СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОГО
РАЗНООБРАЗИЯ ПОЗДНЕХВАЛЫНСКОЙ РАВНИНЫ
РОССИЙСКОГО ПРИКАСПИЯ
Ландшафты Прикаспийской низменности - крайне динамичные образования, в связи с этим их фитоценотическое разнообразие нестабильно и в каждый отрезок времени определяется конкретными условиями среды, которая формируется под воздействием как природных, так и антропогенных факторов. Объект нашего исследования - позднехвалынская равнина, расположенная в центральной части Российского Прикаспия. Ее абсолютные отметки варьируют от -15 до -19 м н. у. м. Позднехвалынская равнина сформировала под влиянием трансгрессий древнего Каспи ского моря, период континентального развития - 9-11 тыс. лет [1].
Ключевой участок расположен в юго - западной части Волго-Кумского междуречья близ пос. Комсомольский. Здесь часто встречаются ванны соленых озер, такыровидных понижений, солончаков и грядообразных вышенностей (бэровских бугров). Они имею абсолютную высоту от -5 до -7 м н. у. м.| а над дном озерных ванн - до -10 м н. у.
Бэровские бугры вытянуты с юго-востока на юго-запад. Глубина озерных ванн 3-4 м, солончаков 2-3 м, борта ванн круто обрываются ко дну. В научной литературе эти озера называются "Осетинскими", наиболее крупные из них "Колтан-Нур" и "Меклета". Рельеф участка сформировался при регрессии позднехвалынского моря, озерные ванны являются его лагунами. На равнине развиты автоморфные бурые солонцеватые почвы в комплексе с солонцами, в западинах и понижениях - полугидроморфные и гидроморфные почвы, по днищам сухих озер и понижений - солончаки, где соленые грунтовые воды расположены близко к поверхности почвы [2, 3].
Фитоценотическое разнообразие позднехвалынской равнины отражено в ряде средней мелкомасштабных карт [4-6]. Растительность ключевого участка в годы наших исследований слагали три типа: степной, пустынный, луговой, пять классов и семь групп формаций; 10 формаций и 30 ассоциаций. Пустынный тип растительности образован тремя классами формаций: эвгалофитными, галоксерофитными и эвксерофитными пустынями; четырьмя группами формаций: эвксерофитными, галоксерофитными и эвгалофитными полукустарничковыми, а также однолетниковыми эвгалофитными пустынями; шестью формациями: белополынником, чернополынником, сарсазанником, солсросовником, солянковником, солончаковополынником; 21 ассоциацией.
Степной тип растительности на нашем участке представлен одним классом формаций - опустыненными степями; одной группой формаций - крупнодерновиннозлаковой; двумя формациями: тырсичником и житняковником; тремя ассоциациями. Луговой тип растительности слагает один класс формаций - галофитные луга; две группы формаций: корневищные и корневищно-кустарниковые; две формации: ажрековник и тамарисчатник; 6 ассоциаций [7].
В растительном покрове позднехвалынской равнины Российского Прикаспия наибольшего фитоценотического разнообразия имеют пустыни. На ключевом участке господствуют эвксерофитные и галоксерофитные Северотуранские полукустарничковые пустыни. На их фоне встречаются довольно крупные фрагменты Заволжско-Казахстанских гемипсаммофитных опустыненных степей [8].
Первые занимают 51,2 %, вторые - 24,6 % площади ключевого участка. Основу травостоя белополынных пустынь образуют эвксерофиты: белая полынь, ромашник, тысячелистник (Асhi11еа 1ерtорhу1а) и др. Здесь выделены два двухчленных комплекса, в которых второй компонент - фрагмент гемипсаммофитных или сухих степей. Галоксерофитный вариант полукустарничковых пустынь на участке представлен камфоросмово-белополынными, белополынно-чернополынными, солянково-чернополынными сообществами, в которых выделены три типа двухчленных комплексов и один трехчленный. Вторым компонентом в двухчленных комплексах являются фрагменты песчаной степи, на средних солонцах - белополынные, прутняково-белополынные пустыни, в трехчленном - фрагменты сухой или полупесчаной степи.
Таким образом, фитоценотическое разнообразие автоморфных почв на позднехвалынской равнине представлено различными вариантами полукустарничковых пустынь, гемипсаммофитными степями. Здесь также встречаются галофитные луга и пустыни, растительность развеянных песков. Вокруг соленых озер они образуют эколого-динамические ряды, в которых прослеживается сукцессионная направленность [7].
Первый пояс в приозерных засоленных низинах образуют сарсазановые, сведово-сарсазановые, солеросовые пустыни, занимающие 11,9 % площади ключевого участка. Эти сообщества произрастают в условиях очень сильного засоления почв и близкого залегания грунтовых вод. Они имеют примитивную структуру, состоят из 1-5 видов и представляют начальную стадию формирования растительности. Особенно четко это прослеживается на гидроморфных солончаках, где формируется густой одновидовой травостой из солероса. Второй пояс слагают галофитные варианты настоящих лугов, занимающие 7,1 % площади ключевого участка. К ним относятся удлиненнопырейные, группа деградирующих ажрековых лугов с тамариксом щетинистым (Татаriх hispida), бескильницевых с солянкой древовидной (Sа1sо1а dendroides) и сарсазаном шишковатым (На1оспетит strobilaceum). Видовой состав этих лугов довольно богат, 8-20 видов. Названные луга приурочены к полугидроморфным лугово-бурым полупустынным солонцевато-солончаковатым почвам ключевого участка. Переходную полосу между первым и вторым поясами образуют франкениево-петросимониевые, солончаковополынно-древовидмосолянковые цензы, которые приурочены к луговым солончаковатым солонцам. Третий пояс формируют полукустарничковые пустыни па автоморфных почвах. Псаммофитные пустыми па изученной территории встречаются небольшими фрагментами, занимая 0,6 %. Они заняты эфемерово-кияковыми сообществами и возникли в результате пастбищной дегрессии.
Следовательно, растительный покров ключевого участка имеет сложную горизонтальную структуру и отражает все стадии вековой сукцессии позднехвалыпской и новокаспийской равнин. Она направлена на рассоление гидроморфных солончаков через полугидроморфные до автоморфиых почв. Наиболее четко отражена динамика этого процесса на экологическом профиле протяженностью 3,5 км. Он тянется с севера на юг. Начало профиль брал на юге от солевой поверхности озера "Меклета", пересекал бэровский бугор и заканчивался в береговой зоне более мелкого озерка Состинской системы [7]. В 1990, 1995, 2003 гг. здесь было выделено по 15 ассоциаций, разместившихся па трех экологических уровнях.
Низкому экологическом уровню соответствуют сочносолянковые сообщества с господством солероса, сарсазана, шведки (асе. №№ 1, 2, 3, 15). Общее количество видов в этих сообществах невелико - всего 9, в отдельных описаниях - от 1 до 6 видов, что отражает крайне неблагоприятные условия существования растений, в частности, высокую степень засоления поверхностного слоя почв. Видовой состав отдельных ассоциаций сильно варьирует, коэффициенты общности между ними невелики, максимальный - 25 %.
Второй, более высокий экологический уровень, формируют ажреково-солоичаковополынные, бескильницево-солончаковополынно-древовидносолянковые с сарсазаном, галимок-немово-сарсазановые сообщества (асе. №№ 12, 4, 14, 11). Здесь резко увеличиваются обилие и видовое разнообразие. Общее количество видов на этом уровне - 24, в отдельных описаниях - от 7 до 15 видов. Наиболее постоянны на этом уровне полынь солончаковая, ажрек (Аe1uropus littoralis). С предыдущим уровнем его связывает присутствие Сарсазана, шведки приморской. Коэффициент общности между ассоциациями более высокий, чем на низком уровне, максимальное его значение 41,2 %.
Высокий уровень, включающий асе. №№ 10, 9, 13, 8, 7, 6 и 5, отмечает присутствие полыней черной и белой. Здесь постоянны также некоторые виды однолетних солянок (Сlimacoptera brachiata, C. crassa), клоповник пронзеннолистный, мятлик луковичный. В пределах этого уровня происходит постепенное выпадение влаголюбивых галофитов: сарсазана, ажрека, полыни солончаковой, и появление дерновинных злаков (Stipa capilatta, S. sareptana, Agropyronfragile ) и ксерофильиых полукустарничков (Сатрhorpsma monspeliaca, Kochia prostrata). В ассоциациях №№ 9 и 10 присутствует полный набор ( влаголюбивых видов, включая сарсазан, в ассоциации 13 - ажрек, тамарикс, полынь солончаковую, в ассоциации № 8 - только полынь солончаковую. Эту группу сообществ' можно считать переходной между средним и высоким экологическими уровнями. Высокому же уровню в полной мере соответствуют описания асе. №№ 5, 6 и 7, которые приурочены к вершине бэровского бугра.
Таким образом, на участке "Состинский" сообщества высокого и среднего экологического уровней нечетко разграничены, между ними прослеживается постепенный переход. По видовому богатству средний и высокий уровни также близки. В пределах высокого уровня общее количество видов составляет 31, в отдельных ассоциациях присутствует от 6 до 15 видов. Наличие трех уровней четко прослеживалось весь период исследований [7].
Динамика растительного покрова на участке "Состипский" изучалась путем сравнения описаний, сделанных в одних и тех же точках на постоянном профиле в 1990, 1995 и 2003 гг. Сравнение видового состава сообществ осуществлялось путем сопоставления сводных списков, в которых виды группировались по экологическим уровням. Для всех ассоциаций были подсчитаны коэффициенты общности видового состава по Жаккару за разные годы.
Сравнение показало, что видовой состав сообществ меньше всего изменился на низком экологическом уровне (асе. №№ 1, 2, 15, 3). Коэффициент их флористической общности за эти годы составил 40-50 %. Высокая степень общности видового состава солеросовых и сарсазановых сообществ, описанных в разные годы, обусловлена прежде всего ограниченным набором видов, способных произрастать в столь жестких экологических условиях. Необходимо отметить, что при близком залегании грунтовых вод и очень сильном засолении поверхностных слоев почв колебания метеорологических условий не оказывают существенного влияния на условия существования растений. При небольшом диапазоне изменений видового состава в ассоциациях этого уровня можно отметить их определенную направленность. Выпадение в 1995, 2003 гг. из состава сообществ (асе. №№ 2 и 15) кермека полукустарничкового, франкении в асе. № 2 позволяет предположить, что здесь идет процесс повышения влажности и засоления почв. Это, по-видимому, связано с повышением уровня Каспийского моря, несмотря на значительную удаленность Меклетинских озер. Наиболее изменчив видовой состав в асе. № 3, занимающей пограничное положение между сообществами низкого и среднего экологических уровней. Коэффициент флористической общности между сообществами разных лет снижается здесь до 20 %. Это понятно, так как именно в таких переходных условиях даже относительно небольшие колебания уровня грунтовых вод или засоления почв могут вызвать резкие изменения видового состава сообществ. Выпадение из травостоя полыни солончаковой, рогача песчаного (Сеrаtосаrpus аrепаrius) и появление шведки морской свидетельствуют о повышении влажности и засоления почв и в этой точке.
На среднем экологическом уровне в асе. №№ 4, 12, 14, 11 устойчивость видового состава сообществ несколько меньше, чем на низком. Коэффициент общности видового состава описаний разных лет колеблется здесь от 28 до 46 %. Это можно объяснить смягчением условий существования, что повлекло увеличение флористического разнообразия в сообществах. Кроме того, наблюдается возрастание зависимости растений этого уровня от атмосферных осадков. В годы наших исследований сарсазан, полынь солончаковая, доминирующие в большинстве ассоциаций, сохраняли постоянство. В то же время заметно изменяется набор ксерофильных полукустарничков, находящихся здесь на окраине своего экологического ареала: полыней черной и белой, биюргуна, камфоросмы. Эти виды присутствуют в растительном покрове обычно в невысоком обилии и отмечаются в одних и тех же точках не каждый год. Так, белая полынь в асе. №№ 4, 14 и 9 встречается только в 1990 г., биюргун в асе. № 4 - только в 1995 и 2003 гг., а в ассоциации № 14 - только в 1990 г. Особенно непостоянен набор однолетников. При этом в последние годы в растительных сообществах в большинстве случаев, по сравнению с 1990 г., наблюдается снижение разнообразия однолетних солянок и возрастание роли эфемеров и эфемероидов, что позволяет предположить некоторое уменьшение засоления поверхностных слоев почвы, возможно связанное с метеорологическими условиями этих лет.
Третий, высокий, уровень приурочен к коренному берегу, верхней части склона и вершине бэровского бугра. Здесь произрастают чернополынно-белопольшные, однолетниково-белополынные, чернополынно-солянковые, белополынно-мятлицевые пустыни и сибирскожитняково-белополынные опустыненные степи. Они приурочены к автоморфным бурым полупустынным почвам, солонцам средним, мелким и корковым и представлены в асе. №№ 5, 6, 7, 8, 9, 10, 13. Сообщества этого уровня наименее постоянны, их коэффициенты общности за изученный период варьируют в интервале 17-35 %. Это можно объяснить наибольшей зависимостью растений от метеорологических условий года. Динамичности видового состава способствует сочетание сообществ экологически разнородных видов: ксерогалофильных (биюргуна), черной полыни и гликофильных (ковыля волосатика, различных видов житняка), а также присутствие однолетников. В большинстве описаний постоянным остается господство белой полыни, тогда как биюргун, грудница, ромашник и дерновинные злаки могут выпадать из состава сообществ или вновь появляться. Изменения, наблюдаемые на этом уровне, скорее всего, следует рассматривать как флуктуаиионные, связанные с колебанием погодных условий или влиянием выпаса скота и других антропогенных факторов.
Таким образом, на позднехвалынской равнине, по сравнению с новокаспийской, фи-тоценотическое разнообразие дифференцировано более четко. Здесь больше сообществ, не имеющих общих видов - 33, их коэффициент видовой общности равен "О". В то же время степень сходства между другими ассоциациями варьирует в более широких пределах, достигая 41,2 %. Это позволяет говорить о большей консолидированности сообществ близких местообитаний.
Наиболее четко выделяется группа сообществ низкого экологического уровня. Сообщества среднего и высокого уровней довольно тесно связаны между собой. Это позволяет сделать вывод, что, по сравнению с более молодой территорией приморья, здесь структура растительного покрова усложняется. Стабилизация условий способствует снижению числа случайных видов, возрастанию доли многолетних видов, в том числе полукустарничков, увеличению сходства между сообществами в пределах одного уровня и в то же время их более четкой дифференциации по местообитаниям. Диапазон экологических условий значительно шире, чем на прибрежной полосе Каспийского моря. Глубина грунтовых вод здесь варьирует от 0 до 6 и более метров, степень засоления - от очень слабой до очень сильной.
Сравнение дендрограмм, составленных по описаниям 1990 г. и 1995, 2003 гг. показывает, что в последние годы (1995, 2003) видовой состав сообществ практически не изменился, поэтому мы их объединили в одну группу. Общим для всего периода исследований является то, что во всех случаях выделились 3 экологических уровня, однако граница между средним и высоким уровнями в эти годы проходила по-разному. В 1990 г. к среднему уровню было отнесено 6 ассоциаций, а в 1995 и 2003 гг. - всего 4. Это вполне понятно, так как переход между уровнями нечеткий, постепенный. Он образован сообществами, включающими как влаголюбивые растения так и типичные эвксерофиты. Даже небольшие изменения в видовом составе этих групп могли вызвать изменение положения сообществ в экологическом ряду.
Особенно значительные изменения наблюдались в отношении сообществ, занимающих пограничное положение между экологическими уровнями. Так, асе. № 3, по данным 1990 г., была ближе к среднему уровню, а в последние годы - к низкому. Изменение его положения в дендрограмме подтверждает сделанное нами заключение о том, что измене
ние видового состава в данной точке за эти годы вызвано повышением влажности и засоления почв в связи с продолжавшимся повышением уровня Каспийского моря. Ассоциация № 10, которая в дендрограмме 1995 г. занимала промежуточное положение между высоким и средним экологическими уровнями, в 1990 г. относилась к среднему уровню. Тогда она была ближе по видовому составу к асе. № 11, расположенной ниже по склону. Появление же в 2003 г. в составе сообщества черной полыни и группы эфемеров вызвало сближение этого фитоценоза с вышерасположенной асе. № 9 и, соответственно, смещение ее по экологическому ряду [7].
Однако фитоценотическое разнообразие на уровне синтаксонов за годы исследований на позднехвалынской равнине не изменилось. Заметные изменения произошли в структуре растительных сообществ эколого-динамического ряда, что обусловлено сочетанием в составе фитоценозов экологически контрастных видов и значительной ролью однолетников. Изменения, наблюдающиеся на низком уровне, можно отнести к сукцессионным, вызванным подъемом уровня Каспийского моря, на среднем и высоком - к флуктуационным.
ЛИТЕРАТУРА
1. , Пузанова ТА. Эволюция почвенного покрова Западного Прикаспия в голоцене // Почвоведение. 1994. № 2. С. 5-15.
2. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. М., 1979.
3. , Генетические типы и формы рельефа // Тр. Прикаспийской экспедиции. М., 1958. С. 114-222.
4. Карта растительности европейской части СССР. М 1: 2 500000 /Под ред. и . Л., 1974.
5. Геоботаническая карта пастбищ и сенокосов Черных земель, Сарпинской низменности и восточных склонов Ергеней. М 1: 500000 / Под ред. И. А. Ца-
ценкина. М., 1958.
6. Карта восстановленной растительности Калмыцкой АССР. М 1: 500 000 / Под ред. , . Л., 1985.
7. Ботаническое разнообразие экосистем Северо-Западного Прикаспия в условиях колебания уровня Каспийского моря. Элиста, 2003.
, . Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л., 1980. С. 10-20.
Научная мысль Кавказа. Северо-Кавказский научный центр высшей школы. Спецвыпуск 2005.
