Задачи по количественной физиологии (стр. 3 )

.

Вид зависимости I(v) определяет гидродинамика, и в различных режимах получаем зависимости вида I(v) = kmbva. Уравнению Стокса отвечает потребление I(v) = F v = 6phrv2, т. е. значения b = 1/3, a = 2. Другую зависимость того же типа получим, если учесть, что движущееся тело вытесняет объем перед собой, разгоняя его до своей скорости v. За время dt вытесняемый объем dV = S v dt, где S – это некоторое эффективное сечение вытеснения. Необходимая для этого энергия (т. е. совершаемая при этом работа) rdV v2/2, а развиваемая мощность rS v3/2. Если определяет вытеснение, то принимая S ~ m2/3, значения b = 2/3, a = 3.

В реальности с увеличением скорости происходит изменение режима плавания (обтекания водой движущегося тела + есть биоинженерные возможности экономно организовать движение тела и конечностей пловца…).

Силу сопротивления описывают формулой Fтр = Cтр rS v2/2, где S – поверхность (а не сечение!) и сопротивление Cтр зависит от числа Рейнольдса Re = rlv/h. Для ламинарного пограничного слоя Cтр обратно пропорционально корню квадратному из числа Рейнольдса, для турбулентного пограничного слоя – обратно пропорционально корню пятой степени (РЖ, с. 200).

Зависимость в первом предельном случае можно вывести аналогично выводу формулы Пуазейля (см. например, Сивухин, «Механика», М., Наука, 1977, с. 477). Если предположить, что толщина слоя воды, движущегося вперед вместе с рыбой, мала в сравнении с ее размерами, то можно представляя рыбу плоской пластинкой шириной a и длиной l. Тогда S = 2 a l , а Cтр = 4/3 Re–1/2 (т. е. b = 1/2, a = 2,5, k = …) и т. д. (оценка скорости плавания и оптимизация затрат, исходя из гидродинамики...)

Экспериментальная зависимость сопротивления от числа Рейнольдса для шара представлена графически в книге Ландау, Лившиц, т.VI «Гидродинамика» (М., Наука, 1988, с. 256). Оно изменяется от 100 до 0,4 (т. е. более, чем на два порядка) при увеличении Re от 0,2 до 103 (затем стабилизация на достигнутом уровне до Re = 105, а после т. н. кризис сопротивления с падением сопротивления в несколько раз при почти не изменяющемся Re).

В общем случае для зависимости I(v) = kmbva оптимизируемое отношение

I0 /v + kmbva–1 = min.

Этот дает выбор оптимальной скорости v = [I0 /(a–1)kmb)]1/a и ее зависимость от массы (с учетом зависимость от массы основного обмена). Например, принимая b = 1/2, a = 2,5, получим v ~ m1/10. (для сравнения: по эмпирической формуле Бретта выбор скорости для лососей описывает уравнение v = 19.5 l1/2 , где v – скорость плавания (см/с), l – длина рыбы (см), т. е. v ~ m1/6).

Отметим, что в любом случае (независимо от значений параметров k и b) отношение I(v)/I0 = (a–1), а это значит, что значение I(v) при оптимальной скорости зависит от массы, также как I0.

Такой вывод не приводит к явному противоречию для зависимости затрат на плавание по эмпирическим зависимостям (показатель 13/18 + 1/10 для q(m) m v от ¾ отличается на 7/100). Хотя абсолютное соответствие странно ожидать в силу того, что текущие затраты (которые измеряют через увеличение газообмена непосредственно во время нагрузки) – это не все затраты. Есть еще разовые и поддерживающие затраты, которые необходимы, но в значительной мере осуществляются после нагрузки.

Зная затраты на плавание, можно оценить скорость v = КПД (a–1)I0 /F = 2000 20/1300 км/ч = 30 км/ч. Затем оценка реалистичности этого значения …

Аналогичный подход можно применить к движению других животных

Для ходьбы и бега прямые затраты зависят линейно с более быстрым возрастанием при больших скоростях (но нужно учитывать все затраты …)

Полет (по сравнению с плаванием нужно не только преодолеть сопротивление среды, но и силу тяжести…)

5. Зависимость потребления О2 волнистым попугайчиком от скорости полета приведена в таблице:

(i) Потребление О2, л кг–1ч–1	33	28,2	23,5	22,5	26	35
(v) Скорость, км/ч	18,5	24	27,8	34,5	42,3	47,5

При какой скорости цена полета на заданное расстояние будет минимальной?

Если представить эти данные графически, то можно видеть, что зависимость затрат на передвижение от скорости у волнистого попугайчика близка к параболической, если скорость превышает 30 км/ч (см. таблицу). Возможно ли, что такая зависимость обусловлена тем, что при такой скорости сила сопротивления воздуха возрастает со скоростью квадратично? Дать обоснование.

Соответствуют ли эти данные типовым затратам на полет и ожидаемой ширине метаболического диапазона?

6. Человек <на солнцепеке> в жаркую сухую погоду теряет 1–1,5 л воды в час. Какая часть этой воды теряется за счет тепла, поступающего от внешней среды? Как можно уменьшить потери воды?

Если принять, что потеря воды обусловлена теплообменом на поверхности тела, то какую долю своего веса за то же время (1 час) потеряет <при таком же обустройстве поверхности тела> мелкий грызун весом от 10 до 100 г.
Справочные данные

0. Обозначения

а. о. – аминокислотный остаток; п. н. – пара нуклеотидов

ЭТЦ – электрон-транспортная цепь;

С2, С3, С4 и т. д.– 2-х, 3-х, 4-х углеродные соединения,

1. Молекулярные массы (1 Да = 1.г.):

АТФ – 507 Да

«средний» белок –Да; «средний» а. о. -– 110 Да; п. н. – 660 Да;

гемоглобин (Hb) –Да; миоглобин (Mb) –Да

РДФК (рибулезодифосфаткарбоксилаза) – Да

2. Характеристики вторичной структуры макромолекул:

белковая a-спираль: правая; на 1 виток приходится 3.6 а. о.; на 1 а. о. приходится 0.15 нм; шаг спирали составляет 0.54 нм; диаметр спирали без учета боковых групп - 0.6 нм;

b-конформация - максимально вытянутая полипептидная цепь: на 1 а. о. приходится 0.347 нм;

коллагеновая спираль: на 1 виток приходится 3 а. о.; на 1 а. о. приходится 0.29 нм;

двойная спираль ДНК (В-конформация): на 1 виток приходится 10 п. н.; вклад каждой п. н. в общую длину молекулы ДНК - 0.34 нм

Размер статистического сегмента: белок – 10 нм; ДНК – 100 нм

3. Универсальные постоянные:

Число Авогадро: NA = 6молекул/моль

Элементарный заряд: e = Кл

Число Фарадея: F = eNA = 23062 кал/(В моль) = 96485 Кл/моль

Постоянная Планка: h = 6.Дж с

Универсальная газовая постоянная: R = 8.314 Дж/(моль К)

Постоянная Больцмана: k = R/NA = 1Дж/К

Объем моля идеального газа при Т = 273.15 К и p = 1 атм:

V = RT/p = 22.414 л/моль.

Коэффициенты пересчета:

1 Кюри (Ci) = Бк = распадов/с;

1 кал = 4.184 Дж. 1 эВ = 1.6 77 010 5-19 0Дж.

K =0C + 273; 1 атм = 760 мм рт. ст. = 760 торр= 101325 Па.

Количество растворенных в воде газов пропорционально их <парциальному> давлению. При Р = 1 атм, Т = 15оС

Кислород 34,1 мл О2(г)/л воды

Азот 16,9 мл N2(г)/л воды

Углекислый газ 1019,0 мл СО2(г)/л воды

температура (оС)	0	10	20	30	37	40	50	100
давление паров Н20 (% от 1 атм)	0,6	1,2	2,3	4,2	6,4	7,3	12,2	100

Вода: вязкость h = 0,01 г/(см с), теплоемкость – 75,5 Дж/моль К = 1 кал/г К; теплота испарения (40оС) – 10,3 ккал/моль вязкость воздуха h = 0,00018 г/(см с)

теплопроводность жира 0,15 Вт м–1град–1 ;

шерсть (шелковая) теплопроводность 80 10–6 кал см–1с–1град–1; плотность – 0,058 г/см3

объем жидкости, прокачиваемый через щель высотой h, длиной l и шириной a (a << h):

Q = 1/12 a3 h Dp/(h l)

<для цилиндра радиуса r: Q = p/8 r4 Dp/(h l) (формула Пуазейля)>

Интенсивность полного солнечного света – 500 Вт/м2

4. Количественные характеристики энергетических процессов:

Энергия АТФ (гидролиз до АДФ и Фн) – 45–50 кДж/моль при условиях в животной клетке

35 кДж/моль при условиях в растительной клетке

(30,2 кДж/моль при [АТФ] = [АДФ] = [Фн] = 1М)

Энергия НАДФН – 219 кДж/моль ® 3 АТФ (в ЭТЦ митохондрий)

(230 кДж/моль в животной клетке при [НАДФН]/[НАДФ] = 102)

НАДН – 219 кДж/моль ® 3 АТФ (в ЭТЦ митохондрий)

(202 кДж/моль в животной клетке при [НАДН]/[НАД] = 10–3)

ФАДН® 2 АТФ (в ЭТЦ митохондрий)

Цикл Кребса

ацетил (С2) ® ГТФ + ФАДН + 2 НАДН + НАДФН ® 12 АТФ (в ЭТЦ митохондрий)

Гликолиз

глюкоза C6H12O6 ® 2 АТФ

гликоген (C6H12O6)n ® 3n АТФ

Дыхание (гликолиз + цикл Кребса)

C6H12O6 + 6O2 ® 6CO2 + 6H2O + 2900 кДж ® 38 АТФ (в ЭТЦ митохондрий)

5. Энергетические запасы человека

в печени – до 500 г гликогена,

в скелетных мышцах - до 200 г,

в сердечной мышце и в мозгу - около 90 г гликогена.

резервный жир – 67 г на 1 кг массы тела

резервные белки– 67 г на 1 кг массы тела

Продукция тепла, потребление кислорода и образование воды при метаболизме

питательное вещество	ккал/г	л О2/г	ккал/ л О2	ДК= СО2/О2	гН2О/г	гН2О/ ккал
Углевод	4,2	0,84	5,0	1,00	0,56	0,13
Жир	9,4	2,0	4,7	0,71	1,07	0,11
Белок (® мочевина)	4,3	0,96	4,5	0,81	0,39	0,09
белок (® мочевая к-та)	4,25	0,97	4,4	0,74	0,50	0,11

Þ пересчет 4,8 ккал = 20 кДж = л О2

<аллометрические соотношения>

-потребление О2, m - масса в кг

для теплокровных (39оС) I0 = 0,7 m3/4 л О2/ч

у холоднокровных (20оС) I0 = 0,04 m3/4 л О2/ч

Размеры тела и соотношения параметров у млекопитающих (с.282)

потребление О2 (л/ч) 0,696 m3/4 (I)

потребление О2 (л О2/кг • ч) 0,696 m-1/4 (i)

вентиляция легких (л/ч) 20,0 m3/4

объем легких (л) 0,063 m1,02

дыхательный объем (л) 0,0062 m1,01

объем крови (л) 0,055 m0,99

вес сердца (кг) 0,0058 m0,99 = 0,006 m

частота дыхания (/мин) 53,5 m-0,26

частота сокращений сердца (/мин) 241 m-0,25

масса почек (кг) 0,021 m0,85

масса печени (кг) 0,082 m0,87

Þ площадь поверхности тела (м2) S(m) = 0,1 m2/3

обмен О2 для млекопитающих: g = 0,33 л О2 • м–2 <поверхности альвеол> ч–1

<затраты на движение в зависимости от размера, m – масса в кг>

бег 2,7 m-7/18 ккал • кг–1 • км–1

полет 0,9 m-5/18 ккал • кг–1 • км–1

плавание 0,4 m-5/18

<за пределами диапазона 10-3 – 10 кг значения, рассчитанные по приведенной зависимости затрат на плавание можно рассматривать как ориентировочные, непосредственного подтверждения для этой зависимости нет>

КПД превращения химической энергии в механическую в мышце – 20–25% (или менее)

Максимальная сила сокращения мышц – 40–50 Н/см2

6. Содержание в крови у человека (в норме): глюкоза – 3,5–5,5 мМ; кислород – 200 мл О2(г)/л крови; углекислый газ (все формы)

артериальная кровь – 500 мл СО2(г)/л крови

венозная кровь – 550 мл СО2(г)/л крови