Министерство образования и науки Российской Федерации
Муромский институт (филиал)
федерального государственного бюджетного образовательного учреждения
высшего профессионального образования
«Владимирский государственный университет
имени Александра Григорьевича и Николая Григорьевича Столетовых»
(МИ (филиал) ВлГУ)
Кафедра «Техносферная безопасность»
УТВЕРЖДАЮ
Председатель методической комиссии МСФ
________________________
«___» _________________ 20___ г.
Методические указания к лабораторной работе
по дисциплине «Экология»
Тема: «Исследование демографической структуры популяции»
Составитель:
2013 г.
Тема: «Исследование демографической структуры популяции»
ЦЕЛЬ РАБОТЫ. Ознакомление с понятием популяций, построение кривых роста численности популяций и кривых выживания видов.
1. ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ РАБОТЫ
1.1. Кривые роста популяций
Популяция представляет собой группу организмов одного и того же вида, занимающих определенную территорию и обладающих особыми признаками, которые поддаются статистической обработке. Эти признаки - плотность, рождаемость, смертность, биотический потенциал, расселение и кривые роста - характерны для группы, а не для одной отдельно взятой особи.
В каждой экосистеме существует сумма внешних и внутренних факторов, под влиянием которых численность каждого вида устанавливается на каком-то среднем уровне, соответствующем пригодности и возможности среды.
Если поместить популяцию в стабильную среду, из которой искусственно удалить все факторы, ограничивающие ее рост, то численность популяции будет неограниченно возрастать по экспоненциальному закону как функция времени.
Обозначим через N0 и N количество особей популяции соответственно в моменты времени t0 и t. Введем показатель естественного прироста популяции R.
Последний представляет собой отношение числа особей, на которое увеличилась популяция за единицу времени, к начальному значению ее численности
R = DN / N Dt (1.1)
Когда в выражении (1.1) Dt ® 0, то R ® r (r - норма, присущая естественному приросту, которая является константой экспоненциального роста рассматриваемого вида):
r = dN / Ndt (1.2)
или
dN = rNdt (1.3)
Если проинтегрируем это выражение, то получим
N = N0 ert (1.4)
Итак, численность популяции изменяется во времени по экспоненциальному закону. Пусть N0 = 1 и Dt = 1 год, R - годовой прирост, тогда по прошествии одного года численность популяции будет N = 1+R, где
1 + R = er (1.5)
или
r = ln (1+R). (1.6)
Как видно из выражения (1.6), при малых значениях показателя прироста, например, ниже 5% в год, можно полагать r ¹ R
Скорость увеличения численности популяции, развивающуюся при отсутствии ограничивающих факторов, найдем из выражения (1.4), продифференцировав его по времени:
dN / dt = rN = rN0 eri, (1.7)
что также является экспоненциальной функцией времени. Если графически изобразить функцию (1.4), то получим кривую, называемую кривой биотического потенциала (рис. 1.1). Она выражает максимальную плодовитость вида, которая возможна лишь при отсутствии ограничивающих факторов
время t
Рис. 1.1. Теоретические кривые роста численности популяции при наличии и отсутствии ограничивающих факторов
Таков пример человеческого рода, зависимость численности которого от времени описывается экспонентой, во всяком случае вплоть до настоящего времени. Опыт показывает, что люди являются исключением: никакой другой вид животных не следует этому закону.
Известно, что среда оказывает тем большее сопротивление росту популяции, чем больше численность последней. В результате кривая роста численности приобретает S - образную форму, т. е. число особей асимптотически стремится к пределу, представляющему собой максимальную численность популяции, которую может поддержать окружающая среда. Это так называемая удельная биотическая загруженность среды К (см. рис. 1.1).
В отличие от теоретических кривых фактическая скорость роста dN/dt не увеличивается до бесконечности, а достигает максимума, после чего стремится к нулю.
Можно показать, что в таких условиях численность популяции N изменяется в зависимости от времени в соответствии с выражением
N = K / 1+e a-rt (1.8)
где а = r / K. Отсюда видно, что с увеличением времени N ® K
Кривая, описываемая этим уравнением, называется логистической (см. рис. 1.1). Можно заметить, что площадь, заключенная между кривой биотического потенциала J и логистической кривой S, показывает сопротивление среды росту популяции.
Можно ввести коэффициент сопротивляемости среды Rm, которая тем больше тормозит рост популяции, чем последняя многочисленнее, т. е.
Rm = 1- (K-N) / K (1.9)
Если возьмем производную от выражения (1.8), то найдем скорость роста численности популяции:
dN / dt = rN (K-N) / K
когда N ® K, в то время как Rm ® 0.
В природе факторы, ограничивающие рост популяции, действуют весьма эффективно (исключая человека). Некоторые из них (абиотические) связаны с климатическими условиями: например, температура и влажность определяют число возможных обитателей на суше. Они косвенно влияют на продукты питания - основной ограничивающий фактор, регулирующий численность популяции. Оказывают влияние также и биотические факторы, такие, как наличие хищников, паразитизм, болезни и т. д.
В природе число особей каждого вида никогда не остается постоянным, а колеблется около среднего теоретического значения (предельная биотическая нагруженность среды). Такие колебания - проявление динамического равновесия и конкуренции внутренних и внешних факторов. Если внешние факторы влияют главным образом на показатель смертности m, то внутренние факторы влияют на рождаемость b.
Показатель r = b – m определяет демографические возможности каждого вида.
Показатель рождаемости b различен для каждого вида животных. Он регулируется главным образом эндогенными и генетическими факторами, связанными с эволюцией или генетикой вида. Конечно, такие экзогенные факторы, как климатические условия, питание и в некоторых случаях паразиты, могут влиять на плодовитость; вообще же она меняется в узких пределах, и всегда находится на уровне, близком к теоретическому оптимуму для рассматриваемого вида.
С другой стороны, смертность под влиянием внешних условий сильно колеблется и является определяющим фактором установления равновесия между числом особей каждого вида и возможностями окружающей среды. Для лучшего понимания демографической структуры популяции необходимо знать норму смертности и ожидаемую продолжительность жизни в различных возрастных классах, составляющих популяцию. 0б этом достаточно точное представление дают таблицы выживания и кривые выживания.
1.2. Экологические стратегии.
Константы r и K из логистического уравнения дали название двум типам естественного отбора. Приспособления организмов в конечном итоге направленны на повышение вероятности выжить и оставить потомство. Среди множества припособлений выделяется комплекс признаков, которые называются экологической стратегией. Это общая характеристика оста и размножения данного вида (темп роста особи, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т. д.).
Экологическая стратегия зависит также и от особенностей вида, и от условий срды. Особенно большое влияние на стратегию роста и размножения оказывают факторы, которые вызывают смертность. Если смертность вызываетя резкими, непредсказуемыми изменениями абиотических факторов, обычно осущствляется неизбирательная элиминация (уничтожение) особей. При этом гибель той или иной особи не зависит от её особенностей. Такое влияние оказывают некоторые хищники, от которых трудно защищаться. Например, кукушка – фактор неизбирательной элиминции по отношению к опушенным гусеницам. В некоторых случаях основную роль играют другие факторы отбора: внутри - или межвидовая борьба за жизненные ресурсы, хищники. В этих условиях вероятность гибели зависит от качества особей.
Экологические стратегии очень разнообразны. Однако среди этого многообразия можно выделить два крайних типа, которые называются r-стратегией и К-стратегией: r-стратегия- это отбор на повышение скорости роста популяции в периоды её низкой плотности; К-стратегия возникает под воздействием отбора на повышение выживаемости при высокой плотности популяции, приближающейся к предельной.
Для r-стратегов характерно: быстрое достижение половозрелости, высокая численность мелких потомков, небольшие размеры особей, незначительная продолжительность жизни и тенденция к расселению (пример - стадная фаза у саранчи).
К-статеги медленно развиваются, характеризуются крупными размерами особей, обладающих значительной продолжительностью жизни, производят небольшое количество крупных потомков (одиночная фаза у саранчи).
В основном r-стратегия распространена среди организмов, которые обитают в среде с резкими и непредсказуемыми изменениями условий или в эфемерных (существующих очень короткий промежуто времени) местообитаниях, нпример в пересыхающих лужах. Численность в популяциях таких видов резко колеблится. В благоприятные периоды или при вселении в образовавшееся местообитание она быстро возрастает, а с наступлением неблагоприятных условий резко падает. При этом смертность не связана ни синдивидуальными особенностями, ни с плотностью популяции. В таких условиях отбор благоприятствует высокой скорости размножения. Однако благоприятный для размноженияпериод является очень коротким, и особям выгодно быстро достигать половозрелости.
Если условия среды стабильны или изменяются закономерно (например, в связи со сменой сезонов), в такой среде могут существовать популяции с постоянной численностью, которые полностью осваивают жизненные ресурсы. Чтобы дорости до зрелого состояния и приступить к размножению, молодые особи выдерживают острую конкуренцию. В таких условиях нецелесообразно затрачивать много ресурсов на продукцию большого количества потомков. Наоборот, выгодно иметь небольшое количество потомков, но конкурентноспособных. Поэтому для К-стратегов характерны забота о потомстве, отрождение небольшого количества крупных потомков или получение крупных семян и т. д.
Одну и ту же среду проживания разные группы организмов используют по-разному. Поэтому в одном и том же местопроживании часто существуют виды с r- и К-стратегией.
Между этими крайними стратегиями существует множество переходов. Ни один из видов не склонен только к r- или только к К-стратегии. Хотя представления о r- и К-стратегиях схематичны, они позволяют обноружить связь между разнокачествеными характеристиками популяций и условиями окружающей среды.
1.3. Построение таблицы выживания
В ряде случаев самый простой способ построения таблицы выживания - это подробное наблюдение за судьбой когорты, т. е. большой группы особей, где регистрируют возраст наступления смерти всех членов данной когорты. В первой графе таблицы выживания (демографической таблицы) указывают возраст, во второй - число доживших до этого возраста особей. В последующих графах - вычисленные (по данным первых двух граф) параметры (см. таблицу). Полный вариант таблицы содержит также сведения о распределении рождаемости по возрастам.
Начальный возраст выбирается условно - для птиц это момент откладки яиц или вылупление птенцов. Размер начальной выборки т. е. реального числа особей "нулевого возраста", за дальнейшей судьбой которых будут вести наблюдения, стараются сделать по возможности большим. В качестве примера построения таблицы рассмотрим данные Дж. Коннела, наблюдавшего в течение нескольких лет за когортой усоногого рачка Balanus glandula в приливно-отливной зоне одного из островов у северо-западного побережья США. Наблюдения были начаты в 1959 году (см. таблицу).
Чтобы рассчитать ожидаемые продолжительности жизни, необходимо узнать среднее число особей, которые были живыми в течение интервала x до x+1, это Lx:
Lx = (nx + nx+1) / 2.
Сумма значений Lx от конца таблицы до какого-либо возрастного интервала х,
Xmax
т. е. Tx = S Lx, -
X
это промежуточная величина, необходимая для расчета средней ожидаемой продолжительности жизни ex, особей возраста x. Данная величина рассчитывается, как
ex = Tx / nx
Необходимо обратить внимание на то, что величина ожидаемой продолжительности жизни меняется с возрастом, причем сначала она возрастает (из-за того, что очень много особей погибает в раннем возрасте, в течение первых двух лет), а затем падает.
Приведенная таблица выживания балянусов относится к типу так называемых "динамических", поскольку построена по данным наблюдений за динамикой смертности в одной когорте.
Таблица выживания усоногого ракообразного Balanus glandula (по данным Коннела)
Возраст х, годы | Число особей в момент учета nx | Доля особей, доживших до начала возрастного интервала x lx = nx/n0 | Число особей, погибших от начала возрастного интервала x до начала интервала х+1(dx) dx= nx - nx+1 | Lx | Tx | Смертность в интервале x(qx) gX= | Ожидаемая продолжительность жизни особей ex доживших до начала интервала x |
0 | 142 | 1,000 | 80 | 102 | 224 | 0,563 | 1,58 |
1 | 62 | 0,437 | 28 | 48 | 122 | 0,452 | 1,97 |
2 | 34 | 0,239 | 14 | 27 | 74 | 0,412 | 2,18 |
3 | 20 | 0,141 | 4,5 | 17,75 | 47 | 0,225 | 2,35 |
4 | 15,5 | 0,109 | 4,5 | 13,25 | 29,25 | 0,290 | 1,89 |
5 | 11 | 0,077 | 4,5 | 8,75 | 16 | 0,409 | 1,45 |
6 | 6,5 | 0,046 | 4,5 | 4,25 | 7,25 | 0,692 | 1,12 |
7 | 2 | 0,014 | 0 | 2 | 3 | 0,0 | 1,50 |
8 | 2 | 0,014 | 2 | 1 | 1 | 1,000 | 0,50 |
9 | 0 | 0,0 | - | 0 | 0 | - | - |
1.3. Кривые выживания
|
Из за большого объема этот материал размещен на нескольких страницах:
1 2 3 4 |
