Структура и морфогенез кустарников (стр. 2 )

1. Первичные побеги. Они основа всей многолетней системы побегов растения, закладывающейся еще в семени. Их базальная часть всегда оканчивается корнем, и они никогда не могут быть эфемерными. Первичные эфемерные побеги свойствен– ны только однолетним травам, да и у них свойство эфемерно– сти относится не только к первичным побегам, но и ко всей системе побегов, составляющей растение.

2. Побеги ветвления. Это боковые побеги (веточки), развивающиеся на первичном или любом другом побеге. Их роль в жизни растения весьма многообразна, но в основном сводится к увеличению вегетативной многолетней массы ассимиляционных органом (листьев или зеленых веток) и семенной продуктивно– сти, так как именно на них находится большинство цветков и соцветий. Развиваются из обычных зимующих почек, реже — сил-лептически и пролептически.

3. Побеги формирования. Выполняют в основном функции омоложения побеговой системы в той или иной части кроны или всей кроны в целом и завоевания нового простран-

ства. Морфологически на фоне побегов ветвления всей кроны они выделяются крупными размерами, усиленным ростом, особен– но в первый, иногда и во второй год жизни, отсутствием или сравнительно небольшим количеством цветков и соцветий. У ку– старников именно они служат той основой, на базе которой раз– виваются их стволики — главные скелетные осн. У деревьев, аэ-роксильных и геоксильных кустарников они вначале всегда име– ют ортотропное направление роста. Они также образуют стволы у лиан, а у облигатных стлаников — их стелющиеся по поверхно– сти земли длинные плети. Развиваются, как правило, из спящих почек, но при быстром старении побегов и их систем или при необходимости усиленного роста на первых этапах онтогенеза могут развиваться и из обычных, зимующих почек. Изредка в со– стояние усиленного роста переходят укороченные побеги, как, на– пример, у многих хвойных, особенно у лиственницы, и некоторых лиственных: берез, тополей и др. Соответственно со своими основ– ными функциями или морфологическими особенностями разны– ми авторами назывались по-разному (табл. 1). Далее мы часто будем пользоваться термином «турион».

4. Побеги дополнения. Морфологически во всем похо–
дят на побеги ветвления, но роль их сходна с ролью побегов
формирования. Они могут появляться из дополнительных и спя–
щих почек в качестве реакции на старение или повреждение
растения, но свойством усиленного роста не обладают. Изредка
имеют весьма специальное назначение, развиваясь в виде колю–
чек или укороченных цветоносных побегов (каулифлория).

Развитие из спящих почек побегов как формирования (турио-нов), так и дополнения стимулируется не только собственно ста– рением, но и такими чисто механическими факторами, как обрез– ка, обламывание и изменение положения ствола или ветви с вер– тикального на наклонное и тем более горизонтальное. При этом просыпаются и трогаются в рост только почки, расположенные на стороне, обращенной вверх, и развивающиеся из них побеги, та– ким образом, как бы стремятся восстановить «вертикальность» наклонившейся оси.

5. Скрытые побеги — долго живущие спящие почки и продукты их ветвления. Подрастая ежегодно на величину годич– ного прироста древесины спящие почки превращаются в настоя– щие, хотя и укороченные, побеги (Любименко, 1900). Обычно скрыты в коре, образуя более или менее крупные скопления (сферобласты), и играют роль резерва, на основе которого могут развиваться побеги двух предыдущих типов, но в «полускрытом» виде могут выступать и самостоятельно, выпуская как бы прямо из ствола несколько листиков (каулифилия) или неолиственных цветоносов (каулифлория).

6. Эфемерные побеги — однолетние. По своему виду походят на побеги как ветвления, так и формирования, разви– ваются из почек всех типов, в том числе, и притом наиболее

	Таблица 1
Обозначение побегов формирования (по литературным данным)
Вид	Термин	Расположение побегов	Автор
Malus domеstica	Приросты замещения	В кроне	Шитт, 1952
	Вилки	В кроне
	Приросты замещения	В основании дерева
Coryllus avellana	Побеги возобновления	В основании куста	Серебряков и др., 1954
Rosa spinosissima	Побеги кущения	В основании куста	Родман, 1957
Pinus silvestris	Замещающие побеги	В основании дерева	Крылова, 1958
Spiraea media, S. salicifolia,	Побеги возобновления	В приземной части куста	Лучник, 1960
Caragana arborescens, Lonicera	Стеблевая поросль	В кроне
tatarica
Lonicera tatarica, Caragana ar-	Побеги замещения		Ляшенко, 1964
borescens, Syringa vulgaris	Побеги возобновления Ростовые побеги	В основании куста
	Порослевые побеги	В кроне	Серебряков, 1962
Haloxilon persicum	Побеги нарастания	В кроне	Шафранова, 1967
Potentilla parvifolia	Побеги возобновления	В основании куста	Ротов, 1969
Haloxilon persicum, Ephedra	Побеги возобновления	В основании куста
strobilaceae	Побеги нарастания	В кроне
	Побеги нарастания	В основании куста	Gimingham, 1970
Calluna vulgaris	Удлиненные осевые побеги	В основании куста	Солоневич, 1970
Ledum palustre, Vaccinium	Сильные побеги	В основании куста
uliginosum
Rubus	Побеги возобновления	В основании куста	Соколова, 1974 а, б
Berberis vulgaris	Ростовые годичные побеги	В основании куста и в кроне	Барыкина, 1971
Quercus pontica	Побеги обновления	В кроне	Колищук, 1970
Caprifoliaceae	Удлиненные побеги	В основании куста и в кроне	Troll, Weberling, 1966

часто, из незимующих, силлептически и пролептически. По неко– торым споим свойствам могут быть распределены на группы, со– ответствующие второй, третьей и четвертой группам данной клас– сификации, но всех их объединяет одна важная черта: они не играют никакой роли в построении многолетней системы побегов древесного растения (не участвуют в построении его «базы»), что для этого последнего, разумеется, далеко немаловажно. В ос– новном играют роль обогащения кроны ассимиляционным и ре– продуктивным аппаратом.

Эфемерность побегов, как и эфемероидность, может быть фа– культативной и облигатной. Факультативная эфемерность возни– кает из-за полного отмирания тех или иных обычно многолет– них побегов в особо суровых условиях существования и особо суровые зимы, или вследствие общего ослабления растения в конце онтогенеза, или вследствие нападения вредителей и т. п.

Между всеми перечисленными типами побегов имеются, разу– меется, как и в любой другой классификации, переходы. Особен– но часты они между побегами формирования и дополнения, а также между побегами ветвления и эфемерными побегами. Положе– ние осложняется тем, что некоторые типы побегов могут перехо– дить в другие в процессе их собственного развития. Так, свойство усиленного роста могут приобретать все типы побегов (кроме эфемерных), побеги же формирования в конце своего развития могут замедлять свой рост. Какому принципу классификации надо следовать в этом случае? По нашему мнению, первичный побег, как бы он ни изменял темп своего роста, всегда остается первичным побегом, основой побеговой системы всего растения. В других же случаях следует отдавать предпочтение свойству усиленного роста. Так, побеги ветвления, дополнения и скрытые превращаются иногда в побеги формирования, скрытые побеги —в побеги дополнения, укороченные побеги ветвления — в длинно-членистые побеги ветвления. Ниже рассмотрим каждый из вы деленных типов более подробно.

При дальнейших подразделениях названных выше типов побе-гов мы следуем тому же принципу — важности роли, которую играет та или иная особенность побега в построении кроны дре– весного растения. Важность эта возрастает пропорционально раз– мерам побегов, что при прочих равных условиях зависит от: 1) чис– ла их приростов, т. е. степени сложности; 2) степени «розеточ-ности» приростов; 3) степени их эфемероидности (обратно пропорциональная зависимость). Число приростов, в свою очередь, зависит от степени цикличности; чем цикличность выше, тем больше число приростов в побеге, а так как акарпические и по-ликарпические побеги обладают большей в среднем цикличностью, чем монокарпические, то за открытыми побегами надо признать более важную роль в построении побеговых систем. В целом наиболее целесообразной представляется нам следующая иерар-

хия признаков, которая может служить основой для классифика– ция всех выделенных типов.

I. Побеги сложные: 1) удлиненные и полурозеточные: а) от–
крытые (вегетативные и генеративные), б) закрытые (те и другие
далее делятся на группы соответственно своей цикличности);
2) розеточные: а) открытые, б) закрытые.

II. Побеги простые: А) неэфемероидные (образующие максимо-
резиды): 1) удлиненные и полурозеточные: а) открытые (вегета–
тивные и генеративные), б) закрытые; 2) розеточные: а) откры–
тые, б) закрытые; Б) эфемероидные (образующие медио - и ми-
нимо-резиды) — по-видимому, только удлиненные и полурозеточ–
ные: а) открытые, б) закрытые.

Первичные побеги, а также побеги ветвления и дополнения имеют все градации данной шкалы. Побеги формирования в мор– фологическом плане можно было бы именовать сверхудлиненны– ми. Они не имеют градаций, соответствующих розеточному типу. Их место занимают побеги с корневищным, подземным основа– нием, свойственные геоксильным кустарникам, очень короткие у одних видов (например, лещина Corylus avellana L.) и длинные у других (шиповник Rosa cinnamomea L.). Называются они

ксилоподиями (Du-Rietz, 1931) или ксилоризомами (Дервиз-Соко-

лова, 1966).

Кроме приведенной классификации побегов по их биоморфо– логическим признакам, возможны и классификации по другим признакам, как-то: 1) производящие побеги почки: а) биологи– ческие свойства (таковы выше приведенные градации Шпета), б) положение (придаточные, пазушные, корневые и т. д.); 2) взаимное положение побегов (см. следующий раздел); 3) на– правление и способ роста — ортотропные, ползучие, простратные, обвивающие и т. д. (см также классификацию Зайцева); 4) воз– раст—многолетние, однолетние (первого года развития), годич– ные, весенние, осенние; 5) находящиеся на побегах придатки — "колючие, гладкие, шероховатые, с супротивным или очередным листорасположением и т. д.

ОСНОВНЫЕ ТИПЫ СИСТЕМ ПОБЕГОВ

Системы побегов, образующих крону древесного растения (кро– ны, образованные всего одним побегом, так называемые пальмо– видные, присущи только древовидным папоротникам, саговникам, пальмам и еще небольшому числу древесных однодольных, оби– тающих в тропиках), могут возникнуть не иначе, как только путем их ветвления. Наиболее распространенные типы ветвле– ния — моноподиальное, т. е. одновременное с ростом основного, материнского побега первого порядка, и симподиальное, следую– щее только после завершения его роста. Наиболее сильные (длин– ные и долговечные) боковые дочерние ветви могут развиваться либо в верхней части основного побега (или конечного его при-