Сборник методических указаний для обучающихся к лабораторным и практическим занятиям (стр. 13 )

Перенос ионов через мембрану. Уравнение Нернста-Планка.

Проникновение ионов через клеточную мембрану зависит не только от концентрационного градиента, но и от электрического градиента мембраны. Концентрационный и электрические градиенты могут действовать в одном и том же направлении или в противоположных направлениях. Поэтому в данном случае говорят о наложении, суперпозиции градиентов, или об электрохимическом градиенте. Поток ионов, движущихся пассивно в направлении оси x, пропорционален концентрации ионов, их подвижности и действующей на ион силе:

Поток = концентрация x действующая сила x подвижность.

Движущей силой диффузии ионов служит разность электрохимических потенциалов данного вещества в двух областях, между которыми происходит диффузия. Электрохимический потенциал равен

,

где j – электрический потенциал; z – валентность; Т – абсолютная температура, К; R – газовая постоянная, равная примерно 8,31 Дж/(моль×К); F – число Фарадея (»96500 Кл/моль).

Электрохимический потенциал – мера работы, необходимой для переноса 1 моля ионов из раствора с данной концентрацией и данным электрическим потенциалом в бесконечно удаленную точку в вакууме. Эта работа складывается из затрат на преодоление сил химического взаимодействия и работы по переносу зарядов в электрическом поле zFj.

Таким образом, поток J ионов, концентрация которых в плоскости х равна с, а подвижность и, равен

Подставляя в данное уравнение m, получаем: .

После дифференцирования имеем

– уравнение Нернста-Планка.

А. Эйнштейн показал, что коэффициент диффузии пропорционален температуре: D=uRT. Тогда уравнение для плотности потока ионов примет вид

.

Таким образом, перенос ионов определяется двумя факторами: градиентом концентрации () и градиентом потенциала ().

В случае нейтральных частиц (z=0) или отсутствия электрического поля (=0) уравнение Нернста-Планка переходит в уравнение

- закон Фика.

Транспорт веществ через биологические мембраны - необходимое условие жизни. С переносом веществ через мембраны связаны процессы метаболизма клетки, биоэнергетические процессы, образования биопотенциалов, генерация нервного импульса и др. Нарушение транспорта веществ через мембраны приводит к различным патологиям. Лечение часто связано с проникновением лекарств через клеточные мембраны. Эффективность лекарственного препарата в значительной степени зависит от проницаемости для него мембраны. Транспорт веществ через биологические мембраны можно разделить на два основных типа: пассивный и активный транспорт.

Пассивный транспорт веществ через мембрану. Облегченный перенос.

Причиной переноса вещества при пассивном транспорте является градиент концентрации и градиент электрического поля : перенос молекул и ионов осуществляется в направлении меньшей их концентрации, перемещение ионов идет в соответствии с направлением силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт идет без затраты химической энергии, в сторону меньшего электрохимического потенциала.

Классификация видов пассивного транспорта

К основным разновидностям простой диффузии веществ через мембрану относятся диффузия через липидный бислой (рис. 8а), диффузия через пору в липидном бислое (рис. 8б), диффузия через белковую пору (рис. 8в).

Рис.8. Основные разновидности пассивного транспорта через мембрану.

Порой называют участок мембраны, включающий белковые молекулы и липиды, которые образуют в мембране проход. Наличие пор увеличивает проницаемость мембраны. Через липидные и белковые поры сквозь мембрану проникают молекулы нерастворимых в липидах веществ и водорастворимые гидратированные ионы (окруженные молекулами воды). Поры могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам. Избирательность переноса обеспечивается набором в мембране пор определенного радиуса, соответствующих размеру проникающей частицы.

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии – облегченная диффузия. Облегченная диффузия относится к процессам, при которых молекулы перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой при помощи белков-переносчиков, локализованных в плазматической мембране. Разновидности облегченной диффузии – диффузия с помощью подвижного переносчика (перенос ионов калия через мембрану валиномицином (рис.9)) и транспорт молекул переносимого вещества с помощью неподвижных молекул-переносчиков (молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете).

Процесс пассивен в том смысле, что перенос осуществляется по градиенту концентрации, и характеризуется тем, что он:

1) специфичен для определенных молекул;

2) осуществляется быстрее, чем обычная диффузия;

3) достигает насыщения;

4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию.

Специфические носители имеются для многих молекул. Избирательность обусловлена наличием у переносчика специфического места связывания. После связывания данной молекулы с переносчиком в последнем происходит структурный переход, в результате которого малая молекула перемещается на другую сторону мембраны. При этом скорость движения через плазматическую мембрану значительно превышает скорость простой диффузии. Вероятно, этот механизм возник в процессе эволюции для переноса тех гидрофильных молекул, которые иначе диффундировали бы через мембрану чересчур медленно, чтобы обеспечить потребности клетки. В любой конкретной клетке имеется конечное число переносчиков для данной молекулы или иона, и, когда все они заняты, скорость переноса становится максимальной. Следовательно, процесс достигает насыщения. Чем больше концентрация переносимого вещества по данную сторону мембраны, тем больше переносчиков по эту сторону занято, и в результате происходит перенос на другую сторону мембраны. Когда разность концентраций равна нулю, переносчики, продолжая работать, переносят молекулы внутрь и наружу клетки с одинаковой скоростью, и поэтому в целом диффузии не наблюдается. На рисунке 10 представлена зависимость плотности потока J веществ через биологическую мембрану в клетку в зависимости от концентрации С этих веществ вне клетки при простой (1) и облегченной диффузии (2).

Некоторые гормоны такие, как инсулин и фактор роста эпидермиса, могут вызвать увеличение скорости диффузии при участии переносчиков сверх обычно наблюдаемой.

Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления.

Уравнение Теорелла

Плотность потока при пассивном транспорте: J = - cU(dm/dx), где m — электрохимический потенциал, U – подвижность частиц, с – концентрация.

Осмос – преимущественное движение молекул воды через полупроницаемые мембраны (непроницаемые для растворенного вещества и проницаемые для воды) из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей концентрацией.

Активный транспорт веществ через мембрану.

Под активным транспортом понимают процессы, при которых ионы (или молекулы) переносятся через клеточную мембрану против градиента концентрации. Так как перенос осуществляется в термодинамически невыгодном направлении, этот процесс может идти только при наличии поступающей извне энергии. У высших организмов (например, у человека) такие активные процессы используют значительную часть потребляемой организмом энергии - примерно 30-40%. Активный транспорт через биологические мембраны имеет огромное значение. За счет активного транспорта в организме создаются градиенты концентраций, градиенты электрических потенциалов, градиенты давлений и т. д., поддерживающие жизненные процессы, то есть с точки зрения термодинамики активный транспорт удерживает организм в неравновесном состоянии, поддерживает жизнь.

Известны три основные системы активного транспорта ионов через биологические мембраны за счет энергии гидролиза АТФ специальными ферментами – переносчиками, которые называются транспортными АТФ-фазами – Са2+–АТФ-аза (кальциевый насос), Na+–K+-аза (натрий-калиевый насос), H+-АТФ-аза (протонная помпа). (рис.11)

Рис.11. Виды ионных насосов: а – К+-Na+-насос; б – Ca2+-насос; в – Н+-насос.

Принцип работы АТФаз-насосов основан на конформационных перестройках белковой макромолекулы при взаимодействии с транспортируемым ионом.