Координация деятельности центральной нервной системы (стр. 1 )

20

1.2.4. Координация деятельности центральной нервной системы

Координация деятельноети ЦНС основана на двух нервных процессах - возбуждении и торможении. Торможение является активным нервным процессом, который предупреждает или угнетает возбуждение.

Значение процесса торможения в ЦНС. Явление торможения в нервных центрах было открыто в 1862 г. Опуская лапку ля-гушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (накладывая кристаллик поваренной соли на зрительные бугры), наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса (одергивание лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности, вышележащие нервные центры могут тормо-зить деятельность нижележащих. Описанный опыт вошел в историю физио-логии под названием Сеченовского торможения.

Тормозные процессы - необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает рас-пространение возбуждения на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при рабо-те, т. е. играет охранительную роль.

Постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Процесс торможения в отличие от возбуждения не может распространяться по нерв-ному волокну - это всегда местный процесс в области синаптических кон-тактов. По месту возникновения различают пресинаптическое и постсинап-тическое торможение (рис. 1.8).

Постсинаптическое торможение - это тормозные эффекты, возни-кающие в постсинаптической мембране тела клетки. Чаще всего этот вид торможения связан с наличием в ЦНС специальных тормозных нейронов. Они представляют собой особый тип вставочных нейронов, у которых окон-чания аксонов выделяют тормозной медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК).

Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный потенциал действия. Однако в отличие от других нейронов окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор, суть действия которого заключа-ется не в деполяризации постсинаптической мембраны, а в ее гиперполяри-зации, тормозные клетки блокируют возбуждение тех нейронов, на которых оканчиваются их аксоны.

21

мс

Тал.

Прс

Н

В

Рис. 1.8. Торможение в центральной нервной системе

А - участие тормозных интеркейронов спинногр мозга (Т) в регуляции деятельности мышц-антагонистов: торможение (-) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР) при возбуж-дении (+) мотонейрона мышцы-сгибателя (МС), Р - мышца-разгибатель, С - мышца-сгибатель; Б - возвратное (постсинаптическое) торможение: МН - мотонейрон, Т - тор-мозная клетка Рэншоу, М - мышца; В - торможение нейронов промежуточного мозга (Тал. - таламус) с участием тормозной корзинчатой клетки (Т); Г - пресинаптическое торможе-ние: Т - тормозная клетка, Н - нейрон, Пре - пресинаптическое волокно

К специальным тормозным нейронам относят клетки Рэншоу в спин-ном мозге, клетки Пуркине мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозге и др. Болыиое значение тормозные клетки имеют, например, при регу-ляции деятельности мышц-антагонистов: приводя к расслаблению мышц-антагонистов, они тем самым облегчают одновременное сокращение мышц-агонистов.

Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов спинного мозга. При возбуждении мотонейрона импульсы по-ступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатера-лям аксона — к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращают-ся» к этому же нейрону, вызывая его торможение. Чем больше возбуждаю-щих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинап-тического торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции нейрона, ограничивая степень его возбуждения и предохра-няя от чрезмерной активности.

Клетки Пуркине мозжечка своими тормозными влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц.

22

Корзинчатые клетки в промежуточном мозге играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга - промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропус-кают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий от различных областей тела.

Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим кон-тактом - в пресинаптической области. Окончание аксона тормозной нервной клетки образует синапс на окончании аксона возбуждающей нервной клетки и блокирует передачу возбуждения от последней. В области такого преси-наптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мем-браны аксона, которая приводит к угнетению проходящих здесь потенциалов действия. Этот вид торможения ограничивает поток афферентных импульсов к нервным центрам, выключая посторонние для основной деятельности влияния.

Явления иррадиации и концентрации. При раздражении одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря много-численным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называется иррадиацией.

Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость ок-ружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концен-трации возбуждения в исходном пункте ЦНС (рис. 1.9).

Рис. 1.9. Иррадиация (А) и

концентрация (Б) возбуж-

дения в коре больших по-

лушарий кролика

Светящиеся точки на экране энцефалоскопа отражают уси-ление электрической активно-сти в соответствующих точках боковой поверхности коры

23

Процесс иррадиации играет важную положительную роль в форми-ровании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем лег-че отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные взаимосвязи - условные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навы-ков.

Вместе с тем иррадиация возбуждения может оказать отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоот-ношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.

Доминанта. Исследуя особенности межцентральных отношений, обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например, повторяющиеся акты глотания, то электрическое раздражение моторных центров не только перестает вызывать в этот момент движение конечностей, но и усиливает протекание начавшейся цепной реакции глотания, ко. торая оказалась главенствующей. Такой господ-ствующий очаг возбуждения в ЦНС, определяющий текущую деятельность организма, (1923) обозначил термином доминанта.

Доминирующий очаг может возникнуть при повышенном уровне возбудимости нервных клеток, который создается различными гуморальны-ми и нервными влияниями. Он подавляет деятельность других отделов моз-га, вызывая их сопряженное торможение. Кроме того, он «притягивает» к себе возбуждение из других нервных центров, как бы «подпитывая» себя и обеспечивая текущую рефлекторную деятельность.

Объединение большого числа нейронов в одну доминантную систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более выс. окий темп деятельности, а другие повышают низкий темп до некоторого среднего, оптимального, ритма. Доминанта может надолго сохраняться в скрытом, следовом, состоянии (потенциальная доминанта). При возобновлении преж-него состояния или прежней внешней ситуации доминанта может возник-нуть снова (актуализация доминанты).

Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятель-ностью и психологией человека. Доминанта является физиологической осно-вой акта внимания. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне нашего внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые нас особенно интересуют. Таким образом, доми-нанта является мощным фактрром отбора биологически и социально наибо-лее значимых раздражений.

24

1.2.5. Функции спинного мозга и подкорковых отделов головного мозга

В ЦНС различают более древние сегментарные и эволюционно более молодые надсегментарные отделы нервной системы. К сегментарным отде-лам относят спинной, продолговатый и средний мозг, участки которых регу-лируют функции отдельных участков тела, лежащих на том же уровне. Над-сегментарные отделы: промежуточный мозг, мозжечок и кора больших по-лушарий - не имеют непосредственных связей с органами тела, а управляют их деятельностью через нижележащие сегментарные отделы.