Инвазия кладок рептилий личинками мух Drosophila repleta (Drosophilidae) при искусственной инкубации яиц.
Кладки рептилий в природе нередко подвергаются нападению личинок мух, в основном различных саркофагид (Sarcophagidae). Так Траут и Мюллен наблюдали заражение кладки заборной игуаны, Sceloporus undulatus, личинками мух указанного семейства (Trauth and Mullen, 1980). В обзорной статье Иверсона и Перри анализируются случаи заражения кладок черепах личинками саркофагид, причем авторы отмечают, что в разных случаях личинки могут проявлять себя как падальщики, паразиты или активные хищники по отношению к живому субстрату (Iverson, Perry, 1994). Соответственно патогенное влияние на кладки рептилий может варьировать в зависимости от ситуации. Другие авторы сообщают о нападении на кладки черепах личинок мух иного семейства (Phoridae), причем личинки обоих семейств способны проникать сквозь кальцинированную скорлупу яиц и вызывать серьезные деструктивные изменения у эмбрионов (Acuňa Mesén, Hanson, 1990).
При искусственной инкубации яиц в условиях неволи такие случаи достаточно редки. Вильсон, однако, сообщает о гибели трех кладок яиц маисового полоза, Elaphe guttata, которых инкубировали в искусственных условиях в лаборатории герпетологии университета Джорджа Мэйсона. Яйца инкубировали в пластиковых контейнерах на вермикулите, покрывавшем около 60% поверхности яиц, при температуре 28° С и влажности около 70%. Осмотр кладок проводили еженедельно. При очередном осмотре обнаружили взрослых мух и личинок в субстрате вокруг яиц. Автор, к сожалению не сообщает на каком сроке инкубации это произошло. Большинство яиц было повреждено: в наружном слое оболочек яиц наблюдались множественные точечные перфорации, преимущественно с нижней стороны яйца. Все кладки были механически очищены и перенесены в стерильный инкубатор на новый субстрат. Однако несмотря на это все яйца за исключением одного погибли, а из последнего вылупился полностью сформированный полоз, который, однако, имел массу и размеры ниже нормы. Личинки мух относились к семейству Phoridae. В качестве профилактики автор рекомендует промораживание, высушивание в духовом шкафу при 93° С или автоклавирование субстрата, используемого для инкубации, что заодно, по мнению автора, помогает профилактировать грибковое и бактериальное загрязнение поверхности яиц (Wilson, 2000).
В июне 2000 г. кладки рептилий, которые инкубировались в отделе герпетологии Московского зоопарка подверглись нападению личинок мух, поразивших почти все кладки яиц. Яйца инкубировали в едином инкубаторе, на вермикулите в отдельных пластиковых контейнерах при температуре 28° С и влажности около 80%, После окукливания личинок, и вылупления имаго, взрослых мух определили как дрозофил, Drosophila repleta Wollaston, сем. Drosophilidae (опред. , каф. энтомологии МГУ). Личинки этого вида, как и другие представители семейства, являются типичными сапрофагами и развиваются на влажных средах, обогащенных органикой. В данном случае речь, безусловно, не идет о паразитизме. Однако патогенное влияние личинок дрозофил на кладки было очевидным. Личинки в массе присутствовали во влажном вермикулите и концентрировались с нижней стороны кладки. В местах контакта оболочка яиц намокала, иногда принимая розоватый цвет. В отдельных случаях отмечались множественные перфорации оболочек, в основном в переувлажненных кладках, и тогда личинки проникали внутрь яиц. Там они выедали содержимое яйца, не нападая на эмбрионы. Перфорации, по-видимому, возникали за счет вторичного инфицирования поверхности оболочек. В мазках определили смешанную грам-отрицательную флору: Escherichia coli, Klebsiella pneumoniae, Proteus vulgaris, Pseudomonas fluorescens (, центр бактериологии Первой Градской б-цы). Сами личинки были не способны перфорировать нормальную оболочку.
В некоторых кладках началось вылупление молодых. В этих случаях личинки проникали внутрь яиц через разрезы, сделанные сформировавшимися детенышами, и нападали на них. Так в кладке Rhynhophis boulengeri личинки дрозофил повредили двух вылуплявшихся змей. При вылуплении Geochelone carbonaria личинки дрозофил повредили тимпанический щиток и внедрились в барабанную полость, а также объели боковую поверхность шеи детеныша этой черепахи. Такое необычное для сапрофагов агрессивное поведение скорее всего связано с изменением питательного субстрата. В яйцах рептилий, находящихся на ранних стадиях развития, личинки мух питаются в основном желтком (при возможности проникновения в яйцо). В яйцах, находящихся на заключительных стадиях инкубации, происходит ретракция желточного мешка у эмбрионов, и в яйце, фактически, имеются только метаболиты, а не питательный субстрат.
Таким образом, личинки дрозофил мигрируют в инкубационные контейнеры, привлеченные высокой влажностью и температурой субстрата. Самостоятельно повредить яйцевые оболочки они не в состоянии, в отличие, например, от личинок саркофагид. Однако, при вторичном инфицировании поверхности яиц создаются условия для проникновения личинок внутрь. Если в яйцах содержится достаточное количество питательного субстрата, личинки не атакуют эмбрионы. Если же яйца находятся на заключительной стадии инкубации или в момент вылупления, личинки могут повредить и самих новорожденных. Ниже в таблице приводится список видов рептилий, кладки которых подверглись инвазии личинками дрозофил.
Таблица.
Данные об инвазии кладок рептилий личинками Drosophila repleta.
Вид рептилии | Количество яиц в кладке | Стадия инкубации во время инвазии личинок | Количество яиц уцелевших после обработки | Количество вылупившихся |
Naja nivea | 11 | средняя | 10 | 10 |
Naja naja | 20 | средняя | 12 | 10 |
Lampropeltis getulus californiae | 5 | заключительная | 3 | 2 |
Lampropeltis getulus floridana | 3 | заключительная | 0 | 0 |
Lampropeltis triangulum sinaloae | 6 | заключительная | 3 | 2 |
Lampropeltis mexicana alterna | 3 | заключительная | 2 | 1 |
Rhinhophis boulengeri | 6 | последняя | 4 | 0 |
Geochelone carboneria | 1 | вылупление | 1 | 0 |
Как следует из таблицы, своевременная очистка поверхности яиц и смена грунта в инкубационном контейнере позволяет спасти практически всю кладку, если личинки не проникают внутрь яиц. Больше всего шансов сохранить те кладки, которые не находятся на заключительных сроках инкубации.
Помимо механической очистки кладок и смены грунта, некоторые яйца были обработаны 0,025% раствором дезинфектанта Septabic (Abic, Израиль). Рабочий раствор в такой концентрации фирма-изготовитель рекомендует для обработки куриных яиц в инкубаторах. В некоторых случаях это позволило приостановить дальнейшее развитие вторичной бактериальной инфекции на яйцевых оболочках. При поражении оболочек гифами грибков, нарушается их целостность, и в этом случае обработка не оказывает эффекта. Инкубатор и инкубационные контейнеры обработали 0,2% раствором септабика (в режиме “жесткой” дезинфекции, рекомендуемой для борьбы с возбудителями инфекций IV класса устойчивости) с экспозицией 24 часа. На этот срок кладки, естественно были удалены. Обработка вызвала массовую гибель насекомых и водорослей в водном резервуаре инкубатора. После обработки взрослые дрозофилы не появлялись в инкубаторе в течение 2-х месяцев. Механически очищенный вермикулит подвергли термической обработке в сухожаровом шкафу при температуре 120° С в течение 2-х часов. Обработка не изменила физических свойств вермикулита, в том числе его гигроскопичность. Следует также отметить, что в кладках, которых инкубировали на древесной стружке, личинок дрозофил было значительно меньше.
Таким образом, мы впервые наблюдали инвазию кладок рептилий личинками дрозофил Drosophila repleta в условиях искусственной инкубации. Личинки, являясь сапрофагами, тем не менее способны оказывать косвенное и прямое воздействие на яйцевые оболочки и эмбрионы рептилий. Своевременная механическая очистка кладок, термическая обработка грунта и дезинфекция инкубатора и контейнеров позволяют спасти практически все яйца, сохранившие целостность оболочек. Обработка яиц змей и ящериц, имеющих пергаментные оболочки, слабым раствором септабика - мероприятие достаточно рискованное, так как сильные окислительные свойства препарата могут повлиять на процессы газообмена в яйце. Тем не менее, в данном случае такая обработка оказала положительный эффект, и мы не наблюдали побочного действия препарата. Эксперименты в этой области нам представляются очень перспективными, так как проблема инфицирования яйцевых оболочек и гибель в связи с этим кладок рептилий до настоящего времени не решена.
Литература.
1. Acuňa - Mesén R. A., Hanson P. E., 1990. Phoid fly larvae as predators of turtle eggs. Herpetol. Rev., 21 :
2. Iverson J. B., Perry R. E., 1994. Sarcophagid fly parasitoidism on developing turtle eggs. Herpetol. Rev., 25 :
3. Trauth S. E., Mullen G. R., 1990. Additional observations on sarcophagid fly infestations of Sceloporus undulatus (Sauria: Iguanidae) egg clutches in Arkansas. Southwest Nat., 35 :
4. Wilson T. P., 2000. Corn snake, laphe guttata, eggs predated under laboratory conditions by polyphagous dipteran larvae of family phoridae. Journ Herpetol. Med. Surg.: 4 - 6.
Summary.
В статье “Инвазия кладок рептилий личинками мух Drosophila repleta (Drosophilidae) при искусственной инкубации яиц” анализируются случаи нападения личинок мух Drosophila repleta на яйца рептилий, находящихся на различных стадиях инкубации. Автор обсуждает патогенный эффект, который наносят личинки при проникновении сквозь яйцевые оболочки. Обсуждаются возможности профилактики и борьбы с инвазией мух при искусственной инкубации кладок рептилий.
