров можно вспомнить утконоса и ехидну, которые как пресмыкающиеся откладывают яйца, но вскармливают детенышей молоком. Палеонтологами обнаружены переходные формы между рыбами и наземными позвоночными (кистеперые рыбы ихтиостегии), от рептилий к птицам (археоптерикс), от рептилий к млекопитающим (терапсиды) и др.

Некоторые «живые ископаемые» или реликты древних времен сохранились до наших дней, Это виды, имеющие комплекс признаков, характерных для давно вымерших форм. Один из наиболее ярких примеров – кистеперая рыба латимерия, впервые обнаруженная в 1953 г. в глубоководных районах у побережья Южной Африки. Этот вид в практически неизменном состоянии дошел до нас с девона (350 млн лет назад). Из растений реликтом юрского периода (190 млн лет назад) может считаться гинкго, встречающийся ныне только в декоративном состоянии в Китае и Японии. Изучение реликтов позволяет получить представление об облике древних форм и их образе жизни.

При благоприятных условиях захоронения ископаемых остатков палеонтологам удается обнаружить в одном и том же месте все вымершие формы. Анализируя ископаемые организмы из следующих друг за другом слоев, можно получить истинную последовательность возникновения и изменения форм в эволюции (рис. 138).

Рис. 138. Последовательность изменения ископаемых форм моллюска рода Гираулюс

Биогеография, наука, изучающая закономерности распространения и распределения живых существ, позволяет анализировать ход эволюционного процесса в разных масштабах. Зная время обособления тех или иных участков суши, морей и островов, можно сопоставить изменения флоры и фауны, которые произошли в разделенных преградой районах. Например, фауна Северной Евразии и Северной Америки сходна, поскольку еще относительно недавно оба континента соединялись Берингийским «мостом», и разъединивший их Берингов пролив появился всего лишь около 1 млн лет назад. Иное дело Австралия, которая более 120 млн лет не соединялась с другими материками. За это время здесь самостоятельно развилась фауна сумчатых и клоачных млекопитающих.

Особо интересные материалы для эволюционистов представляет изучение населения островов, появившихся сравнительно недавно. Здесь удается застать эволюционный процесс «в действии». Классическим примером служат исследовавшиеся еще Ч. Дарвином птицы вьюрки Галапагосских островов. Эти острова обособились от континента несколько миллионов лет назад. Сюда попал какой-то предок современных вьюрков, от которого к настоящему времени сформировалось 13 видов. Их формирование связано с приспособлением к разным источникам пищи (рис. 139).

Рис. 139. Дивергенция Дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах

Морфология, позволяет путем изучения сходства в строении организмов выявить родство сравниваемых форм. Например, различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти и фаланг пальцев. Сопоставление сходных органов родственных групп позволяет определить последовательность эволюционных преобразований.

Так в ряду тапир – носорог – лошадь прослеживается редукция числа пальцев, что связано со сменой местообитания и образа жизни животных (рис. 140). Тапир обитает во влажных тропических лесах, носорог – в саванне, а лошадь держится на открытых пространствах. Для быстрого бега, что служит залогом спасения от хищников на открытой местности, наиболее выгодна опора на один палец, так как обеспечивает быстрое отталкивание.

Рис. 140. Сравнительно-анатомический ряд. А – передние конечности тапира; Б – носорога; В – лошади; II-V – пальцы

Доказательством эволюции служат и обнаруживаемые у живых организмов рудиментарные органы.(*) У китообразных, например, в скелете сохраняются небольшие тазовые косточки, что подтверждает факт их происхождения от наземных млекопитающих с развитыми задними конечностями. У человека примером рудиментарных образований могут служить ушные мышцы, аппендикс, зубы «мудрости». Иногда наблюдаются случаи возврата к признакам предков – атавизмы. У человека атавизмами являются хвост, мощный волосяной покров на поверхности тела и др.

Эмбриология располагает целым арсеналом методов изучения эволюционного процесса. Сравнительный анализ ранних этапов онтогенеза позвоночных показал, что эмбрионы рыб, амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих вначале очень сходны, затем появляются признаки, характерные для рыб и амфибий, еще позже – особенности рептилий, птиц и млекопитающих
(рис. 141). Таким образом, в ходе развития зародыша повторяются определенные черты развития предковых форм, притом на ранних этапах это признаки далеких предков (менее родственные формы), а на поздних – близких.

Рис. 141. Сравнение зародышей позвоночных на разных стадиях развития

Вспомните, что развитие всех многоклеточных организмов начинается с одной клетки (зиготы, споры), что указывает на их происхождение от одноклеточных протистов (§§ 69–70). Затем в онтогенезе животных следует бластула, напоминающая колониальных протистов (например, вольвокс). В ходе гаструляции формируется двуслойный зародыш, что соответствует плану строения современных кишечнополостных (например, гидра).

Один из широко распространенных методов молекулярной биологии основывается на анализе замен нуклеотидов в определенном участке генома. Мы уже знакомились с этим методом в § 47. Для анализа родства между организмами сравнивают одинаковые участки их ДНК. Чем больше различий в последовательности нуклеотидов, тем дальше отстоят друг от друга сравниваемые организмы. Полученные данные обрабатывают при помощи специальных компьютерных программ, которые позволяют реконструировать пути эволюции исследуемой группы живых существ.

Имеющиеся в распоряжении биологов данные однозначно свидетельствуют о единстве происхождения всех населяющих Землю живых существ и подтверждают факт их эволюции. Использование методов палеонтологии, биогеографии, морфологии, эмбриологии и молекулярной биологии позволяет определить родственные связи между живыми организмами и исследовать особенности протекания эволюционного процесса.

○ 1. Что такое креационизм?

○ 2. В чем сущность процессов эволюции биологических систем на нашей планете?

○ 3. Какая форма изменчивости важная для эволюции?

○ 4. Каков механизм действия естественного отбора?

· 5. В чем отличие естественного отбора от искусственного?

○ 6. Какие факты говорят в пользу единства органического мира?

○ 7. Какими группами доказательств эволюции располагает современная наука?

§ 74. Современные концепции биологической эволюции

Урок-лекция

Ни одно явление в биологии не имеет смысла,

если не рассматривать его в свете эволюции.

Как происходит видообразование согласно синтетической теории эволюции? Что такое микроэволюция и макроэволюция? Каковы основные направления эволюции? Что такое биологический прогресс? Каковы современные проблемы теории эволюции?

Синтетическая теория эволюции. Мутация. Изоляция. Микроэволюция. Макроэволюция. Арогенез. Аллогенез. Биологический прогресс. Нейтральная эволюция. Макромутации.

Эволюционное учение. Основы генетики. Биоразнообразие. Популяции. Генетический код. Размножение и развитие организмов. (§§ 32–33,
47–49, 69–70 и Биология, 9 кл.).

Мысль и образ

Рисуночное письмо американских индейцев

Предложите ваше прочтение данного письма в свете тематики параграфа.

Синтетическая теория эволюции. Во времена Дарвина механизм наследственности не был еще известен. Сам Дарвин полагал, что при наследовании наследственные признаки родителей смешиваются. Дальнейший прогресс в теории эволюции во многом связан с успехами генетики. Синтез достижений этой новой науки с постулатами классического дарвинизма, а так же с новыми палеонтологическими, эмбриологическими и другими данными, привел к формированию в XX в. синтетической теории эволюции (СТЭ). В ее становлении участвовали многие выдающиеся ученые из разных стран – , , С. Райт, Дж. Хаксли, Э. Майр и многие другие.

В рамках СТЭ основное внимание уделяется процессам, протекающим в популяциях и приводящим к видообразованию. Материалом для эволюции служат мутации – наследуемые изменения генетического материала, приводящие к изменению тех или иных признаков организма. По сути дела это наследственная изменчивость Дарвина. Мутации носят случайный характер и чаще всего связаны с заменой одного или нескольких нуклеотидов участка ДНК, представляющего тот или иной ген. Однако может происходить перестройка и целых участков хромосом, имеет место и комбинативная наследственная изменчивость (см. § 69).

Естественный отбор действует на особь, но время жизни особи ограничено и вместе с ней исчезает и ее генотип. Однако возникшая у особи мутация может передаваться ее потомкам и таким образом распространиться в популяции (см. § 33).

Чтобы произошло видообразование, необходима изоляция между разными частями видового населения. Например, возник какой-то барьер (водная преграда, горный хребет и т. п.), который изолировал часть популяций от остальных популяций своего вида. В этих двух частях появляются разные мутации, которые закрепляются или, наоборот, выбраковываются естественным отбором. В результате генетические различия между двумя изолированными частями прежде единого вида растут и могут достичь такого уровня, что при последующих встречах особи из этих двух частей не смогут скрещиваться между собой. Следовательно, произошло видообразование – исходный вид разделился на два.

Эволюционные события, которые происходят в популяциях и приводят, в конце концов, к появлению новых видов получили название микроэволюция. Все эволюционные изменения на уровне выше вида обозначают как макроэволюцию. Предполагается, что в протекании микро - и макроэволюционных процессов принципиальной разницы нет.

Ход микроэволюции отражает рис. 142, а на рис. 143 приводится схема

Рис. 142. Схема видообразования. Каждая веточка – популяция. А – уровень исходного единого вида; Б – момент незавершенного разделения видов; В – два новых вида

Рис. 143. Эволюция систематических групп

макроэволюции гипотетических систематических групп. Один вид дает начало двум дочерним видам, те, в свою очередь, дают еще несколько дочерних видов и т. д. Виды, близкие по многим существенным признакам, объединяют в роды, роды в семейства и т. д. Иерархическая структура этих таксонов указывает на степень их родства, поскольку объединение видов в таксон более высокого ранга свидетельствует о наличии у них общего предка. Чем дальше от современности момент расхождения родственных форм, тем выше должен быть ранг таксономической группы, в рамках которой они объединяются.

Синтетическая теория эволюции (СТЭ) представляет собой развитие идей классического дарвинизма на основе современных данных. Процессы видообразования, согласно СТЭ, проходят на уровне популяций, притом главным критерием обособления нового вида служит его репродуктивная изоляция.

Направления эволюции. Выдающаяся заслуга в определении основных направлений эволюции принадлежит русским ученым Алексею Николаевичу Северцову и Ивану Ивановичу Шмальгаузену, работавшим в начале–середине XX в. Изучение особенностей эволюции различных филогенетических стволов позволило выявить два главных направления эволюции аллогенез и арогенез (рис. 144). Аллогенезом обозначают развитие группы в границах возможных для ее существования экологических условий, которое не приводит к повышению общего уровня организации. Это эволюционное направление прослеживается в любой группе живых существ и позволяет им полнее освоить конкретную среду обитания. К примерам аллогенеза можно отнести разные случаи защитной окраски, многочисленные приспособления растений к опылению насекомыми и т. д.

Рис. 144. Схема развития группы в направлении аллогенеза в границах подходящих для ее существования экологических условиях и арогенеза – выход в новую природную зону: кистеперые рыбы, амфибии, рептилии

Арогенез связан с выходом группы в другие природные зоны и приобретением каких-то крупных, ранее отсутствовавших приспособлений. Такие принципиальные адаптации, благодаря которым группа становится на путь арогенеза, Северцов предложил именовать ароморфозами. Крупнейшими ароморфозами в истории Земли были появление фотосинтеза, что дало начало всем растительным организмам и привело к кардинальным преобразованиям биосферы (см. § 75), полового процесса, резко увеличившего изменчивость организмов (см. § 69), а так же формирование многоклеточных организмов с дифференцированными тканями.

Арогенез может быть и менее масштабным. Например, возникновение и расцвет класса птиц. Освоить новую среду обитания предки современных птиц смогли благодаря таким ароморфозам, как развитие органа полета – крыла, четырехкамерного сердца, теплокровности и отделов мозга, управляющих полетом. Приспособления же современных болотных, морских, лесных и других птиц к характерным для них экологическим условиям определяются уже менее масштабными приспособлениями, и эволюция внутри класса птиц может быть классифицирована как аллогенез.

Арогенез не всегда приводит к усложнению морфо-физиологической организации, т. е. к морфо-физиологическому прогрессу. Иногда захват новой среды обитания сопровождается упрощением организации или дегенерацией. Например, переход к паразитическому образу жизни у многих многоклеточных организмов связан резким упрощением строения, вплоть до потери некоторых систем органов – пищеварительной, кровеносной, органов чувств.

Важную роль в эволюции играет биологический прогресс, который проявляется в стремлении живых организмов к увеличению видового многообразия, нарастанию численности особей в популяциях и более широкому распространению.

Биологический прогресс может достигаться как в ходе аллогенеза, так и арогенеза. Например, в состоянии биологического прогресса находится класс круглых червей – нематод. Многочисленные виды нематод заселили почву, моря, пресные водоемы, среди них немало и паразитов. Другой пример – заяц-русак. Еще 100 лет назад северная граница его распространения проходила у Петербурга, а сейчас он распространен и в Карелии. К биологическому прогрессу может приводить и дегенерация, пример чему дают многочисленные процветающие виды паразитов.

Противоположное ему явление – биологический регресс – ведет к понижению численности популяций и числа самих популяций, сокращаются видовые ареалы, уменьшается число видов. В конечном итоге вид или более крупная таксономическая единица вымирает.

В эволюции живых существ чередуются арогенез и аллогенез. Благодаря первому становится возможным освоение новых природных зон, а второй обеспечивает адаптацию к многообразию экологических условий в пределах одной зоны. Оба эти направления могут приводить к биологическому прогрессу вида или таксона надвидового уровня.

Новые идеи в эволюционной теории. Бурное развитие биологии в конце XX в., продолжающееся и поныне, привело к появлению новых эволюционных концепций. В целом, они не опровергают основных постулатов СТЭ, но существенно их уточняют и дополняют.

Во-первых, было установлено, что далеко не все мутации проявляются в фенотипе. Такие мутации не подвержены действию естественного отбора и их накопление зависит от случайного сочетания факторов, это так называемая нейтральная мутация. В соответствии с СТЭ эволюция идет путем постепенного накопления отдельных небольших мутаций. В тоже время некоторые палеонтологические данные свидетельствуют о том, что вид может длительное время оставаться неизменным, а затем за короткое время (конечно, в геологическом масштабе времени) проявлять изменчивость и давать начало дочерним видам. Подобные резкие изменения могут происходить в результате так называемых макромутаций, которые затрагивают существенную часть генома. Предлагаются различные механизмы макромутаций.

Прежде всего, это могут быть мутации, затрагивающие не структурные, а регуляторные гены. Вспомним из § 69 о существовании регуляторных белках, которые могут «запирать» и «отпирать» структурные гены. Они то и кодируются регуляторными генами. Причем зачастую производимый одним таким геном белок регулирует активность целой группы структурных генов. Понятно, что мутация одного регуляторного гена может привести к существенным изменениям, и, если они окажутся благоприятными, то могут закрепиться естественным отбором.

Известны примеры структурных перестроек хромосом, которые так же могут приводить к масштабным изменениям их обладателей. В связи с макромутациями дискутируется и вопрос о горизонтальном переносе генетического материала (§ 36). Перенос блоков генов вирусами известен для прокариот. Для эукариот он пока еще достоверно не установлен, хотя вероятность того, что такие события могут происходить достаточно велика.

Современные данные не опровергают основных постулатов дарвинизма и СТЭ. Они существенно углубляют наши представления о механизмах эволюции, об особенностях эволюционного процесса в разных группах живых организмов. Эволюционная теория активно развивается и позволяет нам глубже проникнуть в тайну тех процессов, которые определили появление и развитие жизни на нашей планете.