Терморегуляция и мышечная (стр. 1 )

Г л а в а 11

Терморегуляция и мышечная деятельность

В предыдущих главах мы обсуждали, как раз­личные системы тела обеспечивают выполнение физической нагрузки. Установили взаимосвязь и совместную деятельность различных частей тела. Рассмотрели физиологические реакции организ­ма на кратковременную физическую нагрузку, а также его адаптацию к тренировке, повышающей эффективность работы.

Теперь, когда мы знаем, как наш организм обеспечивает выполнение мышечной деятельно­сти, можем рассмотреть ее выполнение в различ­ных условиях окружающей среды. В этой главе остановимся на влиянии экстремальных темпе­ратур окружающей среды на мышечную деятель­ность.

Стресс физической нагрузки очень часто усу­губляют температурные факторы окружающей среды. Выполнение мышечной деятельности в ус­ловиях высокой и низкой температуры окружа­ющей среды оказывается весьма тяжелой "но­шей" для механизмов, регулирующих темпера­туру тела. Хотя эти механизмы эффективны при регуляции температуры тела, их функциониро­вание может оказаться неадекватным в условиях экстремальных температур. К счастью, наш орга­низм со временем способен адаптироваться к таким стрессам.

Нам предстоит рассмотреть физиологические реакции на срочные и долговременные физичес­кие нагрузки в условиях высокой и низкой тем­пературы окружающей среды. Поскольку осуще­ствление мышечной деятельности в условиях эк­стремальных температур чревато определенным риском для здоровья, рассмотрим меры, направ­ленные на профилактику нарушений, обусловлен­ных экстремальными температурами окружающей среды.

МЕХАНИЗМЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ ТЕМПЕРАТУРУ ТЕЛА

Человеку присуща гомеотермичность, т. е. по­чти постоянная внутренняя температура тела на протяжении всей жизни. Хотя температура тела

изменяется изо дня в день и даже из часа в час, эти колебания обычно не превышают 1,0'С (1,8"Ф). Только во время длительной изнуритель­ной физической нагрузки, болезни или в экстре­мальных температурных условиях температура тела может выходить за пределы обычного диапазона 36,1 - 37,8-С (97,0- 100,0°Ф).

Температура тела отражает равновесие между образованием тепла и его отдачей. Нарушение это­го равновесия приводит к изменению температу­ры тела. Вспомним из главы 5, что большая часть энергии, образуемой организмом, превращается в тепло — одну из форм энергии. Во всех метабо­лически активных тканях образуется тепло, кото­рое может быть использовано для поддержания внутренней температуры тела. Если же образова­ние тепла превышает его отдачу, внутренняя тем­пература повышается. Способность организма поддерживать постоянную внутреннюю темпера­туру зависит от возможности уравновешивать ко­личество тепла, образующегося при метаболизме и поступающего из окружающей среды, с тем его количеством, которое отдает тело (рис. 11.1). Рас­смотрим механизмы передачи тепла.

221

Проведение

ОТДАЧА ТЕПЛА ТЕЛОМ

Чтобы тело отдало тепло окружающей среде, образуемое им тепло должно "иметь доступ" к внешней среде. Тепло из глубины тела (ядра) пе­ремещается кровью к коже, откуда может перей­ти в окружающую среду благодаря одному из сле­дующих четырех механизмов: проведению, кон­векции, радиации и испарению. Эти механизмы показаны на рис. 11.1 и 11.2.

Проведение и конвекция

Проведение тепла представляет собой переда­чу тепла от одного объекта к другому вследствие прямого молекулярного контакта. Например, теп­ло, образующееся в глубине тела, может переда­ваться через соседние ткани до тех пор, пока не достигнет поверхности тела. Затем оно может пе­редаваться одежде или окружающему воздуху. Если же температура воздуха выше, чем температура поверхности кожи, тепло воздуха передается по­верхности кожи, повышая ее температуру.

Конвекция — передача тепла через движущий­ся поток воздуха или жидкости.

Мы даже не представляем, что воздух вокруг нас находится в постоянном движении. Цирку­лируя вокруг нашего тела, касаясь поверхности кожи, воздух уносит молекулы, получившие теп­ло в результате контакта с кожей. Чем сильнее

Тепло в крови

Потовая железа

Рис. 11.2. Теплоотдача кожей. Тепло поступает к поверхности кожи с артериальной кровью, а также через подкожную ткань

движение воздуха (или воды, когда мы нахо­димся в воде), тем выше интенсивность тепло­отдачи вследствие конвекции. В сочетании с проведением конвекция также может обеспечить повышение температуры тела при нахождении в окружающей среде с высокой температурой воздуха.

Хотя механизмы проведения и конвекции по­стоянно обеспечивают отдачу тепла телом, если температура воздуха ниже, чем температура тела, их вклад в общую теплоотдачу в окружающий воздух относительно невысокий— всего 10— 20 %. В то же время при погружении в холодную воду количество тепла, отдаваемого проведени­ем, увеличивается почти в 26 раз по сравнению с тем, что отдается в воздух такой же температуры.

Радиация

В состоянии покоя радиация — основной про­цесс передачи телом избыточного количества теп­ла. При нормальной комнатной температуре (обычно 21 —25°С, или 69,8— 77°Ф) тело обна­женного человека передает около 60 % "лишне­го" тепла посредством радиации. Тепло переда­ется в форме инфракрасных лучей, представляю­щих собой тип электромагнитной волны.

Наше тело постоянно излучает тепло во всех направлениях к окружающим его объектам: одеж­де, мебели, стенам, однако оно также может полу­чать излучаемое тепло окружающих его объектов, температура которых выше, чем температура тела. Если температура окружающих объектов выше тем­пературы тела, происходит чистое увеличение ко­личества тепла в теле вследствие радиации. Значи­тельное количество тепла тело человека получает за счет солнечной тепловой радиации.

Испарение

Испарение — основной процесс рассеяния теп­ла при выполнении физических упражнений. При мышечной деятельности за счет испарения орга­низм теряет около 80 % тепла, тогда как в состо­янии покоя — не более 20 %. Некоторое испаре­ние происходит незаметно для нас, однако по­скольку жидкость испаряется, теряется и тепло. Это так называемые неощущаемые теплопотери, которые имеют место, когда жидкость организма вступает в контакт с внешней средой, например, в легких, в слизистой оболочке (покрывающей полости рта, носа), на поверхности кожи.

Неощущаемые теплопотери составляют около 10 %. Следует отметить, что неощущаемые поте­ри относительно постоянны, поэтому когда телу необходимо отдать больше тепла, механизм нео­щущаемого испарения ничем не может помочь. С повышением температуры тела усиливается про­цесс потения. Когда пот достигает поверхности кожи, то под действием тепла кожи он переходит

222

из жидкого состояния в газообразное. Таким об­разом, при повышении температуры тела значи­тельно возрастает роль потоиспарения.

Таблица 11.1. Теплопотери в покое (образование тепла — около 1,5 ккал-мшг1) и во время продолжи­тельной нагрузки при 70 % МПК (образование тепла — 15 ккал-мин"'), % общих ккал-мин"'

Отдача тепла телом во внешнюю среду осуществляется проведением, конвекци­ей, радиацией и испарением. При выпол­нении физической нагрузки главным ме­ханизмом, осуществляющим теплоотдачу, является испарение, особенно если тем­пература окружающей среды приближа­ется к температуре тела

Механизм теплопотерь	Покой	Физическая нагрузка
Проведение и конвекция 20 0,3 15 2,2 Радиация 60 0,9 5 0,8 Испарение 20 , 0,3 80 12,0

Относительный вклад каждого из четырех процессов теплоотдачи суммирован в табл. 11.1. Приведенные данные характеризуют состояние покоя, когда организм образует тепла около 1,5

ккал'мин-, а также во время продолжительной физической нагрузки при 70 % МПК, когда об­разуется в 10 раз больше тепла— 15 ккал-мин"'. Эти показатели средние, поскольку количество образуемого тепла зависит от размеров тела, его состава и температуры. На рис. 11.3 показан комплекс взаимодействий между механизмами, регулирующими тепловой баланс в организме (образование и отдача), и условиями окружаю­щей среды.

Влажность и теплоотдача

Влажность воздуха играет большую роль в теп­лоотдаче, особенно испарением. При высокой влажности воздуха в нем уже содержится большое количество молекул воды. Это уменьшает его спо­собность захватывать воду, вследствие понижен­ного градиента концентрации. Следовательно, вы­сокая влажность воздуха ограничивает потоиспа-рение и теплоотдачу. Наряду с этим низкая влажность воздуха представляет собой идеальную возможность для потоиспарения и теплоотдачи. Однако и она может создать проблемы. Если вода испаряется из поверхности кожи быстрее, чем об­разуется пот, кожа может стать чересчур сухой.

Рис. 11.3. Сложное взаимодействие между механизмами терморегуляции тела и условиями

окружающей среды

223

Влажность воздуха влияет на восприятие теп­ловой нагрузки. Рассмотрим две ситуации: вы на­ходитесь в пустыне, где температура воздуха 32,2°С (90,0°Ф), а относительная влажность 10 %; вы находитесь в месте, где такая же температура, од­нако относительная влажность воздуха составля­ет 90 %. В первом случае вы сильно потеете, од­нако интенсивность испарения настолько высо­ка, что вы даже не ощущаете этого. Во втором случае потоиспарение незначительное, посколь­ку воздух уже на 90 % насыщен водой. Пот течет ручьями, однако теплоотдача минимальна и вы чувствуете себя отвратительно.

У Пот должен испаряться, чтобы обеспечить т охлаждение тела. Если капельки пота сте­кают по коже, охлаждения практически не происходит

Во время мышечной деятельности особое бес­покойство вызывает влажность воздуха, посколь­ку испарение — основной механизм теплопотерь. При высокой влажности воздуха испарения прак­тически не происходит, даже несмотря на невы­сокую температуру воздуха. Столкнувшись с вы­сокой температурой и влажностью воздуха, а так­же продолжительной физической нагрузкой, ваше тело попросту не сумеет отдать весь избыток теп­ла. Это может повысить температуру тела до кри­тического уровня, что представляет серьезную уг­розу вашему здоровью.

К счастью, механизмы переноса тепла к по­верхности кожи и образования пота очень эффек­тивны. Вообще, за исключением экстремальных условий, отдача тепла телом зависит от градиента между температурой кожи и окружающей среды.

В ОБЗОРЕ...

1. Человек— гомеотермическое существо, т. е. он поддерживает постоянную внутреннюю тем­пературу тела, обычно в диапазоне 36,1 — 37,8°С (97,0-100,0'Ф).

2. Отдача тепла телом осуществляется прове­дением, конвекцией, радиацией и испарением. В состоянии покоя большая часть теплопотерь происходит в результате радиации, во время мы­шечной деятельности — вследствие испарения.

3. Высокая влажность воздуха ограничивает теплопотери испарением.

РЕГУЛЯЦИЯ ТЕПЛООБМЕНА

Внутренняя (ректальная) температура тела в состоянии покоя равна 37°С (99°Ф). Во время мышечной деятельности, поскольку тело неспо­

собно рассеивать тепло с такой же скоростью, с какой оно образуется, внутренняя температура может превысить 40°С (104°Ф), а температура мышц—42°С (107,6°Ф). Химическая эффектив­ность энергетических систем мышц увеличивает­ся при небольшом повышении мышечной темпе­ратуры. Однако высокая внутрення температура (свыше 40°С, или 104°Ф) может отрицательно повлиять на нервную систему и снизить последу­ющие усилия, направленные на отдачу чрезмер­ного количества теплоты. Как же организм регу­лирует свою внутреннюю температуру?

Гипоталамус — ваш термостат

Механизмы, регулирующие температуру тела, аналогичны термостату, который регулирует тем­пературу воздуха в вашей квартире, хотя у них более сложный характер функционирования и бо­лее высокая точность. Чувствительные нервные окончания — терморецепторы — выявляют изме­нения температуры тела и передают эту инфор­мацию в термостат организма —гипоталамус. В ответ на изменение импульсации рецепторов ги­поталамус активирует механизмы, регулирующие согревание или охлаждение тела. Подобно тер­мостату гипоталамус имеет исходный (установоч­ный) температурный уровень, который он пыта­ется сохранить. Это — нормальная температура тела. Малейшее отклонение от этого уровня при­водит к поступлению сигнала в терморегулятор-ный центр, находящийся в гипоталамусе, о необ­ходимости коррекции. Процесс терморегуляции представлен на рис. 11.4.

Изменение температуры тела воспринимают два типа терморецепторов —центральные и пери­ферические. Центральные рецепторы находятся в гипоталамусе и контролируют температуру кро­ви, омывающей мозг. Они очень чувствительны к малейшим (до 0,0 ГС) изменениям температуры крови. Изменение температуры крови, проходя­щей через гипоталамус, приводит в действие реф­лексы, которые в зависимости от потребности либо сохраняют, либо отдают тепло.

Периферические рецепторы, локализованные по всей поверхности кожи, осуществляют конт­роль за окружающей температурой. Они направ­ляют информацию в гипоталамус, а также в кору головного мозга, обеспечивая сознательное вос­приятие температуры таким образом, что вы мо­жете произвольно контролировать пребывание в условиях повышенной или пониженной темпе­ратуры. Вы можете выбрать место с более уме­ренной температурой или одеть соответствующую температуре одежду. Однако в случае потоиспа-рения ваша кожа будет ощущать прохладу, тогда как внутренняя часть тела будет в состоянии пе­регрева. В этой ситуации кожные рецепторы пе­редают в гипоталамус и кору головного мозга не­правильную информацию об охлаждении, тогда

224

Рис. 11.4. Роль гипоталамуса в терморегуляции

как в действительности температура тела может приближаться к критически высокой.

Эффекторы, изменяющие температуру тела

При колебаниях температуры тела восстанов­ление нормальной температуры осуществляют, как правило, следующие четыре эффектора:

1) потовые железы;

2) гладкая мышца, окружающая артериолы;

3) скелетные мышцы;

4) ряд желез внутренней секреции. Рассмотрим, как каждый из них может изме­нить температуру тела.

Потовые железы. При повышении температу­ры кожи или крови гипоталамус посылает в по­товые железы импульсы о необходимости актив­ного выделения пота, увлажняющего кожу. Чем выше температура тела, тем больше образуется

пота. Его испарение, как мы уже выяснили, заби­рает тепло с поверхности кожи.

Гладкая мышца, окружающая артериолы. При

повышении температуры кожи и крови гипотала­мус направляет сигналы в гладкие мышцы арте-риол, которые снабжают кровью кожу, вызывая их расширение. Вследствие этого кровоснабже­ние кожи усиливается. Кровь переносит тепло из глубины тела к поверхности кожи, где оно рассе­ивается во внешнюю среду проведением, конвек­цией, радиацией или испарением.

Скелетная мышца. Скелетная мышца вступает в действие, когда возникает потребность в обра­зовании большего количества тепла. В условиях низкой температуры воздуха терморецепторы кожи посылают сигналы в гипоталамус. Точно так же при снижении температуры крови изменение фиксируют центральные рецепторы гипоталаму­са. В ответ на полученную информацию гипота­ламус активирует мозговые центры, регулирую-

15,

225

щие мышечный тонус. Эти центры стимулируют процесс дрожания, который представляет собой быстрый цикл непроизвольных сокращений и расслаблений скелетных мышц. В результате та­кой повышенной мышечной активности образу­ется больше тепла для сохранения или повыше­ния температуры тела.

Железы внутренней секреции. Клетки тела повы­шают интенсивность своего метаболизма под дей­ствием ряда гормонов. Это влияет на тепловой ба­ланс, поскольку усиление метаболизма вызывает увеличение образования энергии. Охлаждение тела стимулирует выделение тироксина из щитовидной железы. Тироксин может повышать интенсивность метаболизма в организме более чем на 100 %. Кро­ме того, вспомним, что адреналин и норадреналин (катехоламины) усиливают активность симпатичес­кой нервной системы. Следовательно, они непос­редственно влияют на интенсивность метаболизма практически всех клеток организма.

ОПРЕДЕЛЕНИЕ СРЕДНЕЙ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА

Определить температуру тела можно разны­ми способами. Мы привыкли к ротовому термо­метру, однако не у всех тканей организма темпе­ратура одинакова. Вследствие этого мы часто ис­пользуем среднюю температуру тела, или Т^д, учитывающую колебания температуры по телу. Средняя температура тела представляет собой взвешенное среднее значение внутренней тем­пературы и температуры кожи, поэтому чтобы определить Т^д, нам нужно определить эти тем­пературы.

Определение кожной температуры

Кожная температура обычно ниже внутренней температуры, или температуры ядра, поскольку на нее влияют испарение и температура воздуха. Для определения средней кожной температуры (Т^^), термочувствительные элементы размещают на коже в различных участках тела. После этого можно определить взвешенное среднее значение резуль­тирующих показателей. Если, например, термочув­ствительные элементы (термисторы) размещены на руке (Т ), туловище (Т^), ноге (Т^) и голове (Т^), ^кожи определяют следующим образом:

Ткожи = 0,1*Труки + 0,6*Т тул + 0,2 Т ноги + 0,1 Т гол

Постоянные в уравнении представляют собой фракцию общей поверхности кожи каждого уча­стка, где производилось измерение температуры. "-

Измерение средней температуры тела

Существует ряд способов измерения темпера­туры глубоких тканей организма. Они включают использование датчиков для измерения темпера­туры в прямой кишке, на барабанной перепонке и в пищеводе. Существует ряд противоречий от­носительно того, какой участок лучше характе­ризует температуру ядра тела. Чаще всего изме­ряют температуру рта (Т ), считая, что она в боль­шей степени отражает действительную температуру крови и внутренней массы тела. Зная кожную температуру и температуру ядра, легко определить Т с помощью уравнения

Т тела = 0,4х Ткожи) + (0,6 . Т,)

В этом уравнении постоянные отражают отно­сительные участки тела, представленные темпера­турой.

Содержание тепла в организме

Определив среднюю температуру тела и зная его массу (М^), можно приблизительно опреде­лить содержание тепла (СТ) в теле. Содержание тепла представляет собой общее количество ка­лорий тепла в тканях организма. Чтобы опреде­лить СТ, надо установить удельную теплоемкость тканей организма.

Удельная теплоемкость субстанции представляет собой количество тепла, необходимого для изме­нения температуры этой субстанции на ГС. Как отмечалось в главе 5, килокалория — это единица измерения тепловой энергии, представляющая ко­личество тепла, необходимого для того, чтобы по­высить температуру 1 кг воды на 1°С. Следова­тельно, удельная теплоемкость воды равна 1,0 ккал-кг"1-^"1. Другие компоненты тела имеют раз­ную удельную теплоемкость. Средняя удельная теп­лоемкость тканей составляет 0,83 ккал-кг"1-^"1. Та­ким образом, при повышении Т^ ^ человека мас­сой 50 кг (110 фунтов) на 1°С увеличение количества теплоты составит 0,83 ккал на каждый килограмм массы тела, а общая величина составит 41,5 ккал (0,83 ккал-кг"' х 50 кг).

Зная среднюю удельную теплоемкость (0,83 ккал-кг"1-^"1), можно определить содержание теп­ла в организме

СТ=0,83(М телахТ тела).

Рассмотрим пример. Предположим, что сред­няя температура человека массой 50 кг — 35,3°С

226

(свыше 95,5°Ф). Содержание тепла в организме определим следующим образом:

СТ = 0,83 (50 кг х 35,3°С);

СТ = 1 465 ккал.

Таким образом, тело человека массой 50 кг содержит 1 465 ккал тепла.

Интенсивность теплообмена

Содержание тепла в организме позволяет оп­ределить интенсивность теплообмена. Если, на­пример, содержание тепла в вашем организме не изменяется в течение продолжительного периода выполнения физической нагрузки, можно пред­положить, что эффективность функционирования вашей терморегуляторной системы равна 100 %, т. е. она рассеивает все образуемое мышцами теп­ло. Теперь предположим, что температура ядра тела повышается, тогда как кожная температура и масса тела не изменяются. Повышение темпе­ратуры ядра тела вызывает повышение средней температуры тела, что, в свою очередь, приводит к увеличению в нем количества тепла.

В состоянии покоя в теле среднего человека образуется тепла 1,25 — 1,50 ккал-мин"'. Полное блокирование способности организма рассеивать тепло приведет к увеличению образования тепла до 75 — 90 ккал-ч~1. Таким образом, способность избавляться от чрезмерного метаболического тепла играет очень важную роль даже в состоянии по­коя. Отсутствие такой способности привело бы к быстрому увеличению количества тепла в теле и летальному исходу.

Во время физической активности интенсив­ность образования тепла может превышать 15 ккал-мин"' (900 ккал-ч~1). Механизмы, рассеива­ющие тепло, перегружаются. Рассеивание такого количества тепла может обеспечить только зна­чительное потоиспарение. Каждый литр испаря­емого пота уносит 580 ккал тепла, поэтому ин­тенсивность потения должна составить 1,55 л-ч~1 при условии, что весь пот испарится и все мета­болическое тепло отдастся испарением (900 ккал образованного тепла/580 ккал уносимого на литр пота = 1,55 л).

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ НА ВЫПОЛНЕНИЕ ФИЗИЧЕСКИХ УПРАЖНЕНИЙ В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Образование тепла положительно влияет при выполнении физической нагрузки в условиях по­ниженной температуры окружающей среды, спо­собствуя поддержанию нормальной температуры тела. В то же время при выполнении физической нагрузки в термально нейтральных условиях ок­

ружающей среды, например, при 21 — 26°С (70 — 80°Ф), метаболическая тепловая нагрузка оказы­вается тяжелым бременем для механизмов, регу­лирующих температуру тела. Мы рассмотрим не­которые физиологические изменения, обусловлен­ные выполнением физической нагрузки в сочетании с тепловым стрессом, а также их влия­ние на мышечную деятельность. В данном случае под тепловым стрессом подразумевается любое ус­ловие окружающей среды, вызывающее повыше­ние температуры тела и нарушение гомеостаза.

В ОБЗОРЕ...

1. Терморегуляторным центром организма че­ловека является гипоталамус. Он действует по­добно термостату, следя за температурой тела и увеличивая теплопотери или образование тепла в зависимости от потребностей.

2. Два вида терморецепторов обеспечивают терморегуляторный центр информацией о темпе­ратуре тела. Периферические (кожные) рецепто­ры предоставляют информацию о температуре кожи и окружающей среды. Центральные термо­рецепторы гипоталамуса передают информацию о температуре ядра тела.

3. Изменить температуру тела могут эффекто-ры. Повышенная активность скелетной мышцы повышает температуру тела вследствие увеличен­ного образования (метаболического) тепла. По­вышенная активность потовых желез ведет к по­нижению температуры тела в результате увеличе­ния теплопотерь испарением. Гладкие мышцы артериол, расширяясь, направляют кровь к по­верхности кожи, перенося тепло из ядра тела; их сужение способствует сохранению тепла в ядре тела. Некоторые гормоны, например, тироксин, катехоламины, могут повышать метаболическое образование тепла.

4. Средняя температура тела представляет со­бой взвешенное среднее значение температуры ядра тела и кожной температуры.

5. Количество тепла в теле — общее количество тепла (в килокалориях), которое оно содержит.

ФУНКЦИИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Из главы 8 мы знаем, что физическая нагруз­ка повышает требования, предъявляемые к сер­дечно-сосудистой системе. Когда добавляется не­обходимость регулировать температуру тела при выполнении физической нагрузки в условиях по­вышенной температуры окружающей среды, дея­тельность сердечно-сосудистой системы становит­ся более интенсивной. Система кровообращения транспортирует тепло, образующееся в мышцах, к поверхности кожи, откуда она передается во

15* 227

внешнюю среду. Чтобы это осуществить во вре­мя физической нагрузки, выполняемой в услови­ях повышенной температуры окружающей среды, большая часть сердечного выброса разделяется между кожей и работающими мышцами. Ввиду ограниченного объема крови физическая нагруз­ка ставит весьма сложную задачу: увеличение кро­воснабжения одного из этих участков, автомати­чески снижает кровоток в других участках.

Рассмотрим, что происходит с человеком, бе­гущим в быстром темпе в жаркий день. Физичес­кая нагрузка повышает потребность мышц в кро­ви и кислороде. Кроме того, она усиливает про­цесс метаболического образования тепла. Чтобы рассеять этот избыток тепла, организм должен уве­личить кровоснабжение кожи, чтобы кровь пере­несла тепло из ядра тела к поверхности кожи. Од­нако организм не может обеспечить достаточное кровоснабжение кожи, если он полностью удов­летворит потребности мышц. Потребности мышц в дополнительном объеме крови ограничивают воз­можности расширенных кожных сосудов.

Выполнение физической нагрузки в усло­виях высокой температуры окружающей среды приводит к "борьбе" между актив­ными мышцами и кожей за дополнитель­ное кровоснабжение. Мышцам требуется кровь и транспортируемый ею кислород, чтобы продолжить выполнение работы, а коже — чтобы обеспечить передачу тепла во внешнюю среду и не допустить пере­грева тела

В это же время терморегуляторный центр "ин­структирует" сердечно-сосудистую систему о не­обходимости направить больше крови к коже. Поверхностные кровеносные сосуды расширяют­ся, чтобы перенести больше теплой крови к по­верхности кожи. Это ограничивает количество крови, поступающей к активным мышцам, и, сле­довательно, лимитирует их выносливость. Таким образом, идет настоящая борьба за дополнитель­ное кровоснабжение.

Сохранение постоянного сердечного выброса при перераспределении крови на периферию осу­ществляется за счет ряда значительных приспосо-бительных реакций сердечно-сосудистой системы. Перераспределение крови ведет к уменьшению объема циркулирующей крови, возвращающейся в сердце, что снижает конечно-диастолический объем. Это, в свою очередь, уменьшает систоли­ческий объем. Сердечный выброс остается посто­янным в течение 27 мин выполнения физической нагрузки при высокой (36°С, или 96,8°Ф) и сред­ней (20°С, или 68°Ф) температуре окружающей среды, несмотря на постоянное уменьшение сис­толического объема. Это уменьшение в процессе

выполнения физической нагрузки компенсирует­ся постепенным увеличением ЧСС. Это — так на­зываемый сердечно-сосудистый сдвиг.

В определенный момент организм больше не способен компенсировать повышенные требова­ния, предъявляемые физической нагрузкой: ни мышцы, ни кожа не получают адекватное количе­ство крови. Таким образом, любой фактор, пере­гружающий сердечно-сосудистую систему или вме­шивающийся в процесс рассеивания тепла, может оказать значительное отрицательное воздействие на мышечную деятельность и увеличить вероят­ность перегрева тела. Поэтому неудивительно, что лучшие результаты в циклических видах спорта демонстрируются при невысокой температуре ок­ружающей среды. Например, рекорды в беге на длинные дистанции крайне редко устанавливают­ся при выраженной тепловой нагрузке.

ОБРАЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

Исследования, проведенные Финком и соавт., показали, что кроме повышения температуры тела и ЧСС физические нагрузки, выполняемые в ус­ловиях высокой температуры окружающей сре­ды, увеличивают потребление кислорода, застав­ляя работающие мышцы использовать больше кислорода и образовывать значительно больше лактата [б]. Как видно из рис. 11.5,о, повторяю­щиеся циклы (15 мин) физической нагрузки, вы­полняемой в условиях высокой температуры ок­ружающей среды (40°С, или 104°Ф) приводят к значительному повышению ЧСС и потребления кислорода, по сравнению с наблюдаемыми в ус­ловиях низкой температуры (9°С, или 48°Ф). Как уже указывалось, более высокая температура ок­ружающей среды увеличивает нагрузку на сердеч­но-сосудистую систему и ведет к повышению ЧСС. Кроме того, увеличенное образование пота и учащенное дыхание требуют больше энергии, для образования которой, в свою очередь, необ­ходимо более высокое потребление кислорода. Как видно из рис. 11.5Д пониженный кровоток в мышцах при выполнении физической нагрузки в условиях высокой температуры приводит к более интенсивному использованию мышечного глико­гена и образованию большего количества молоч­ной кислоты. Таким образом, физическая нагрузка в условиях повышенной температуры окружаю­щей среды ускоряет истощение запасов гликоге­на и увеличивает образование лактата, что, как известно, способствует возникновению ощуще­ния утомления и изнеможения.

ВОДНЫЙ БАЛАНС ОРГАНИЗМА:

ПОТЕНИЕ

В определенных условиях температура окру­жающей среды может достигнуть и превысить тем­пературу кожи и ядра тела. Как уже указывалось,

228

170^ 160^

& 5 140 - 0 130 - и т 120 -

,—2

Рис. 11.6. Экзокринная потовая железа, стимулиру­емая симпатическим нервом

15

	6
	5

§-
&'«? ^ л	4
&§	3
^1 я '	2
^

	1
	0

1 100
о

! 85

5 70

1 55

1 ^

! 25

1 10

0Продолжительность физической нагрузки, мин

б

Рис. 11.5. Потребление кислорода и ЧСС при выпол­нении физической нагрузки в условиях высокой (40°С, 15 %-я влажность) и низкой (9°С, 55 %-я влажность) температуры окружающей среды (а) и изменение со­держания лактата в крови и мышечного гликогена при езде на велосипеде в таких же условиях (б): 1 — жара, 2 — холод. Данные Финка и соавт. (1975)

в этом случае основным процессом теплоотдачи является испарение, поскольку радиация, прове­дение и конвекция могут привести к повышению температуры тела в экстремальных температурных условиях. Увеличенная зависимость от испарения означает повышенную потребность в образовании пота.

Деятельность потовых желез регулируется ги­поталамусом. При повышенной температуре крови гипоталамус посылает импульсы через нервные

волокна симпатической нервной системы милли­онам потовых желез, расположенных по всей по­верхности тела. Потовые железы представляют собой трубчатые структуры, простирающиеся по дерме и эпидермису и открывающиеся в кожу (рис. 11.6).

Пот образуется в результате фильтрации плаз­мы. Когда фильтрат проходит через проток желе­зы, ионы натрия и хлора постепенно реабсорби-руются в окружающие ткани и затем в кровь. При незначительном потении фильтрат пота медлен­но проходит через трубочки, обеспечивая прак­тически полную реабсорбцию натрия и хлорида. Поэтому в таком поте содержится очень неболь­шое количество этих элементов, когда он дости­гает кожи. Однако с увеличением интенсивности потения при выполнении физической нагрузки фильтрат продвигается по трубочкам значитель­но быстрее, сокращая время реабсорбции. Вслед­ствие этого содержание натрия и хлорида в поте может значительно увеличиться.

Как видно из табл. 11.2, содержание макро­элементов в поте у тренированных и нетрениро­ванных испытуемых значительно отличается. В результате тренировок в условиях тепловых на­грузок альдостерон интенсивно стимулирует по­товые железы, вынуждая их реабсорбировать зна­чительно больше натрия и хлорида. К сожалению, потовые железы не имеют подобного механизма сохранения других электролитов. Одинаковые концентрации кальция, магния и калия, напри­мер, содержатся как в поте, так и в плазме.

Пора

Эпидермис

Дермис

229

Таблица 11.2. Концентрация ионов натрия, калия и хлора в поте тренированных и нетренированных испытуемых во время выполнения физической нагрузки, ммоль-л"'

Испытуемые	N3*	С1	К*
Мужчины
нетренированные	90	60	4
тренированные	35	30	4
Женщины
нетренированные	105	98	4
тренированные	62	47	4
Данные лаборатории по изучению деятельности человека. Госу­
дарственный университет Бол.

Интенсивность потения при выполнении из­нурительного упражнения в условиях высокой температуры окружающей среды может достигать более 1 л-ч~1 с 1 м2 поверхности тела. Это означа­ет, что в жаркий и влажный день (высокий уро­вень тепловой нагрузки) при интенсивной физи­ческой нагрузке средний человек (с массой тела 50— 75 кг) может терять 1,5— 2,5 л пота или около 2 — 4 % массы тела каждый час. В таких условиях человек за несколько часов может поте­рять критическое количество воды с потом.

Отмечалась интенсивность потоотделения 2— 3 л'ч~', которая, однако, сохранялась в течение нескольких часов. Максимальная дневная интенсивность потоотделения составляет 10— 15л

Высокая интенсивность потоотделения умень­шает объем крови. Это ограничивает объем кро­ви, необходимой для работы мышц и предотвра­щения аккумуляции тепла, что, в свою очередь, отрицательно влияет на мышечную деятельность, особенно в видах спорта, требующих проявления выносливости. У бегунов на длинные дистанции потери воды с потом составляют 6 — 10 % массы тела. Такое интенсивное обезвоживание ограни­чивает последующее потоотделение и повышает восприимчивость человека к заболеваниям, обус­ловленным тепловой нагрузкой. Проблема обез­воживания детально анализируется в главе 15.

Потери микроэлементов и воды с потом сти­мулируют выделение альдостерона и антидиуре­тического гормона (АДГ). Вспомним, что первый обеспечивает поддержание оптимального количе­ства натрия, а второй поддерживает водный ба­ланс. Как отмечалось в главе 6, альдостерон вы­деляется из коры надпочечников в ответ на по­ниженное содержание натрия в крови, уменьшенный циркулирующий объем крови или пониженное давление крови. При кратковремен­ной нагрузке в условиях высокой температуры ок­