УДК 581.526.4 + 502: + 571.62 + 571.63)
РИТМЫ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ ОСТЕПНЕННЫХ ТРАВЯНЫХ ГРУППИРОВОК ПРИХАНКАЙСКОЙ, СРЕДНЕАМУРСКОЙ И
ЗЕЙСКО-БУРЕИНСКОЙ РАВНИН
– д-р биолог. наук, проф.
ФГОУ ВПО «Московский государственный университет природообустройства»,
г. Москва, Россия
В результате стационарных наблюдений выявлены индивидуальные феноритмологические параметры 60 видов растений, формирующих остепненные травостои суходольных лугов на юге российского Дальнего Востока.
As a result of stationary observations the individual fenorythmological parameters of 60 plant species, forming upland meadows in the southern Russian Far East, are revealed.
Разнообразию растительности и животного мира российского Дальнего Востока нет равных в стране. В регионе преобладает лесная растительность. Леса представлены во всех природных зонах и основных высотных поясах. В районах интенсивного влияния восточно-азиатских муссонов отмечены экосистемы, определяющие характер и специфику ландшафтов, флоры, фауны, почв, растительности и животного населения. К ним относятся реликтовые сообщества различных жизненных форм с неоднородной типологической принадлежностью, претерпевшие сложные этапы генезиса и сохранившие высокое ландшафтное и биологическое разнообразие.
Из-за особого генезиса территории, специфики природных условий, муссонного климата и высокой контрастности зоны экотона основные динамические элементы структурно-функциональной организации геосистем региона постоянно оказываются под лимитирующим влиянием комплекса факторов. Согласно экологическому закону минимума ограничивающим воздействиям отводится решающая роль в нарушении естественного хода биологических процессов. За пределами оптимума не может сохраняться стабильное состояние природно-территориальных комплексов. При цикличности и периодичности влияния некоторых факторов амплитуда варьирования их параметров иногда достигает крайних пороговых значений. Как следствие подобных ситуаций возникают катастрофические процессы и явления с необратимыми результатами для жизнедеятельности биоты. Небольшие изменения на микроуровне могут привести к росту стохастических процессов функционирования биологических компонентов экосистем на макроуровне. Таким образом, в результате длительной адаптации в регионе сформировалось уникальное сочетание разнообразия гено - , цено - и экофонда. При ранжировании биоразнообразия основных экосистем региона были выявлены пять наиболее оригинальных – эталонных: чернопихтарники, кедровники, дальневосточное крупнотравье, прибрежно-водные фитоценозы амурской поймы и остепненные группировки суходольных биотопов Приморья и Приамурья. Изучению последних мы посвятили несколько полевых экспедиционных сезонов при проведении маршрутных и стационарных исследований в бассейне Амура.
Гигантский мегакомплекс бассейна Амура охватывает территорию крупных государств, включает несколько физико-географических зон и биомов, является мощным регулятором природных условий восточной окраинной части евразийского материка. К важнейшей особенности географического положения территории относятся многоуровневая транзитность и непосредственная контактность через географические границы в пределах огромного мегакомплекса, переходящего от крупнейшего материка Евразии к акватории Тихого океана. Основным признаком контактной переходной зоны является формирование особых территориальных природных, природно-ресурсных, социально-экономических структур и их высокая изменчивость. Решающая роль в организации природных комплексов отводится системе «континент-океан». Для региона характерны повышенное количество осадков и высокая влажность воздуха, особая динамика термического режима, перепады атмосферного давления, своеобразная сезонная цикличность актинометрических явлений и направления ветров, разнообразие горных осадочных пород и почв, высокая сейсмичность, богатство гено - и ценофонда биоты. К важной части транзитного контактного взаимодействия различных природных структур относятся процессы геохимической трансформации и переноса как жидкого, так и твёрдого стока. Результаты специфических атмосферных и геофизических процессов, генезиса территории и рельефа находят отражение в её флоре и фауне, почвах, растительности и животном мире, в их изменчивости и устойчивости.
Северо-восточная часть приокеанской муссонной зоны травяных, широколиственно-лесных и горно-таёжных ландшафтов южных материковых районов Дальнего Востока России выделяется максимальным генетическим и ценотическим разнообразием флоры и растительности. Многообразие растительного мира этой территории обеспечено пересеченным рельефом, развитой гидрографической сетью с бурными речными потоками, ажурными барьерами вековой тайги, плотными рядами кустарниковой чащи, лиственничными марями, пестрыми коврами лугового разнотравья и топкими болотами. Горные хребты при разливах рек в период муссонного ливневого буйства способствуют сохранению видового разнообразия растительных ресурсов. Амур и его притоки защищают этот регион от нежелательного упрощения и обеднения биоты.
Природа наделила территорию богатством флоры, отметила её неповторимой красотой и своеобразием. Здесь самым удивительным образом сочетаются представители из холодных широт и тёплых краёв. Именно на этом пространстве проходят границы распространения южных субтропических видов, одновременно – сюда проникает много типичных северотаёжных растений. Вместе с тем, отчётливо прослеживаются равнинные коридоры распространения на восток к океану некоторых континентальных видов и фитоценозов.
В стране нет больше такого уголка, где в достаточно суровых условиях умеренной зоны встречаются тысячи представителей флоры разнообразного происхождения и географического распространения.
Здесь соединяются границы взаимопроникновения нескольких флорогенетических комплексов, что обусловило высокое биоразнообразие региона. Территория рассматривается своеобразным банком (хранилищем) генофонда и ценофонда популяций растений и фитоценозов, из которого обогащаются и постоянно восполняются экосистемы прилегающих районов. Продвигаясь с запада на восток, впервые в Среднем Приамурье можно познакомиться со сложной организационной структурой и физиономичностью дальневосточной растительности. Этот район в бассейне равнинной части Амура является естественными воротами, открывающими доступ к разнообразию дальневосточной флоры и её ресурсам.
Необходимо напомнить, что длительное антропогенное воздействие на все элементы геосистем (расширение пахотных земель, сплошные вырубки хвойных и ценных лиственных пород, хозяйственное освоение горных склонов, прокладка коммуникаций, регулярные весенние и осенние бесконтрольные травяные палы, таёжные пожары, осушительная мелиорация заболоченных территорий и др.) ускоряют процесс их структурной трансформации. Для биоты многих экосистем экстенсивное природопользование и многолетнее изъятие ценных ресурсов нанесли невосполнимые потери. Наибольшее влияние антропогенной нагрузки наблюдается в южной материковой, равнинной, наиболее освоенной части региона.
Ещё в середине ХIX века исследователи указывали на антропогенный генезис безлесных территорий Зее-Буреинской, Среднеамурской и Приханкайской равнин. Некоторые специалисты допускали первичность происхождения травяной растительности, что определило дискуссионный характер природы коренных растительных формаций и их типологии. В публикациях различные трактовки о луговой растительности региона на суходольных местообитаниях относятся к природным остепнённым травостоям. Необходимо отметить, что все исследователи подчёркивают своеобразие флористических, фитоценотических, физиономических и экологических признаков остепнённых сообществ. Для типологической оценки растительного покрова, состава почв и ландшафтной специфики использовали как классические, так и отражающие оригинальные и индивидуальные свойства, термины и понятия (луга, степи, лесостепи, прерии и др.) . Дальневосточные ландшафты и растительность остепненных ценозов отличаются от типичных степей, лесостепей и, тем более, прерий.
В целом, остепнённым группировкам учёные не уделяли достаточного внимания, что и определило наш интерес к ресурсному потенциалу этих травостоев [1…4]. Основная направленность наших научных поисков долгие годы концентрировалась на экологии травяной растительности. Начиная с 1980 г. при изучении остепнённые сообщества, мы дополнили их диагностические критерии, рассмотрели особенности ботанико-географической и экологической адаптации растений, оценили продукционный потенциал, определили динамические признаки и свойства устойчивости ценозов.
В данной публикации представлены результаты наблюдений за ритмикой фенологического состояния растений остепнённых группировок в составе основных луговых формаций. Наблюдения за феноритмикой некоторых растений, формирующих остепнённые травостои, были проведены ранее в период кульминации длительной дискуссии о природе сообществ и подходах к использованию их ресурсов как кормовых угодий [5…9]. На этом этапе выявилось несоответствие ритмики и анатомо-морфологических признаков так называемых «степных ксерофитов» Приморья и Приамурья эколого-биологическим свойствам степных растений Казахстана, Сибири и Забайкалья [6, 7, 10, 11].
У них выявлен единственный максимум количества цветущих видов с третьей декады июля до начала второй декады августа. При дефиците осадков в середине лета отмечены два слабовыраженных максимума цветения: первый – в конце июня, второй – в середине августа, которые были названы муссонным типом кривых цветения трав [6,7].
Для объяснения своеобразия феноритмотипов растений рассмотрим некоторые особенности муссонной циркуляции атмосферы равнинных частей территории региона. Вегетационный период начинается в Приморье с первой половины апреля и заканчивается в начале последней декады октября (6 месяцев). В Приамурье вегетация наступает в конце апреля и завершается в первой декаде октября. Позднему формированию устойчивого, но маломощного снегового покрова предшествует глубокое промерзание почвы. Суровая малоснежная зима сочетается с холодно-прохладной весной. При обычном отсутствии облачности весной снеговой покров сходит полностью за счет испарения. Начало вегетации многих трав задерживается, а её первые фазы из-за низкой температуры почвы удлиняются.
Районы исследований входят в область временно избыточного увлажнения. Годовые суммы осадков распределяются в разные годы неравномерно. Многолетние ряды метеонаблюдений показывают, что здесь преобладают годы с большим (42 %), чем норма (30 %) количеством осадков, а доля относительно сухих периодов составляет 27 %. Около 80 % осадков приходится на тёплый период и начало осени. При оценке климадиаграмм территории обычно отмечается два максимума осадков в середине лета и в конце лета – начале осени. Максимум осадков сопряжен с максимумом температуры воздуха.
Результаты наших наблюдений предоставлены на рисунке, где учёты выполнены от начала (20 апреля) и до окончания вегетационного периода через каждые 15 дней (2 раза в месяц). Все морфометрические измерения и зарисовки сделаны непосредственно в полевых условиях. Формирование упрощенного вертикального профиля травостоев представлено схематически, без учёта реальной ценотической структуры сообществ. Для иллюстраций использованы лишь некоторые наиболее характерные вертикальные проекции.
В составе остепнённых группировок нами не выявлено обильного многообразия цветущих видов. Основной фон цветущих растений за период вегетации сменяется всего 5 раз, что больше соответствует ритмике обычных разнотравных луговых сообществ Приморья и Приамурья (в степях – не менее 8…10 аспектов). Это обстоятельство мы относим к важному признаку, отличающему изученные травостои от типичных степных фитоценозов. Характерной для степных растений летней депрессии у травостоев не отмечено. Последнее заключение ранее [6, 7] не было принято во внимание сторонниками степной трактовки растительного покрова. У ценозов выявлено два слабовыраженных максимума цветения. У типичных луговых мезофитов депрессия феноритмов выражена более отчетливо и сопряжена с дефицитом летних осадков во второй половине вегетационного периода. По нашим наблюдениям, начало вегетации трав и их интенсивный рост обычно не лимитируются низкой влажностью почвы, даже при недостатке атмосферных осадков. Возникающие депрессии наблюдаются позднее и только при дефиците влаги. Муссонные дожди и ливни во второй половине лета снижают напряжение вегетации растений. Следовательно, депрессии, наблюдаемые при развитии растений в составе травостоев, обусловлены биологическими свойствами представителей местной флоры, функционирующих в условиях неустойчивого распределения осадков. Фенологическая активизация растений определяется и подчинена особенностям муссонной циркуляции атмосферы.
| Вертикальная проекция остепнённого травостоя (квадраты соответствуют дециметрам): 1 – Acetosa pratensis; 2 – Achillea asiatica; 3 – Adenophora verticillata; 4 – Agrostis trinii; 5 – Allium angulosum; 6 – Angelica czernaevia; 7 – Artemisia mandshurica; 8 – Arundinella anomala; 9 – Avenula schelliana; 10 – Boltonia lautureana; 11 – Carex korshinskyi; 12 – C. leucochlora; 13 – C. ulobasis; 14 – Cirsium wlassovianum; 15 – Calamagrostis epigeios; 16 – Dianthus chinensis; 17 – Erigeron manshuricus; 18 – Euphorbia discolor; 19 – Festuca ovina; 20 – Filifolium sibiricum; 21 – Galium boreale; 22 – G. verum; 23 – Gentiana scabra; 24 – Geranium davuricum; 25 – Hemerocallis minor; 26 – Hierochloe glabra; 27 – Hypericum attenuatum; 28 – Inula salicina; 29 – Iris ensata; 30 – I. uniflora; 31 – Koeleria cristata; 32 – Lilium callosum; 33 – Lloydia triflora; 34 – Miscanthus sacchariflorus; 35 – Patrinia scabiosifolia; 36 – Plantago media; 37 – Platycodon grandiflorus; 38 – Poa botryoides; 9 – Potentilla fragarioides; 40 – P. chinensis; 41 – Primula patens; 42 – Pulsatilla chinensis; 43 – Sanguisorba officinalis; 44 – Saussurea pulchella; 45 – S. recurvata; 46 – S. ussuriensis; 47 – Scabiosa lachnophylla; 48 – Sedum pallescens; 49 – Senecio argunensis; 50 – Serratula manshurica; 51 – Spiranthes sinensis; 52 – Spodiopogon sibiricus; 53 – Tephroseris integrifolia; 54 – Thalictrum minus; 55 – Trommsdorffia ciliata; 56 – Turczaninowia fast igiata; 57 – Veratrum ussuriense; 58 – Veronica linariifolia; 59 – Vicia amoena; 60 – Viola mandshurica |
Типичные луговые мезофиты проявляют повышенную ритмологическую реакцию при водном дефиците из-за особенностей водообмена. Анализ гидротермических условий разных вегетационных периодов в безлесных районах Приморья и Приамурья подтверждает известные выводы о преобладании здесь гумидных условий. Следовательно, основная часть жизнедеятельности изученных трав и их генерация приходятся на вполне благоприятные для длительно вегетирующих растений периоды.
Наши наблюдения за стадиями развития остепненных растений указывают на отсутствие у них выраженной весенне-раннелетней депрессии. Нет оснований рассматривать позднее начало отрастание некоторых доминантов как их особое, характерное для типичных степных растений свойство. Исследователи феноритмов луговой растительности в регионе выделяют значительную группу трав разного генезиса, с длительным периодом зимнего покоя, заканчивающимся в апреле и мае месяце [5, 8]. В целом, аналогов степному феноспектру отрастания, покоя и депрессии растений мы не наблюдали. Сезонная динамика развития остепненных видов синхронизирует с характером климатических режимов. Термические параметры холодной воздушной и почвенной среды прекращают оказывать на растения тормозящее влияние с первой декады мая. Последующие ритмы и скорость сезонного развития соответствуют погодной и климатической динамике природной среды.
Своеобразные климатические и эдафические условия на фоне широкого распространения луговой растительности на заболоченных, сырых и влажных биотопах и обширные болота противоречат основным параметрам степных и лесостепных ландшафтов. Практически полная антропогенная трансформация суходольных участков под пашню за последние 150 лет вывели остепненные группировки в категорию реликтового исчезающего типа лугов. Вместе с тем, остепненные травостои обладают наиболее высоким среди луговой растительности флористическим разнообразием и эколого-биологическим потенциалом, максимальной устойчивостью, прекрасными кормовыми и ветеринарными достоинствами.
Заключение
Типологическое состояние изученных сообществ определяется современными геоботаниками как стадия серии сложного сукцессионного ряда растительности региона. В формировании ценотической структуры травостоев участвуют кроме злаков астровые, розовые, гвоздичные, гераниевые, сельдерейные и колокольчиковые. Флористический комплекс растений остепненных группировок Приморья и Приамурья представлен видами разных климатипов. Биологическая пластичность, адаптивные признаки и экологическая амплитуда изученных трав указывает на их высокую фенотипическую подчиненность характеру природных режимов. Растения выработали ритмы развития, адекватные региональной муссонной климатической цикличности районов их местообитания. У них слабо выражено проявление наследственно закрепленных для типичных степных растений эндогенных различий в сроках и скорости сезонного развития. Количество аспектов цветущих видов и их феноритмика не имеют сходства с динамикой ростовых процессов представителей степной растительности.
Библиографический список
1. Морозов, ли степи в Приморье и Приамурье? [Текст] /, // Россия и Китай: интеграция в сфере экономики, науки и образования: докл. международ. конф. – Биробиджан: БГПИ, 1998. – С. 70–72.
2. Морозов, -фитоценотические позиции остепнённых травяных сообществ Приморья и Приамурья [Текст] / , // Растения в муссонном климате. – Владивосток: Дальнаука, 1998. – С. 41–43.
3. Морозов, остепнённых травяных суббореальных гумидных ландшафтов Восточной Азии [Текст] / , // Проблемы сохранения и восстановления степных экосистем: материалы межрегиональных научных чтений. – Оренбург, 1999. – С. 99–100.
4. Морозов, лесостепей в муссонной части мегакомплекса бассейна Амура [Текст] / , // Роль мелиорации и водного хозяйства в реализации национальных проектов. – М.: ФГОУ ВПО МГУП, 2008. – Ч. 1. – С. 179–183.
5. Лучник, наблюдения над растительностью лугов реки Супутинки [Текст] / // Труды ДВФ АН СССР. Сер. ботан., 1935. – Т. 1. – С. 145–158.
6. Липатова, результаты изучения сезонного развития и динамика продуктивности травяного покрова верхнеамурских дубрав [Текст] / // Материалы первой сессии Научного совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение» – М.; Л, 1959. – С. 83–89.
7. Сочава, степных растений в амурской подтайге [Текст] / , // Труды МОИП. Отд. биол., 1960. – Т. 3. – С. 263–276.
8. Корецкая, условия и естественные кормовые ресурсы бассейна Амура [Текст] / . – М.: Изд-во АН СССР, 1962. – 131 с.
9. Валова, арундинелловых редколесий дуба зубчатого на юге Хасанского района [Текст] / // Сообщение ДВФ СО АН СССР. – Владивосток, 1963. – Вып. 1. – С. 69–75.
10. Патриевская, Г. Ф. К характеристике «ксерофитов» из арундинелловой формации Приханкайской равнины [Текст] / // Бот. журн., 1959. № 11. Т. 44. С. 578–1591.
11. Патриевская, к характеристике арундинелловых лугов Приханкайской равнины [Текст] / // Изв. Сиб. отд-ния АН СССР, 1959 – № 5. – С. 112–120.
12. Ахтямов, луга Среднеамурской равнины [Текст] / // Комаровские чтения. – Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. – Вып. 34. – С. 116–132.
