История развития взглядов на высшую нервную деятельность. Предмет и задачи физиологии высшей нервной деятельности. Методы изучения поведения и мозга (стр. 2 )

 3.  Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер.

 4.  Условно-рефлекторные реакции образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются, подавляются.

4. Функциональные основы замыкания временной связи. Доминанта и условный рефлекс.

считал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между тем пунктом, который воспринимает условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса. Каждый условный сигнал поступает в корковый конец анализатора, в проекционную зону, соответствующую модальности стимула. Каждый безусловный раздражитель, центр которого расположен в подкорковых структурах, имеет свое представительство в коре больших полушарий мозга.

[2], изучая безусловные рефлексы нормальных и декортицированных животных, пришел к выводу, что центральная часть дуги безусловного рефлекса не однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру, т. е. центральная часть дуги безусловного рефлекса состоит из многих ветвей, которые проходят через различные уровни центральной нервной системы, спинной мозг, продолговатый мозг, стволовые отделы и т. д. (рис. 18). Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Далее предположил, что если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейросубстрат условного рефлекса [2]. Действительно, условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловно-рефлекторную реакцию — ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса (см. рис. 18). Говоря о подкреплении, о безусловных раздражителях, следует иметь в виду, что в механизме замыкания участвуют не они как таковые, а вызываемые этими факторами безусловные рефлексы и соответствующие им нейрофизиологические и нейрохимические процессы на всех уровнях ЦНС. Следовательно, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловно-рефлекторным (пищевым), подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т. е. образование условного рефлекса — это синтез двух (или нескольких) различных безусловных рефлексов ().

В процессе формирования условного рефлекса в корковых проекциях сигнального и подкрепляющего раздражителей происходит функциональная перестройка. Постепенно сигнальный стимул начинает вызывать несвойственную ему ранее условную реакцию, в то же время изменяется его «собственная» безусловно-рефлекторная реакция. Закономерным оказалось то, что по мере сочетания сигнального раздражителя с подкреплением, с одной стороны, имеет место понижение порога (сенситизация) условного ответа, а с другой — повышается порог «собственной» безусловной реакции, т. е. реакции, вызываемой до обучения условным стимулом.

Проявления «собственной» безусловной реакции и вырабатываемой условной реакции часто демонстрируют реципрокные между собой взаимоотношения: когда хорошо выражена «собственная» реакция, не проявляется условная реакция и наоборот.

Таким образом, «собственное» эффекторное выражение условного раздражителя в процессе обучения угасает (в результате внутреннего торможения), в то же время в эфферентной части дуги подкрепляющего раздражителя возбудимость возрастает и условный стимул становится эффективным для запуска несвойственной ему ранее эффекторной реакции.

5. Торможение условных рефлексов.

Функционирование условно-рефлекторного механизма базируется на двух основных нервных процессах: возбуждения и торможения. При этом по мере становления, упрочения условного рефлекса возрастает роль тормозного процесса.

 В зависимости от природы физиологического механизма, лежащего в основе тормозного эффекта на условно-рефлекторную деятельность организма, различают безусловное (внешнее и запредельное) и условное (внутреннее) торможение условных рефлексов.

 Внешнее торможение условного рефлекса возникает под действием другого постороннего условного или безусловного раздражителя. При этом основная причина подавления условного рефлекса не. зависит от самого тормозимого рефлекса и не требует специальной выработки. Внешнее торможение наступает при первом предъявлении соответствующего сигнала.

 Запредельное торможение условного рефлекса развивается либо при чрезмерно большой силе стимула, либо при низком функциональном состоянии центральной нервной системы, на уровне которого обычные пороговые раздражители приобретают характер чрезмерных, сильных. Запредельное торможение имеет охранительное значение.

 Биологический смысл безусловного внешнего торможения условных рефлексов сводится к обеспечению реакции на главный, наиболее важный для организма в данный момент времени, стимул при одновременном угнетении, подавлении реакции на второстепенный стимул, в качестве которого в этом случае выступает условный стимул.

 Условное (внутреннее) торможение условного рефлекса носит условный характер и требует специальной выработки. Поскольку развитие тормозного эффекта связано с нейрофизиологическим механизмом образования условного рефлекса, такое торможение относится к категории внутреннего торможения, а проявление этого типа торможения связано с определенными условиями (например, повторное применение условного стимула без подкрепления), такое торможение является и условным.

 Биологический смысл внутреннего торможения условных рефлексов состоит в том, что изменившиеся условия внешней среды (прекращение подкрепления условного стимула безусловным) требует соответствующего адаптивного приспособительного изменения в условно-рефлекторном поведении. Условный рефлекс угнетается, подавляется, поскольку перестает быть сигналом, предвещающим появление безусловного стимула.

 Различают четыре вида внутреннего торможения: угасание, дифференцировка, условный тормоз, запаздывание.

 Если условный раздражитель предъявляется без подкрепления безусловным, то через некоторое время после изолированного применения условного стимула реакция на него угасает. Такое торможение условного рефлекса называется угасательным (угасание). Угасание условного рефлекса — это временное торможение, угнетение рефлекторной реакции. Оно не означает уничтожение, исчезновение данной рефлекторной реакции. Спустя некоторое время новое предъявление условного стимула без подкрепления его безусловным вначале вновь приводит к проявлению условно-рефлекторной реакции.

 Если у животного или человека с выработанным условным рефлексом на определенную частоту звукового стимула (например, звук метронома с частотой 50 в секунду) близкие по смыслу раздражители (звук метронома с частотой 45 или 55 в секунду) не подкреплять безусловным стимулом, то условно-рефлекторная реакция на последние угнетается, подавляется (первоначально условная реакция наблюдается и на эти частоты звукового раздражения). Такой вид внутреннего (условного) торможения называют дифференцировочным торможением (дифференцировка). Дифференцировочное торможение лежит в основе многих форм обучения, связанных с выработкой тонких навыков.

 Если условный стимул, на который образован условный рефлекс, применяется в комбинации с некоторым другим стимулом и их комбинация не подкрепляется безусловным стимулом, наступает торможение условного рефлекса, вызываемого этим стимулом. Этот вид условного торможения называется условным тормозом.

 Запаздывательное торможение наступает тогда, когда подкрепление условного сигнала безусловным раздражителем осуществляется с большим опозданием (2—3 мин) по отношению к моменту предъявления условного раздражителя.

6. Безусловные рефлексы и их классификация. Инстинкты. Ориентировочный рефлекс.

Вопрос классификации безусловных рефлексов пока остается открытым, хотя основные виды этих реакций хорошо известны. Остановимся на некоторых особенно важных безусловных рефлексах человека.

1. Пищевые рефлексы. Например, слюноотделение при попадании пищи в ротовую полость или сосательный рефлекс у новорожденного ребенка.

2. Оборонительные рефлексы. Рефлексы, защищающие организм от различных неблагоприятных воздействий, примером которых может быть рефлекс отдергивания руки при болевом раздражении пальца.

3. Ориентировочные рефлексы, Всякий новый неожиданный раздражитель обращает на себя снимание человека.

4. Игровые рефлексы. Этот тип безусловных рефлексов широко встречается у различных представителей животного царства и также имеет приспособительное значение. Пример: щенята, играя, . охотятся друг за другом, подкрадываются и нападают на своего “противника”. Следовательно, в процессе игры животное создает модели возможных жизненных ситуаций и осуществляет своеобразную “подготовку” к различным жизненным неожиданностям.

Сохраняя свои биологические основы, игра детей приобретает новые качественные особенности — она становится активным инструментом познания мира и, как всякая другая человеческая деятельность, приобретает социальный характер. Игра является самой первой подготовкой к будущему труду и творческой деятельности.

Игровая деятельность ребенка появляется с 3—5 месяцев постнатального развития и лежит в основе развития у него представлений о строении тела и последующего выделения себя из окружающей действительности. В 7— 8 месяцев игровая деятельность приобретает “подражательный или обучающий” характер и способствует развитию речи, совершенствованию эмоциональной сферы ребенка и обогащению его представлений об окружающей действительности. С полутора лет игра ребенка все более усложняется, в игровые ситуации вводятся мать и другие, близкие для ребенка люди, и таким образом, создаются основы для формирования межчеловеческих, общественных отношений.

В заключение следует отметить также половые и родительские безусловные рефлексы, связанные с рождением и вскармливанием потомства, рефлексы, обеспечивающие передвижение и равновесие тела в пространстве, и рефлексы, поддерживающие гомеостаз организма.

Инстинкты. Более сложной, безусловно-рефлекторной, деятельностью являются инстинкты, биологическая природа которых пока остается неясной в своих деталях. В упрощенном виде инстинкты можно представить как сложный взаимосвязанный ряд простых врожденных рефлексов.

7. Движение нервных процессов по коре больших полушарий. Динамический стереотип.

Нервные процессы — возбуждение и торможение — никогда не остаются неподвижными, не ограничиваются тем пунктом центральной нервной системы, в котором возникли. Начавшись в определенном месте, они распространяются из него по другим участкам нервной системы. Это явление, как уже было отмечено, называется иррадиацией.

Процессом, противоположным иррадиации, является концентрация нервных процессов, или сосредоточение их (после первоначальной иррадиации) в более ограниченном месте.

Иррадиируют и концентрируются оба нервных процесса: и возбуждение, и торможение.

Иррадиация возбуждения по коре больших полушарий играет важную роль в образовании условного рефлекса, который, как уже было сказано, всегда связан с распространением возбуждения от одного участка мозга к другому. Факт первичной генерализации условного рефлекса также показывает, что нервный процесс вначале охватывает значительное число клеток мозговой коры. Лишь в дальнейшем реакция на неподкрепляемые раздражения тормозится, и процесс возбуждения сосредоточивается, концентрируется в сравнительно небольшой группе клеток, связанных с подкреплением безусловным раздражителем.

Процесс иррадиации торможения и его последующей концентрации был показан в лабораториях в следующих экспериментах.

К коже собаки прикреплялось несколько приборчиков — касалок, расположенных в ряд от шеи до бедра. Раздражение кожи касалкой подкреплялось пищей, так что скоро действие каждой касалки начинало вызывать условный рефлекс — выделение слюны. Затем действие одной (самой нижней) касалки прекращали подкреплять пищей, вследствие чего ее действие перестало вызывать слюнный рефлекс; в пункте коры, соответствующем этому месту кожи, развивалось торможение. Если через 1 минуту после применения этой нижней касалки, ставшей теперь «тормозной», раздражалась кожа соседней касалкой, вызывавшей до этого значительную слюнную реакцию, то оказывалось, что раздражение кожи этой касалкой сейчас почти не вызывало выделения слюны, в то время, как раздражение кожи далеко отстоящей касалкой еще давало нормальную слюнную реакцию. Через 3 минуты торможение распространялось и на следующую, далее расположенную касалку. Это значит, что процесс торможения иррадиировал по коре головного мозга, постепенно распространяясь на все более далекие ее участки.

Подобным образом можно проследить и концентрацию торможения. Если продолжать опыт и пробовать действие второй и третьей касалок через более значительные "промежутки времени после действия «тормозной» касалки, то можно видеть, как сначала освобождается от торможения действие далеко отстоящей касалки, а затем тех, которые находятся ближе к «тормозной» касалке. Это значит, что процесс, сначала распространявшийся на все более отдаленные пункты коры, постепенно концентрируется в первоначальном тормозном пункте.

Иррадиация и концентрация — основные формы движения нервных процессов по коре больших полушарий. Благодаря иррадиации нервных процессов в жизненно важную реакцию вовлекается большое число клеток коры головного мозга, а это делает возможным образование связей между самыми различными участками мозговой коры. Благодаря концентрации нервных процессов, которая происходит гораздо медленнее, чем иррадиация, и представляет для нервной системы значительный труд, становится возможной выработка тонких и совершенных форм приспособления животного к меняющимся условиям среды.

Иррадиация и концентрация возбуждения и торможения зависят от ряда условий и прежде всего — от силы, раздражителей и вызываемых ими нервных процессов. При слабом и очень сильном возбуждении и торможении наблюдается значительная иррадиация этих процессов; при средней силе их — концентрация возбуждения или торможения в пункте приложения раздражения.

Иррадиация и концентрация зависят, далее, от общего состояния коры мозга. В ослабленной или утомленной коре иррадиация нервных процессов становится особенно широкой и диффузной; этим объясняется, например, неупорядоченное течение мыслей в полусонном или утомленном состоянии.

Иррадиация и концентрация зависят также от уравновешенности процессов возбуждения и торможения. Если процессы возбуждения преобладают над процессами торможения — их концентрация становится особенно затруднительной.

Характерно, что возможности концентрации нервных процессов с возрастом изменяются. У маленького ребенка, у которого еще слабы процессы активного внутреннего торможения,-концентрация нервных процессов при образовании временных связей еще очень затруднена, и процессы в коре головного мозга носят очень иррадиированный характер. По мере развития движение нервных процессов становится все более совершенным, и обе его формы — иррадиация и концентрация нервных процессов — уравновешиваются.