Гнездовая фауна и население птиц центральной части приволжской возвышенности (стр. 2 )

Для получения основных характеристик населения птиц (видовой состав, соотношение видов, встречаемость, плотность) в гг. проводились комплексные маршрутные учёты без ограничения ширины учетной полосы, с записью экспертных расстояний до каждой обнаруженной птицы и расчетом видовой плотности населения на основе гармонической средней из расстояний обнаружения (Равкин, Челинцев, 1990, 1999). Расчёт километража учётного хода вычислялся с помощью спутникового GPS навигатора. Расчёт плотности и встречаемости отдельно каждого вида и населения птиц в целом, а также статистических ошибок и несимметричных интервалов доверительных пределов (при уровне доверия 95 %) произведён в программе «Птицы учёт». На озёрах и прудах абсолютный учёт околоводных и водоплавающих птиц на акватории, включая надводную растительность, и береговой линии проводился методом точечных наблюдений и обхода водоёмов. Общий объём учётных работ составил 402,1 км учётных маршрутов для наземных местообитаний и 11,66 км² учётной площади для водоёмов (табл. 1, рис. 1). В период с 2001 по 2006 гг. проведены учёты хищных птиц; всего заложено и обследовано 9 модельных площадок общей площадью свыше 1300 км². Материалы по населению сов собраны методом учёта токующих самцов в весенние периоды гг.; всего проведено 14 точечных и один площадочный (S = 25 км²) учёт.

Для общей характеристики современного гнездового населения птиц центральной части Приволжской возвышенности и гнездовой авифауны отдельных местообитаний, кроме учётных сведений, использованы литературные источники, неопубликованные данные коллег и наблюдения автора, проведённые в период с 2000 по 2011 гг. Отнесение видов к категории гнездящихся проведено по критериям Комитета Европейского орнитологического атласа (Breeding…, 1992), с некоторыми уточнениями. В состав современной гнездовой фауны региона включены виды, гнездование которых отмечено хотя бы однажды на протяжении последних 50 лет. Анализ вековой динамики проведён путём сравнения современной гнездовой авифауны (конец ХХ – начало ХХI вв.) с таковой на рубеже XIX-XX вв. (Богданов, 1871; Рузский, 1894; Житков, Бутурлин, 1906; Артоболевский, 1906, , 1926; Федорович, 1915; Волчанецкий, 1924а, 1924б). Биотопическая приуроченность представлена в форме классификации видов по сходству распределения, проведённой формализованным выявлением естественных групп видов по сходству распределения по местообитаниям с учётом видового обилия (Равкин и др., 1994, 2000). Классификация орнитокомплексов осуществлена на основе матрицы коэффициентов сходства по группам вариантов орнитокомплексов, усреднённых по типам местообитаний, с помощью метода кластерного анализа по коэффициентам сходства Жаккара (Jaccard, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964). Выявление пространственно-типологической структуры и организации населения птиц выполнено с помощью факторной классификации. Для объяснения неоднородности населения птиц проведена оценка связи пространственных изменений орнитокомплексов и факторов среды с помощью линейной качественной аппроксимации – качественного анализа регрессионной модели (Куперштох и др., 1978). Математическая обработка материала осуществлена в лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Номенклатура и систематика птиц приведены по (2003).

Глава 3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГНЕЗДОВОЙ ФАУНЫ

Современная гнездовая фауна птиц центральной части Приволжской возвышенности (конец ХХ – начало ХХI вв.) включает 209 видов, гнездование которых доказано, вероятно или предполагается. Ещё для ряда видов (малая поганка, пеганка, красноносый нырок, средний дятел, майна, усатая синица, просянка) известны отдельные встречи в летний период в гнездопригодных биотопах или факты гнездования на соседних территориях, что не исключает их нерегулярное гнездование или проникновение в исследуемый регион в ближайшем будущем.

Фаунистический состав (по , 1938) гнездящихся птиц центральной части Приволжской возвышенности в целом соответствует географическому положению региона. Находясь в юго-восточной части Европы в непосредственной близости от азиатской части Палеарктики, гнездовая авифауна представлена в значительной степени как европейским/европейско-китайским (38 %), так и сибирским/сибирско-китайским (10 %) типами фаун. Расположение региона в относительно низких широтах обуславливает полное отсутствие на гнездовании видов арктического типа и наличие представителей южных типов фаун: средиземноморского, монгольского и тибетского (в сумме 7 %). Незначительная доля приходится на китайский тип фауны (1 %). Наиболее существенная часть видового состава представлена транспалеарктами с неизвестным центром происхождения (44 %). Такое разнообразие типов фауны определяется не только географическим положением, но и разнообразием ландшафтов региона. Здесь широко представлены хвойные (сосновые и еловые) и смешанные леса, характерные для тайги и, соответственно, сибирского типа фауны, широколиственные (дубовые и липовые) леса, являющиеся основным местообитанием в области развития европейского типа фауны, а также степные ландшафты, характерные для южных типов фаун. Но при этом для целого ряда видов (37 таксонов) в условиях центральной части Приволжской возвышенности наблюдается смещение и/или расширение зоны преференции населяемых местообитаний относительно типичных ландшафтов центров формирования фаун.

Из 209 видов современной гнездовой фауны птиц региона 19 занесены в Красную книгу РФ. В Красные книги и списки областей и республик, располагающихся на территории центральной части Приволжской возвышенности, в сумме внесено чуть менее половины всей гнездовой авифауны – 102 вида. Из видов, занесенных в Красную книгу России, наиболее благополучное состояние имеют могильник, орлан-белохвост, кулик-сорока и малая крачка. В исследуемом регионе находятся оптимумы ареалов данных видов.

За исторический (вековой) период в центральной части Приволжской возвышенности полностью перестали гнездиться серый гусь, лебедь-кликун, белоглазый нырок, луток, большой улит, фифи, гаршнеп и средний кроншнеп. Некоторые виды обитали только на Волге и не были распространены в долинах других рек – большой баклан, длинноносый и большой крохали, галстучник. После создания каскада водохранилищ они также исчезли. Возможно, в пойменных угодьях Волги гнездились кудрявый пеликан и белая лазоревка, но прежние авторы не приводят прямых доказательств этого. Ещё несколько видов до сих пор формально отнесены к гнездящимся, но их гнездование в современный период носит крайне нерегулярный единичный характер – это чёрный аист, беркут, балобан, сапсан, дрофа, кобчик, дупель, большой кроншнеп и дубровник.

К концу XIX – началу XX вв. на гнездовании появилось 39 новых видов. Но только часть из них (лебедь-шипун, орёл-карлик, хохотунья, сизая чайка, кольчатая горлица, глухая кукушка, хохлатый жаворонок, горная трясогузка, соловьиный сверчок, обыкновенный сверчок, садовая камышевка, зелёная пересмешка, северная бормотушка, зелёная пеночка, малая мухоловка, мухоловка-белошейка, каменка-плясунья, горихвостка-чернушка, белобровик, обыкновенный ремез, буроголовая гаичка, обыкновенная пищуха и обыкновенный дубонос) гнездится в настоящее время регулярно, для остальных же (кваква, большая белая цапля, рыжая цапля, белый аист, европейский тювик, ходулочник, степная тиркушка, восточная клуша, белощёкая крачка, луговой конёк, кедровка, крапивник, лесная завирушка, индийская камышевка, обыкновенный снегирь, овсянка-ремез) зарегистрированы единичные (нерегулярные) случаи гнездования или вероятного гнездования. Несомненно, некоторые из выше перечисленных видов (зелёная пересмешка, буроголовая гаичка и др.) всегда обитали на территории центральной части Приволжской возвышенности, но были пропущены исследователями конца XIX – начала ХХ вв., либо не попали в их списки вследствие последующих систематических нововведений.

Глава 4. ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ

Во время маршрутных учётов в центральной части Приволжской возвышенности встречено 154 вида птиц, из которых 151 относится к современной гнездовой фауне региона. Площадочные учёты на водоёмах позволили выявить 49 видов, связанных в своём распространении с водой, из которых 45 гнездятся в регионе. На модельных площадках по учёту хищных птиц отмечено 15 видов соколообразных. Во время ночных учётов сов собран материал по населению 6 видов совообразных. Для классификации видов, не попавших в учёты или предпочтение которых не удалось определить по данным учётов, использованы литературные сведения и наблюдения во время экскурсионных маршрутов. Классификация видов по сходству их распределения показала, что в исследуемом регионе больше всего видов птиц предпочитают местообитания незастроенной суши (63 %). Водно-околоводные местообитания предпочитают 27 % видов. Меньше всего видов отдают предпочтение застроенной суше (10 %). Среди птиц незастроенной суши большинство видов относится к лесному типу предпочтения (56 %), меньше – к лугово-болотному и степному (соответственно 29 и 15 %).

Среди местообитаний незастроенной суши наиболее своеобразными сообществами птиц обладают сосновые леса (глухая кукушка, хохлатая синица, московка, чиж и обыкновенный снегирь)[1], широколиственные нагорные леса (мухоловка-белошейка), комплексные болота (серый журавль, сизая чайка), степи (огарь, полевой конёк и каменка-плясунья; для песчаных степей – лесной жаворонок; для полынных степей – каменка-плешанка), водотоки и поймы рек облесённых ландшафтов (крапивник, черноголовая гаичка), пойменные луга (поручейник, дупель, большой веретенник и луговой конёк). Маркерными видами сельской застройки являются деревенская ласточка и хохлатый жаворонок, городской – чёрный стриж; в целом для селитебных территорий характерны такие синантропные виды, как сизый голубь, домовый воробей, кольчатая горлица, воронок и горихвостка-чернушка.

Максимальные значения видового разнообразия птиц по материалам маршрутных учётов свойственны пойменным угодьям (117 видов). Наименьшие показатели характерны для болот и селитебных территорий (68 и 67 видов соответственно). Несколько богаче видовой состав в лесах и на открытых суходолах (75 и 76 видов соответственно).

Максимальные показатели плотности населения характерны для городской (более 3000 особей/км²) и сельской (более 1500 особей/км²) застроек. Среди местообитаний незастроенной суши наиболее плотно заселены поймы рек безлесных ландшафтов (около 1000 особей/км²). Почти в два раза меньше плотность населения в лесных местообитаниях, среди которых наиболее богаты птицами широколиственные леса (около 700 особей/км²), наименее – сосновые (около 500 особей/км²). Сравнимы с лесными местообитаниями крупные комплексные болота и влажные луга в долинах рек (около 700 особей/км²). Несколько меньше (около 300-400 особей/км²) плотность населения на открытых суходолах (степи, луга, залежи, пашни), низинных болотах и водоёмах. Наименее плотно заселены болота со сплошным сфагновым покровом (около 100 особей/км²).

Наибольшая биомасса характерна для городов и сёл, что вызвано высокой плотностью населения птиц в селитебных ландшафтах, в особенности такого крупного вида, как сизый голубь. Среди местообитаний незастроенной суши максимальные показатели наблюдаются на водоёмах, крупных болотах и пойменных лугах за счёт высокого обилия водоплавающих и околоводных птиц, обладающих относительно крупными размерами и массой. Наиболее низкие показатели характерны для переходных болот, залежей, суходольных лугов и сосновых лесов, что объясняется низкой продуктивностью данных местообитаний (табл. 3).

Таблица 3

Параметры населения птиц центральной части Приволжской возвышенности

Тип местообитания	Видовое богатство	Фоновое богатство	Плотность населения, ос./км²	Биомасса, кг/км²
Сосновые леса	49	39	488	17,431
Широколиственные нагорные леса	54	45	689	22,628
Сосново-лиственные леса	48	37	596	21,120
Мелколиственные вторичные леса	50	42	559	23,094
Низинные осоково-кочкарниковые болота	41	28	357	36,417
Переходные осоково-сфагновые болота	15	13	114	14,676
Комплексные болота	56	40	656	84,045
Степи	47	26	400	21,080
Многолетняя залежь и вторичные луга на суходолах	48	25	320	16,257
Водотоки и поймы рек облесённых ландшафтов	49	37	594	36,319
Водотоки и поймы рек безлесных ландшафтов	81	69	1020	44,855
Пойменные луга	81	59	720	72,348
Пашни	45	33	337	24,442
Сельская застройка	63	51	1734	108,136
Городская застройка	29	24	3149	375,223
Озёра и пруды	48	30	332	99,426
В среднем:	50	37	754	63,594

Во всех местообитаниях по видовому составу преобладают представители европейского типа фауны, за ними следуют транспалеаркты. Исключение составляют только комплексные болота и водоёмы, где наблюдается противоположная картина. Максимального участия в населении птиц европейский тип фауны достигает в лесах. Сибирский тип также больше всего представлен в лесных местообитаниях, максимально – в сосновых лесах. Доля средиземноморского и монгольского типов максимальна в степях. Тибетский тип фауны значительнее всего представлен на переходных болотах, китайский – в городской застройке. По количеству особей доля участия фаунистических типов в населении птиц региона несколько иная. Для лесных и пойменных ландшафтов повсеместно возрастает доля европейского типа за счёт уменьшения всех остальных, в первую очередь транспалеарктов. На суходолах, селитебных территориях и водоёмах наблюдается противоположная картина. Схожее соотношение долей по видовому составу и обилию сохраняется для болот. Исключение составляют комплексные болота, а также долинные луга, где наблюдается существенное увеличение тибетского типа фауны за счёт высокого обилия желтоголовой трясогузки. Высокая плотность населения в городах сизого голубя обуславливает увеличение здесь доли средиземноморского типа.