Тема 16: «Физиология коры головного мозга»

МИНИСТЕРСТВО ВНУТРЕННИХ ДЕЛ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ КРАСНОДАРСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ МВД РОССИИ

КАФЕДРА ПСИХОЛОГИИ И ПЕДАГОГИКИ

«У Т В Е Р Ж Д А Ю»

Начальник кафедры

подполковник полиции

______________

«___» ___________ 2012 г.

Дисциплина: «Анатомия и физиология центральной нервной системы ».

По направлению подготовки (специальности) 050407.65 Педагогика и психология девиантного поведения

специализация - Социальная педагогика

ЛЕКЦИЯ

ТЕМА 16: «Физиология коры головного мозга»

Обсуждена и одобрена на заседании кафедры Протокол № от «___»_________20 г.

Подготовил: начальник кафедры психологии и педагогики

Краснодар 2012

Объем времени, отводимый на лекцию: 2 часа.

Место проведения: учебная аудитория

Методика проведения: классическая лекция.

Основное содержание темы:

Кора головного мозга относится к самому молодому отделу головного мозга. Наряду с этим она осуществляет высшую регуляторную функцию в организме и формирует психофизиологическую деятельность, определяющую поведение человека. Кора больших полушарий представляет собой слой серого вещества общей площадью 1см2, покрывающий большие полушария. В состав серого вещества входит 14 миллиардов нейронов, а количество глиальных клеток почти в 10 раз больше. Кора больших полушарий составляет около 40% всей массы головного мозга. Структурной единицей коры полушарий, как и всей нервной системы, является нейрон.

Основные термины и понятия:

Нейрон, нервная ткань, миелинезированные и немиелинизированные тела нейронов, униполярные, биполярные, псевдоуниполярные, полиполярные нейроны.

Цели занятия:

1. Формирование у курсантов, слушателей, прочных знаний о структурно-функциональных характеристиках коры головного мозга.

2. Закрепить знания в областях коры больших полушарий.

3. Содействовать осознанию курсантами, студентами и слушателями важности изучаемого предмета.

План с занятия:

Введение.

1. Структурно-функциональная характеристика коры головного мозга.

2. Чувствительные, двигательные и ассоциативные области коры больших полушарий.

Заключение (выводы).

Литература:

1. , , Фельдман центральной нервной системы. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2006.

2. , Цехмистренко нервной системы. – М.: Мир, 2006.

3. Физиология человека: учебник для мед. ин-тов / под ред. . М.: 2009.

4. , Туровский центральной нервной системы для психологов. – СПб.: Питер, 2009.

5. , Кульба центральной нервной системы. Р-н-Д 2008 г.

Дополнительная литература

1. Антонова и физиология центральной нервной системы. – М.: Высшее образование, 2006.

2. , Туровский центральной нервной системы для психологов - СПб.: Питер, 2007

3. Дерягина физиологии центральной нервной системы. – М.: Изд-во МосУ МВД России, 2008

4. , Туровский центральной нервной системы для психологов - СПб.: Питер, 2007.

5. , Яковлев центральной нервной системы. – М.: Academia, 2004.

6. , , Фельдман центральной нервной системы. – Ростов-на-Дону: Феникс, 2006.

Введение

Исключительная роль новой коры головного мозга в организации сложных форм высшей нервной дея­тельности, ее более позднее эволюционное возникно­вение и наиболее бурное развитие, высший иерархи­ческий уровень вертикально согласованной деятель­ности центральной нервной системы составляют наи­более существенные особенности этого отдела мозга. Они привлекли и продолжают удерживать внимание многих исследователей к изучению физиологии коры больших полушарий головного мозга.

Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого веще­ства общей площадью 1500— 2200 см2, покрывающий большие полуша­рия конечного мозга. Она составляет около 72 % всей площади коры и около 40 % массы головного мозга. В коре имеется около 14 млрд. нейронов, количество глиальных клеток примерно в 10 раз боль­ше. Кора головного мозга является в филогенетическом плане наи­более молодой нервной структурой, у человека она осуществляет высшую регуляцию функций организма и психофизиологические процессы, обеспечивающие различные формы поведения.

Вопрос 1.

Структурно-функциональная характеристика коры

Слои коры большого мозга. В направлении с поверхности в глубь коры различают шесть горизонтальных слоев.

Молекулярный слой имеет очень мало клеток, но большое количество ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формиру­ющих сплетение, расположенное параллельно поверхности. На этих дендритах образуют синапсы афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.

Наружный зернистый слой составлен в основном звездчаты­ми клетками и частично малыми пирамидными клетками. Волок­на клеток этого слоя расположены преимущественно вдоль по­верхности коры, образуя кортикокортикальные связи.

Наружный пирамидный слой состоит преимущественно из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортикокортикальные ассо­циативные связи.

Внутренний зернистый слой по характеру клеток (звездча­тые клетки) и расположению их волокон аналогичен наружному зернистому слою. На нейронах этого слоя образуют синаптиче-ские окончания афферентные волокна, идущие от нейронов спе­цифических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сен­сорных систем.

Внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, причем гигантские пирамидные клет-
ки Беца расположены в двигательной коре. Аксоны этих клеток образуют эфферентные кортикоспинальные и кортикобульбарный двигательные пути.

Слой полиморфных клеток образован преимущественно ве­ретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.

Оценивая в целом афферентные и эфферентные связи коры, можно отметить, что в слоях I и IV происходят восприятие и об­работка поступающих в кору сигналов. Нейроны II и III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Поки­дающие кору эфферентные пути формируются преимущественно в V—VI слоях. Более детально деление коры на различные поля проведено на основе цитоархитектонических признаков (формы и расположения нейронов) К. Бродманом (1909), который выде­лил 52 поля, многие из которых характеризуются функциональ­ными и нейрохимическими особенностями.

Гистологические данные показывают, что элементарные ней­ронные цепи, участвующие в обработке информации, располо­жены перпендикулярно поверхности коры. Электрофизиологиче­ские исследования (В. Маунткасл, 1957) с погружением микро­электродов перпендикулярно поверхности соматосенсорной коры показали, что все встречаемые на пути нейроны отвечают на раз­дражитель только одного качества, например тактильный. Напро­тив, при погружении электрода под углом на его пути попадались нейроны разной сенсорности. В результате был сделан вывод о наличии в коре мозга функциональных объединений нейронов, расположенных в цилиндрике диаметром 0,5— 1,0 мм, включаю­щем все слои коры и содержащем несколько сотен нейронов. Такие структуры были названы нейронными колонками, обнаруженными в моторной коре и различных зонах сенсорной коры. Соседние ней­ронные колонки могут частично перекрываться, а также взаимо­действовать друг с другом по механизму латерального торможения и осуществлять саморегуляцию по типу возвратного торможения.

Кортикализация функций — возрастание в филогенезе роли коры большого мозга в анализе и регуляции функций организма и под­чинение себе нижележащих отделов ЦНС. Например, регуляция таких двигательных функций, как локомоция (прыжки, ходьба, бег) и выпрямительные рефлексы, у низших позвоночных (ам­фибий) полностью обеспечивается стволом мозга, и удаление больших полушарий практически их не изменяет. У кошек пере­резка ствола между средним и промежуточным мозгом существенно не влияет на выпрямительные рефлексы, но нарушает в остром периоде локомоцию, которая в дальнейшем частично восстанав­ливается. Выключение коры больших полушарий у обезьян и у человека приводит к потере не только локомоции, но и выпрями­тельных рефлексов.

Результаты изучения локализации функций позволили ученым в середине XX в. разделить кору головного моз­га на различные функциональные зоны — картирование коры. Детальные функциональные карты (К. Клейст, 1959) использу­ются в неврологической практике, однако надо иметь в виду уп­рощенный характер этих схем. Одним из наиболее крупных вари­антов функционального разделения новой коры головного мозга является выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигатель­ной областей.

Вопрос 2.

Сенсорные области коры

Сенсорные области коры — зоны, в которые проецируются сен­сорные раздражители (синонимы: проекционная кора, корковые от­делы анализаторов). Они расположены преимущественно в темен­ной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсор­ную кору поступают преимущественно от специфических сенсор­ных ядер таламуса (вентральных, задних латерального и медиаль­ного). Сенсорная кора имеет хорошо выраженные II и IV слои и называется гранулярной.

Зоны сенсорной коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности орга­низма, называются первичными сенсорными областями (ядерными частями анализаторов, как считал ). Они состоят пре­имущественно из мономодальных нейронов и формируют ощу­щения одного качества. В первичных сенсорных зонах обычно име­ется четкое пространственное (топографическое) представитель­ство частей тела, их рецепторных полей. Вокруг первичных сен­сорных зон находятся менее локализованные вторичные сенсорные зоны, полимодальные нейроны которых отвечают на действие не­скольких раздражителей.

Важнейшей сенсорной областью является теменная кора пост­центральной извилины и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1 — 3), которую обозначают как первичная соматосенсорная область (S I). Здесь имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности и чувствительности опорно-двигательного аппарата от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов. Проекция участков тела в этой области характеризу­ется тем, что проекция головы и верхних отделов туловища распо­ложена в нижнелатеральных участках постцентральной извилины, проекция нижней половины туловища и ног — в верхнемедиальных зонах извилины, проекция нижней части голени и стоп — в коре парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (см. рис. 6.11). При этом проекция наиболее чувствительных участков (язык, губы, гортань, пальцы рук) имеет относительно большие зоны по сравнению с другими частями тела. Предполагается, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена проек­ция и вкусовой чувствительности (первичная сенсорная зона S I).

Кроме S I выделяют меньших размеров вторичную соматосен-сорную область S II, расположенную на верхней стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой. Функции филогенетически более древней S II изучены плохо. Известно, что локализация поверхности тела в ней менее четкая, импульсация сюда поступает как от противоположной, так и от «своей» стороны, предполагают ее участие в сенсорной и мотор­ной координации двух сторон тела.

Другой первичной сенсорной зоной является слуховая кора (поля 41, 42), которая расположена в глубине латеральной борозды (кора поперечных височных извилин Гешля). В этой зоне в ответ на раз­дражение слуховых рецепторов кортиева органа формируются зву­ковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Здесь имеется четкая топическая проекция: в разных участках коры представлены различные участки кортиева органа. К проекционной коре височной доли относится предположительно также центр вестибулярного анализатора в верхней и средней ви­сочных извилинах (поля 20 и 21). Обработанная сенсорная инфор­мация используется для формирования «схемы тела» и регуляции функций мозжечка (височно-мостомозжечковый путь).

Еще одна первичная проекционная область новой коры располо­жена в затылочной коре — первичная зрительная область (кора ча­сти клиновидной извилины и язычковой дольки, поле 17). Здесь имеется топическое представительство рецепторов сетчатки, и каждой точке сетчатки соответствует свой участок зрительной коры, при этом зона желтого пятна имеет сравнительно большую зону представительства. В связи с неполным перекрестом зритель­ных путей в зрительную область каждого полушария проецируют­ся одноименные половины сетчатки. Наличие в каждом полуша­рии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокуляр­ного зрения. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникно­вению световых ощущений. Около поля 17 расположена кора вто­ричной зрительной области (поля 18 и 19). Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые раздражители. В данной зрительной области происходит синтез различных видов чувствительности и возникают более слож­ные зрительные образы и их опознание. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощуще­ния, движение глаз.

Основная часть информации об окружающей среде и внутрен­ней среде организма, поступившая в сенсорную кору, передается для дальнейшей ее обработки в ассоциативную кору.

Ассоциативные области коры

Ассоциативные области коры (синонимы: межсенсорная, меж­анализаторная кора) включают участки новой коры, расположены рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняющие непосредственно чувствительных или двигательных функций. Грани­цы этих областей обозначены недостаточно четко, неопределен­ность преимущественно связана со вторичными проекционными зонами, функциональные свойства которых являются переходны­ми между свойствами первичных проекционных и ассоциативных зон. Ассоциативная кора является филогенетически наиболее мо­лодой частью новой коры, получившей наибольшее развитие у приматов и человека. У последнего она составляет около 50 % всей коры или 70 % неокортекса.

Основной физиологической особенностью нейронов ассоци­ативной коры, отличающей их от нейронов первичных зон, яв­ляется полисенсорность (полимодальность): они отвечают с по­чти одинаковым порогом не на один, а на несколько раздражи­телей — зрительные, слуховые, кожные и др. Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается как ее кортикокортикальными связями с разными проекционными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла сложная обработка информации от различных чувствительных путей. В результате этого ассоциатив­ная кора представляет собой мощный аппарат конвергенции раз­личных сенсорных возбуждений, позволяющий произвести слож­ную обработку информации о внешней и внутренней среде орга­низма и использовать ее для осуществления высших психофизи­ологических функций.

По таламокортикальным проекциям выделяют три ассоциатив­ные системы мозга: таламотеменную, таламолобную и таламовисочную систему.

Таламотеменная система представлена ассоциативными зона­ми теменной коры (поля 5, 7, 40), получающими основные аф­ферентные входы от задней группы ассоциативных ядер таламуса (латеральное заднее ядро и подушка). Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями таламотеменной системы являются гнозис, формиро­вание «схемы тела» и праксис. Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания: формы, величины, значения пред­метов, понимание речи, познание процессов, закономерностей и др. К гностическим функциям относится оценка пространствен­ных отношений, например взаимного расположения предметов. В теменной коре выделяют центр стереогнозиса, расположенный сзади от средних отделов постцентральной извилины (поля 7, 40, частично 39) и обеспечивающий способность узнавания предме­тов на ощупь. Вариантом гностической функции является форми­рование в сознании трехмерной модели тела («схемы тела»), центр которой расположен в поле 7 теменной коры. Под праксисом по­нимают целенаправленное действие, центр его находится в надкраевой извилине (поля 39 и 40 доминантного полушария) и обес­печивает хранение и реализацию программы двигательных авто­матизированных актов (например, рукопожатие, причесывание, зажигание спички и др.).

Таламолобная система представлена ассоциативными зонами лобной коры (поля 9 — 14), имеющими основной афферентный вход от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса. Главной функцией лобной ассоциативной коры является формирование про­грамм целенаправленного поведения, особенно в новой для челове­ка обстановке. Реализация этой общей функции основывается на других функциях таламолобной системы: 1) формирование доми­нирующей мотивации, обеспечивающей направление поведения человека. Эта функция основана на тесных двусторонних связях лобной коры с лимбической системой и ролью последней в регу­ляции высших эмоций человека, связанных с его социальной де­ятельностью и творчеством; 2) обеспечение вероятностного про­гнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменения обстановки окружающей среды и доминирующей мо­тивации; 3) самоконтроль действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата предвидения (акцептор результата действия в функциональной системе согласно теории ).

В результате проведения по медицинским показаниям префронтальной лоботомии, при которой пересекаются связи между лоб­ной долей и таламусом, наблюдается развитие «эмоциональной тупости», отсутствие мотивации, твердых намерений и планов, основанных на прогнозировании. Такие люди становятся грубы­ми, нетактичными, ненадежными, у них появляется тенденция к повторению каких-либо двигательных актов, хотя обстановка уже изменилась и надо выполнять другие действия.

Таламовисочная система не получила еще достаточной научной проработки. Говоря о роли височной коры, надо отметить, что некоторые ассоциативные центры, например стереогнозиса и праксиса, включают в себя и участки височной коры (поле 39). В височ­ной коре расположен слуховой центр речи Вернике, находящий­ся в задних отделах верхней височной извилины (поля 22, 37 и 42 левого доминантного полушария). Этот центр обеспечивает рече­вой гнозис — распознание и хранение устной речи, как собствен­ной, так и чужой. В средней части верхней височной извилины (поле 22) находится центр распознания музыкальных звуков и их сочетаний. На границе височной, теменной и затылочной долей (поле 39) находится центр чтения письменной речи, обеспечива­ющий распознание и хранение образов письменной речи.

Психофизиологические функции, осуществляемые ассоциатив­ной корой, инициируют поведение организма, обязательным ком­понентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигатель­ной коры.

Двигательные области коры

Понятие о двигательной коре больших полушарий начало фор­мироваться с 80-х годов XIX в., когда было показано, что элект­рическое раздражение у животных некоторых корковых зон вызы­вает движение конечностей противоположной стороны (Г. Фрич, Е. Гитциг, 1870). В двигательной коре выделяют первичную и вто­ричную моторные области.

В первичной моторной коре (прецентральная извилина, поле 4) рас­положены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела (см. рис. 6.11). При этом проекции мышц нижних конечностей и туловища расположены в верхних участках прецентральной извилины и занимают сравнительно небольшую площадь, а проекции мышц верхних конечностей, лица и языка расположены в нижних участках извилины и занимают большую площадь («двигательный человечек» Пенфильда). Основной зако­номерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точ­ные и разнообразные движения (речь, письмо, мимика), требует участия больших по площади участков двигательной коры. Двига­тельные реакции на раздражение первичной моторной коры осу­ществляются с минимальным порогом (высокая возбудимость), они представлены элементарными сокращениями мышц проти­воположной стороны тела (для мышц головы сокращение может быть билатеральное). При поражении этой корковой зоны утрачи­вается способность к тонким координированным движениям рук, особенно пальцев.

Вторичная двигательная кора (поле 6) расположена на лате­ральной поверхности полушарий, впереди прецентральной изви­лины (премоторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произ­вольных движений. Кора поля 6 получает основную часть эффе­рентной импульсации базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании информации о программе сложных движений. Раздражение коры поля 6 вызывает более сложные координиро­ванные движения поля, например поворот головы, глаз и тулови­ща в противоположную сторону, содружественные сокращения мышц-сгибателей или мышц-разгибателей на противоположной стороне. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека: центр письменной речи в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока в заднем отделе нижней лобной из­вилины (поле 44), обеспечивающие речевой праксис, а также, музыкальный моторный центр (поле 45), определяющий тональность речи, способность петь.

В моторной коре лучше, чем в других зонах коры, выражен слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца. Нейроны двигательной коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от ба зальных ганглиев и мозжечка. Основной эфферентный выход двигательной коры на стволовые и спинальные моторные центры : формируют пирамидные клетки V слоя. Пирамидные и сопряжен­ные с ними вставочные нейроны расположены вертикально по отношению к поверхности коры. Такие рядом лежащие нейрон­ные комплексы, выполняющие сходные функции, называют фун­кциональными двигательными колонками (рассмотренные выше). Пирамид­ные нейроны двигательной колонки могут возбуждать или тормо­зить мотонейроны стволовых и спинальных центров, например: иннервирующих одну мышцу. Соседние колонки в функциональ­ном плане перекрываются, а пирамидные нейроны, регулирую­щие деятельность одной мышцы, расположены обычно не в од­ной, а в нескольких колонках.

Основные эфферентные связи двигательной коры осуществля­ются через пирамидные и экстрапирамидные пути, начинающие­ся от гигантских пирамидных клеток Беца и менее крупных пира­мидных клеток V слоя коры прецентральной извилины (60 % во­локон), премоторной коры (20% волокон) и постцентральной извилины (20% волокон). Крупные пирамидные клетки имеют быстропроводящие аксоны и фоновую импульсную активность около 5 Гц, которая при движении увеличивается до 20 — 30 Гц. Эти «быстрые» пирамидные клетки иннервируют крупные (высо­копороговые) &-мотонейроны в двигательных центрах ствола и спинного мозга, регулирующих физические движения. От мелких пирамидных клеток отходят тонкие медленнопроводящие миелиновые аксоны. Эти клетки имеют фоновую активность около 15 Гц, которая во время движения увеличивается или уменьшается. Они иннервируют мелкие (низкопороговые) &-мотонейроны в ство­ловых и спинальных двигательных центрах, регулирующих тонус мышц.

Пирамидные пути состоят из 1 млн волокон кортикоспинального пути, начинающихся от коры верхней и средней трети прецентральной извилины, и 20 млн волокон кортикобульбарного пути, начинающегося от коры нижней трети прецентральной из­вилины (проекция лица и головы). Волокна пирамидного пути оканчиваются на &-мотонейронах двигательных ядер III — VII и IX — XII черепных нервов (кортикобульбарный путь) или на спинальных двигательных центрах (кортикоспинальный путь). Через двигательную кору и пирамидные пути осуществляются произ­вольные простые движения и сложные целенаправленные двига­тельные программы, например профессиональные навыки, фор­мирование которых начинается в базальных ганглиях и мозжечке и заканчивается во вторичной моторной коре. Большинство воло­кон пирамидных путей осуществляют перекрест, однако неболь­шая часть волокон остается неперекрещенными, что способству­ет компенсации нарушенных функций движения при односторон­них поражениях. Через пирамидные пути осуществляет свои фун­кции и премоторная кора: двигательные навыки письма, поворот головы, глаз и туловища в противоположную сторону, а также речь (речедвигательный центр Брока, поле 44). В регуляции пись­ма и особенно устной речи имеется выраженная асимметрия боль­ших полушарий мозга: у 95 % правшей и 70 % левшей устная речь контролируется левым полушарием.

К корковым экстрапирамидным путям относятся кортикорубраль-ные и кортикоретикулярные пути, начинающиеся приблизительно от тех зон, которые дают начало пирамидным путям. Волокна кортикорубрального пути оканчиваются на нейронах красных ядер среднего мозга, от которых далее идут руброспинальные пути. Волокна кортикоретикулярных путей оканчиваются на нейронах медиальных ядер ретикулярной формации моста (от них идут ме­диальные ретикулоспинальные пути) и на нейронах ретикуляр­ных гигантоклеточных ядер продолговатого мозга, от которых на­чинаются латеральные ретикулоспинальные пути. Через эти пути осуществляется регуляция тонуса и позы, обеспечивающих точ­ные целенаправленные движения. Корковые экстрапирамидные пути являются компонентом экстрапирамидной системы голов­ного мозга, к которой относятся мозжечок, базальные ядра, мо­торные центры ствола; она осуществляет регуляцию тонуса, позы равновесия, выполнение заученных двигательных актов, таких как ходьба, бег, речь, письмо и др. Поскольку кортикопирамидные пути отдают многочисленные коллатерали структурам экстрапи­рамидной системы, обе системы работают в функциональном един­стве, поэтому некоторые авторы (Р. Шмидт, 1985) считают неце­лесообразным их разделение.

Оценивая в общем роль различных структур головного и спин­ного мозга в регуляции сложных направленных движений, можно отметить, что побуждение (мотивация) к движению создается в лимбической системе, замысел движения — в ассоциативной коре больших полушарий, программы движений — в базальных гангли­дх, мозжечке и премоторной коре, а выполнение сложных движе­ний происходит через двигательную кору, моторные центры ство­ла и спинного мозга (Р. Шмидт, 1985).

Межполушарные взаимоотношения

Межполушарные взаимоотношения у человека проявляются в двух главных формах — функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.

Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим психофизиологическим свойством головного мозга человека. Ис­следование функциональной асимметрии полушарий началось в середине XIX в., когда французские медики М. Дакс (1836) и П. Брока (1861) показали, что нарушение речи человека возникает при поражении коры нижней лобной извилины, как правило, левого полушария. Несколько позже немецкий психиатр К. Вернике (1874) обнаружил в коре заднего отдела верхней височной изви­лины левого полушария слуховой центр речи, поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи. Эти данные и наличие моторной асимметрии (праворукости) способствовали формированию концепции, согласно которой для человека харак­терно левополушарное доминирование, образовавшееся эволюционно в результате трудовой деятельности и являющееся специфи­ческим свойством его мозга. Однако в XX в. в результате приме­нения различных методических подходов, особенно при исследова­нии больных с расщепленным мозгом (перерезка мозолистого тела), было показано, что по ряду психофизиологических функций до­минирует не левое, а правое полушарие. Таким образом возникла концепция частичного доминирования полушарий (Р. Сперри, 1981).

Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга. При исследовании психофи­зиологических функций было показано, что в речи словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) — правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полу­шарием. При выработке условного рефлекса в начальной фазе до­минирует правое полушарие, а во время упрочения рефлекса — левое. Правое полушарие осуществляет обработку информации одновременно, синтетически, по принципу дедукции, лучше вос­принимаются пространственные и относительные признаки пред­метов. Левое полушарие производит обработку информации пос­ледовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше вос­принимает абсолютные признаки предметов и временные отно­шения. В эмоциональной сфере правое полушарие обусловливает преимущественно более древние, отрицательные эмоции, конт­ролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмо­ционально». Левое полушарие обусловливает в основном положи­тельные эмоции, контролирует проявление более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полуша­рие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех под­робностях, легче решает задачу различения предметов и опозна­ния визуальных образов предметов, которые трудно описать сло­вами, создает предпосылки конкретно-чувственного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчлененно, ана­литически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируется раздельно. Легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, зрительные образы лише­ны конкретных подробностей и имеют высокую степень абстрак­ции; создаются предпосылки логического мышления.

Моторная асимметрия выражается прежде всего в право-леворукости, которая контролируется моторной корой противополож­ного полушария. Асимметрия других групп мышц (например, тол­чковая нога) имеет индивидуальный, а не видовой характер.

Функциональная асимметрия больших полушарий, обеспечи­вая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно повышает требования к совмещению дея­тельности двух полушарий.

Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием комиссуральной системы (мозолистого тела, передней и задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения), которые анатомически соединяют два по­лушария головного мозга. Результаты, свидетельствующие о пере­носе возбуждения из одного полушария в другое, получены пре­имущественно с использованием электрофизиологических мето­дик и метода условных рефлексов.

Основные факты, полученные с помощью электрофизиологи­ческих методик, показали, что возбуждение из участка раздраже­ния одного полушария передается через комиссуральную систему не только в симметричный участок другого полушария, но и в несимметричные участки коры (например, из зрительной коры одного полушария в моторную кору противоположного полуша­рия). Морфологические исследования также подтвердили наличие (кроме поперечных волокон мозолистого тела, связывающих сим­метричные участки коры) продольных и вертикальных волокон, связывающих несимметричные корковые поля.

Заключение

Использование метода условных рефлексов показало, что если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при та­ком же раздражении симметричных участков кожи другой сторо­ны тела, т. е. в процессе выработки рефлекса происходит «пере­нос» временной связи в другое полушарие. Предварительная пере­резка мозолистого тела прекращала (или сильно затрудняла) «пе­ренос» условного рефлекса. Вместе с тем перерезка всех комиссур больших полушарий полностью не исключает возможность межполушарного взаимодействия при выработке временной связи. Эти результаты говорят о том, что элементарные формы взаимодей­ствия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола.