Подбор исходного материала для создания гибридов кукурузы, адаптированных к условиям среднего Поволжья (стр. 2 )

Посев селекционного материала проводился во второй декаде мая ручными сажалками и селекционной сеялкой Hege 95 с нормой высева 75 тыс. зёрен на 1 га. Посев линий в питомнике холодостойкости проведен в сроки посева ранних зерновых культур (третья декада апреля).

Гибридизация в питомниках холодостойкости, топкроссных и диаллельных скрещиваний произведена методом ручного опыления.

Определение холодостойкости проводилось полевым методом (Корнилов, 1957; Соколов, Ивахненко, 1963). Посев линий был проведен при температуре почвы на глубине 6-8 см в пределах 7-8 оС.

Полевые наблюдения и учёты, лабораторный анализ, учет урожая зерна и зелёной массы проводили по методике, утверждённой экспертно-методической комиссией Самарского НИИСХ. Полученный экспериментальный материал обработан методами корреляционного, регрессионного, одно - и двухфакторного дисперсионного анализа (, 1985).

Комбинационная способность оценивалась в топкроссных и диаллельных скрещиваниях по и др. (1980).

Многофакторный нелинейный регрессионный анализ произведен с помощью компьютерной программы «Аппроксимация экспериментальных данных с автоматическим подбором оптимального типа функции», разработанных в Оренбургском НИИСХ под руководством доктора с.-х. наук .

При определении доли генотип-средовых реакций в формировании количественных признаков качестве инбредного объекта исследований были взяты сорта яровой мягкой пшеницы, в качестве аутбредного объекта – гибриды кукурузы, которые испытывались в восьми экологических средах. По признакам, различия между вариантами по которым были достоверны, проводился двухфакторный дисперсионный анализ (фактор А – сорта, гибриды, фактор В - фоны).

В качестве меры вклада отдельных эффектов в фенотипическую изменчивость мы применяли показатель χ (χ2g=; χ2e=; χ2g/e=; χ2z=msZ, где n - количество повторений, c - количество экологических точек, r - количество генотипов; Рокицкий, 1973).

Индекс реакции количественного признака на изменение среды определяли по формуле:

I= , где Xi и Xo – значение признака, соответственно при раннем и оптимальном сроке сева.

Подсчёты проводились на персональном компьютере с использованием пакета прикладных программ “Agros-2.09”.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Определение оптимальной продолжительности

вегетационного периода

Вегетационный период кукурузы определяется, прежде всего, ее генотипом, а варьирование по этому признаку в пределах рода составляет 70…75 дней у раннеспелых форм и 180…200 и больше у самых позднеспелых (Мелихов, 2004). Физиологически обусловленная положительная связь биологического урожая с продолжительностью вегетационного периода, формализованная V. H.Blackman (1919), с учётом соотношения фотосинтеза и дыхания в конкретных условиях окружающей среды принимает форму криволинейной зависимости в виде синусоиды или параболы (Шевелуха, 1995).

Для определения оптимальной продолжительности вегетации мы использовали такие критерии как число дней от всходов до выхода нитей (вегетативная фаза вегетации) и число дней от всходов до полной спелости (вегетационный период).

В таблице 1 приведены результаты нелинейного регрессионного анализа связи продолжительности вегетационного периода и продолжительности вегетативной фазы с урожаем зерна. В них приведены уравнения регрессии, полученные для каждого года исследований.

Высокий коэффициент детерминации (R2), который варьировал от 86,21 до 97,95 %, указывает на высокую степень соответствия аппроксимированных функций эмпирическим числовым рядам. Решение этих уравнений дает нам некоторую параболическую кривую, вершина которой и является искомым оптимумом. Анализируя, полученные данные мы можем констатировать, что оптимальная продолжительность вегетационного периода за 2006-2008 гг. варьирует от 100,68 до 111,96 дней, а периода от всходов до выхода нитей − от 52,37 до 55,43 дней. Это соответствует параметрам, принятым для среднераннеспелых гибридов кукурузы. При этом уровень урожайности составляет 3,47 – 6,02 т/га.

Таблица 1. Связь продолжительности вегетации (x) с урожаем зерна гибридов кукурузы, ц/га (y)

Год	Уравнение регрессии	Координаты вершины регрессионной кривой	R2	F
Х opt	ŷ
вегетативная фаза
2006	у=1684912-149574х+5302,6х2-93,8х3+0,829х4-0,0029х5	53,9±1,53	50,22±5,77	97,95	34,41**
2007	у=5828511,0-431955,6х+11999,75х2-148,09х3+0,685х4	53,5±0,49	52,05±8,10	93,47	12,53**
2008	у=1/(-39,87+2,914х-0,0797х2)	54,2±0,97	41,93±7,24	86,57	6,38**
вегетационный период
2006	у=6822128-244828,1х+3293,95х2-9,69х3+0,0441х4	110,7±1,26	50,72±5,77	95,86	18,47**
2007	у=1/(-517,42+18,90х-0,259х2+0,00157х3)	110,1±0,87	50,39±8,10	86,21	5,93**
2008	у=670038,7-12040,7х-167,49х2 +5,550х3 -0,0461х4	101,5±0,88	43,66±7,24	89,79	8,04**

** функция удовлетворяет критерию адекватности Фишера для 1% уровня значимости

Доля генотип-средовых реакций в формировании количественных признаков

Используя молекулярные маркёры на кукурузе (Blanc et al, 2006) и арабидопсисе (Juengei et al, 2005; Malberg et al, 2006) выявлено значительное количество QTL-QTL эпистатических взаимодействий по самым разным признакам. Причём величина эпистатических (и генотип-средовых) взаимодействий примерно в два раза превышает аддитивные эффекты. При этом следует заметить, ещё в конце 50-х – начале 60-х годов было выявлено на дрозофиле (Parsons, 1959) и домашней птице (Hull et al, 1963), что эффекты генотип-средовых взаимодействий у гетерозигот неизменно ниже, чем у гомозиготных родительских форм.

Мы поставили целью проверить эту закономерность на аутбредном (кукуруза) и инбредном (пшеница) растительных объектах.

Как видно из таблицы 2, по всем изучавшимся признакам доля генотипа в формировании фенотипа яровой пшеницы примерно одинакова и равна 10,0-15,5%. По двум признакам (количество зёрен в колосе и высота растения) доля эффектов взаимодействия «генотип/среда» значительно ниже, чем генотипические и, особенно, средовые вклады. По этим признакам отбор может быть эффективным в локальных условиях при наличии контрастных по фенотипу рекомбинантов в гибридных популяциях.

Три признака (урожай зерна, масса зерна с колоса и длина верхнего междоузлия) имеют существенные нагрузки эффектов генотип-средового взаимодей-

Таблица 2. Эффекты (χ) и доля влияния (%) генотипа, среды и взаимодействия «генотип/среда» на формирование количественных признаков у яровой пшеницы

Источник варьирования	Урожай зерна, г/м2	Количество зёрен в колосе	Масса зерна с колоса, г	Высота растения, см	Длина верхнего междоузлия, см
χ	%	χ	%	χ	%	χ	%	χ	%
Сорта (А)	8,24	10,0	0,51	11,0	0,026	11,5	1,97	15,5	1,21	11,3
Условия среды (В)	30,7	37,1	1,67	35,9	0,059	25,8	5,88	46,4	3,60	33,5
Взаимодей-ствие (А х В)	24,8	30,0	0,15	3,3	0,050	21,7	0,74	5,8	3,42	31,8
Ошибка (z)	18,7	22,9	2,31	49,8	0,094	41,0	4,09	32,3	2,52	23,4

ствия (в 2-3 раза превышающих вклад генотипа). Отбор по ним может быть эффективным лишь вдоль специального экологического вектора (Сюков и др., 2008).

В отличие от пшеницы в экспериментах с гибридной кукурузой по большинству признаков достоверных эффектов генотип-средовых взаимодействий отмечено не было. По признакам «урожай зерна» и «количество дней до выноса нитей» межсортовые различия вносили значительно больший вклад в формирование фенотипа, нежели все изучавшиеся количественные признаки у инбредного объекта (табл. 3).

Таблица 3. Эффекты (χ) и доля влияния (%) генотипа, среды и взаимодействия «генотип/среда» на формирование количественных признаков у кукурузы

Источник варьирования	Урожай зерна, г/м2	Уборочная влажность зерна, %	Количество дней до выноса нитей
χ	%	χ	%	χ	%
Сорта (А)	0,2927	23,2	0,6437	8,4	0,8533	16,4
Условия среды (В)	0,3320	26,3	5,0904	66,0	3,0680	58,5
Взаимодействие (А х В)	0,2500	19,8	1,1420	14,8	0,5309	10,1
Ошибка (z)	0,3887	30,7	0,8342	10,8	0,7884	15,0

Генотип-средовая составляющая у кукурузы по этим признакам была менее значима, чем межсортовая. По признаку «уборочная влажность зерна» соотношение генотипической и генотип-средовой составляющей было аналогичным таковому у большинства количественных признаков, наблюдаемых у инбредной культуры. Однако вклад взаимодействия «генотип-среда» всё же вдвое ниже, чем у пшеницы. То есть, в целом подтверждается отмеченная ранее тенденция на животных объектах о неизменно более низком уровне вклада генотип-средовых эффектов в формирование количественных признаков у гибридов по сравнению с гомозиготными формами. Учитывая в значительной степени эпигенетический характер взаимодействия «генотип-среда», эту закономерность можно объяснить с позиций гипотезы «эпигенетического баланса».