Минеральное питание растений
• Аристотель (древняя Греция, 384-322 гг. до н. э.): растения строят свое тело из «соков земли», берут пищу из почвы в готовом виде.
• Ван Гельмонт (Голландия, 1600 г.): растение строит свое тело из воды. Опыт: Посадил ветвь ивы массой 2,25 кг, в сосуд с 80 кг сухой почвы, поливал ее, и через 5 лет обнаружил, что масса почвы уменьшилась на 56 г, а масса деревца увеличилась до 66 кг.
• (Швейцария, 1804 г.): показал, что растения, выращиваемые только на воде, не могут нормально расти; в природе они получают все необходимые вещества из почвы.
• Изучение фотосинтеза показало, что 95 % своего тела растения строят из воздуха.
В результате изучения золы растений выяснили, какие элементы входят в состав растений.
Количество золы в разных органах растений разное:
В древесине – 1 %,
В семенах – около 30 %,
В корнях и стеблях трав – 4-5 %,
В листьях – 10-15 %.
Больше всего золы в тканях, состоящих из живых клеток.
Исследования показали, что в золе можно найти почти все элементы периодической системы .
• Какие из поглощаемых элементов нужны растению?
• В процессе решения этого вопроса был разработан вегетационный метод, т. е. способ выращивания растений в искусственных условиях в особых вегетационных или металлических сосудах.
• В зависимости от целей опыта в сосуды вносятся определенные удобрения или питательная смесь.
• Впервые этот метод был применен французским ученым (1837).
• Особенно большое значение для выяснения роли разных элементов в жизни растения имел метод водной культуры, разработанный немецкими физиологами
Ю. Саксом и И. Кнопом в 1860-1865 гг.
• В русской науке большую роль в разработке вегетационного метода сыграли работы .
• Кноп, выращивая растения на питательных растворах, установил, что растения могут нормально расти и развиваться только при наличии в питательном растворе
7 элементов:
• K, Ca, Mg, Fe, S, P, N
• Кноп составил раствор, впоследствии названный его именем и получившим широкое распространение.
• Питательный раствор Кнопа:
Ca(NO3)2 – 1 г
KH2PO4 – 0,25 г
MgSO4 – 0,25 г
KCL – 0,125 г
FeCL3 – 0,0125 г
в 1 литре раствора
Свойства питательного раствора Кнопа:
1) универсален: пригоден для выращивания растений любых видов;
2) содержит все необходимые элементы в доступной форме;
3) это разбавленный раствор, имеющий низкий осмотический потенциал, поэтому вода легко поступает в корневые системы;
4) одно - и двухвалентные ионы уравновешены;
5) рН раствора около 7
• В начале ХХ века, используя дважды дистиллированную воду, химически чистые соли и сосуды из кварцевого стекла, доказали необходимость для растений также
• Mn, B, Zn, Mo, Cl, Na, Co и др.
• В отличие от элементов раствора Кнопа, не оказывающего вредного влияния на растения при общей концентрации 200-300 мг/л, эти элементы при концентрации выше 0,1-0,5 мг/л угнетают рост растения, поэтому получили название микроэлементов.
• K, Ca, Mg, Fe, S, P, N назвали макроэлементами.
• Данное деление на микро - и макроэлементы условно, т. к. определяется количеством вещества, вносимого в виде удобрения в почву или в питательный раствор.
• Все элементы, входящие в состав питательного раствора, являются одинаково необходимыми для растений, отсутствие хотя бы одного из них приводит к остановке развития растения или к его гибели.
• Итак, выращивая растения на полном питательном растворе и с исключением отдельных элементов, И. Кноп доказал, что зеленое растение на свету само может синтезировать все необходимые органические вещества из минеральных, т. е. является абсолютным автотрофом; растения усваивают все необходимые элементы из минеральных солей.
•
• Почему внесение в почву органических удобрений вызывает увеличение урожая?
• 1. Органические вещества улучшают структуру почвы, что влияет на ее водный и воздушный режим.
• 2. Органическими веществами питаются почвенные микроорганизмы и грибы, способствующие их минерализации
• Минерализация – это разложение органических веществ с образованием минеральных (неорганических) соединений.
• В результате минерализации органических веществ СО2 и биоэлементы возвращаются в атмосферу, почву и воду.
Роль микроорганизмов в питании растений
• Метод стерильных культур
• впервые был разработан в СССР в лаборатории
(1931)
• Стерильная культура – выращивание проростков или взрослых растений на питательной среде без микроорганизмов.
• Было показано, что корневые системы растений в стерильных условиях прекрасно поглощают растворимые минеральные соли, входящие в состав питательной смеси и некоторые аминокислоты.
• Более сложные, нерастворимые органические вещества в отсутствии микроорганизмов не поглощаются растениями.
Модификации вегетационного метода
• Гидропоника – выращивание растений без почвы на искусственных питательных растворах.
• Наиболее распространены водно-гравийные культуры.
• Аэропоника (воздушная культура) - выращивание растений без почвы; корни находятся во влажном воздухе, и периодически опрыскиваются мелкими каплями питательного раствора.
• Использование этих методов позволило создавать лучшие условия не только для питания растений, но и для дыхания их корней.
• В настоящее время при выращивании растений для научных целей используют фитотроны – специальные помещения, в которых регулируются температура и влажность воздуха, свет и др. факторы внешней среды.
• Климатические камеры – современные компактные и экономически эффективные
• В середине ХХ века ученые разработали методы выращивания на питательной среде в стерильных условиях изолированных клеток, тканей и отдельных органов растений, называемые культурами изолированных тканей или органов (культуры in vitro).
• Благодаря этим методам изучение минерального питания растений значительно упростилось.
• Опыты показали, что количество минеральных веществ, поступивших в растение и накапливающихся в нем, не пропорционально количеству прошедшей через растение воды.
• Из очень разбавленных растворов соли поглощаются быстрее, чем вода.
• Из концентрированных растворов в растение быстрее поступает вода.
• Минеральные соли и вода поступают в растение относительно независимо друг от друга и с помощью различных механизмов.
Трудности транспорта веществ через мембрану
• Зависят от свойств мембран и транспортируемых веществ.
• А) внутренняя часть липидного бислоя мембраны гидрофобна,
• Б) мембрана имеет электрический заряд. Плазмалемма заряжена отрицательно, тонопласт - положительно.
• В) ионы окружены водной оболочкой, увеличивающей их размер.
• Г) Размер молекул
• Д) концентрация веществ в клетке больше, чем в свободном пространстве, т. е. вещество должно двигаться против градиента концентрации.
Механизмы транспорта:
Диффузия
Мембранные транспортные белки
(белки-переносчики и каналообразующие белки) - главные
Эндоцитоз, экзоцитоз
Пассивный транспорт веществ - это транспорт через мембрану без затраты энергии, по градиенту электрохимического потенциала.
Активный транспорт веществ - это транспорт, идущий против электрохимического потенциала с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма.
Мембранные транспортные белки
Переносят:
маленькие водорастворимые молекулы
(сахара, аминокислоты, нуклеотиды и др.)
Есть во всех мембранах
Специфичны
Наружная поверхность их гидрофобна,
внутренняя гидрофильна
Белки-переносчики переносят растворенные вещества через бислой, изменяя свою форму, при этом участки связывания открываются то с одной, то с другой стороны мембраны.
У высших растений большое значение имеет Н+-АТФаза ( протонный насос или протонная помпа).
Протонный насос (Н+ - помпа) - перенос протонов через мембраны с использованием энергии АТФ или НАД(Ф)Н2.
Вынос протонов сопровождается поступлением в клетку катионов (антипорт). Вместе с протонами в ту же сторону могут передвигаться анионы (симпорт).
Каналообразующие белки (порины)
образуют в липидном бислое мембраны " поры", заполненные водой. Внутренняя поверхность их гидрофильна, а внешняя гидрофобна. Они могут открываться на короткое время и закрываться. Белковые каналы плазмалеммы обладают избирательностью, т. е. через них проходят ионы только определенного вида и размера.
Каналы служат для транспорта ионов и называются ионными каналами. Через эти каналы ионы транспортируются со скоростью 106 ионов в сек, т. е. в 1000 раз быстрее, чем с помощью белка-переносчика. Транспорт через каналы является всегда пассивным .
Транспорт макромолекул:
Эндоцитоз – в цитозоль
Экзоцитоз – из цитозоля
Два типа транспорта:
Мономолекулярный с помощью транспортных белков и везикулярный (эндо - и экзоцитоз).
Механизмы поглощения веществ корнем
• В свободное пространство клетки ионы поступают или из почвенного раствора или из свободного пространства соседних клеток.
• На первом этапе главными механизмами являются диффузия и адсорбция;
• На втором этапе – мембранные транспортные белки, эндоциоз.
• Войдя с помощью диффузии в свободное пространство корня, ионы адсорбируются не только на клеточных стенках, но и на плазмалемме, которая тоже несет электрический заряд (60-150 мВ), причем клетка заряжена отрицательно по отношению к наружному раствору.
• На втором этапе поглощенное вещество из свободного пространства должно проникнуть в протопласт клетки. Разные механизмы работают в различных сочетаниях:
• диффузия – адсорбция – переносчик
• диффузия – адсорбция – ионный насос
Основные закономерности поглощения веществ корневой системой
• Азот поглощается растением в форме аммонийного или нитратного ионов,
• фосфор – в виде фосфатов,
• сера – в виде сульфатов.
• Калий, кальций, магний и, вероятно, кремний – в виде ионов.
• Железо поглощается в виде иона или комплексных соединений (хелатов),
• марганец, медь и цинк – в виде катионов, молибден и бор – в виде анионов (молибдатов, боратов).
• Диффузия приближает соль к адсорбирующей поверхности, следовательно, помогает адсорбции.
• Как доказать поглощение веществ с помощью диффузии?
• Кусочек корня положить в дистиллированную воду, соль выделяется из корня. При хранении сочных плодов свободное пространство заполняется растворами сахаров и других веществ в результате их диффузии из клеток.
• Поглощение веществ корнем зависит от состава, концентрации, величины рН почвенного раствора, его аэрации и температуры.
• Для доступности железа, марганца, цинка и бора наилучшей считается кислая реакция почвы, для фосфора – близкая к нейтральной, для азота и молибдена – близкая к нейтральной.
Ближний транспорт в корне
• Поглощенные клетками эпиблемы корня ионы могут двигаться к проводящим тканям центрального цилиндра двумя путями: по симпласту и апопласту.
• Корневой волосок - это главный вход в симпласт.
• Из корневого волоска поглощенный ион переходит из одной клетки коры в другие по плазмодесмам.
• Число плазмодесм в клетках – от 20 000 до 100 000.
• Внутри симпласта ионы и их органические производные передвигаются от клетки к клетке по плазмодесмам ( в том числе и внутри каналов ЭПС) без преодоления мембран со скоростью 1,5-2,0 см/ч.
Механизм транспорта ионов по симпласту
• Предполагают, что это диффузия и массовый ток веществ из клетки в клетку по градиенту концентрации.
• Этот градиент концентрации создают корневые волоски, активно поглощая вещества.
• Поверхностная миграция ионов вдоль плазмодесм. В этом случае плазмалемма клеток корня выполняет двойную функцию:
поглощение (транспорт веществ через мембрану) и передвижение его вдоль своей внутренней поверхности, которая через плазмодесмы переходит из клетки в клетку.
На движение ионов по симпласту влияет внутриклеточный транспорт, ускоряя диффузию вдоль ткани.
Роль вакуолей в транспорте ионов по симпласту
• Ионы не идут через вакуоли, и проводящие ткани корня конкурируют между собой за поглощаемые вещества.
• У высокосолевых растений, у которых вакуоль насыщена ионами, основная часть ионов поступает в сосуды.
• У низкосолевых растений, у которых вакуоль более насыщена водой, чем ионами, большая часть ионов накапливается в вакуолях корневых волосков, что надолго исключает их из прямого транспорта в сосуды.
Ближний транспорт по апопласту
Основной путь транспорта по апопласту – рыхлые первичные клеточные стенки.
Анатомически апопласт представлен межфибриллярными полостями клеточных стенок и межклетниками.
Объем свободного пространства составляет 5-10% от всего объема корневой системы.
Свободное пространство является внешним по отношению к протопластам клеток и внутренним по отношению к внешней среде.
Диффузия является основным механизмом поступления веществ в свободное пространство корня.
Через клеточную стенку вещества проходят не только с помощью диффузии, но и вместе с водой, когда, передвигаясь через мембрану, вода захватывает одну или несколько небольших молекул растворенных в ней веществ – массовый ток.
• В апопласте свобода передвижения ограничена, т. к. карбоксильные группы клеточной стенки несут отрицательный заряд, поэтому катионы легко адсорбируются на поверхности и могут далее мигрировать внутрь корня, анионы же отталкиваются одноименными зарядами клеточной стенки и поэтому проникают в апопласт труднее.
• В результате неодинакового проникновения катионов и анионов через клеточные стенки внутри корня создается избыток катионов и, соответственно, положительный потенциал, препятствующий их дальнейшему проникновению.
• Между апопластом и симпластом может идти обмен ионами. Он происходит в области пор, где вторичные стенки отсутствуют. Вода с растворенными веществами, находящаяся в апопласте, омывает все клетки коры корня.
• Длина пути, пройденного ионом по апопласту, определяется числом и скоростью работы транспортных белков.
• Ион может попасть в симпласт не только через корневой волосок, но и через любую клетку коры в глубине корня.
• Ионы и молекулы воды могут двигаться по апопласту до эндодермы.
• В эндодерме происходит обязательный переход ионов с апопластного на симпластный путь. Через эндодерму – активный транспорт.
Механизм транспорта ионов по апопласту
• Основной механизм - диффузия и массовый ток веществ из клетки в клетку по градиенту концентрации.
• Скорость транспорта веществ по апопласту зависит от скорости транспирации.
Факторы, доказывающие, что вещества движутся и по апопласту и по симпласту:
• 1) существование поясков Каспари, прерывающих движение по апопласту;
• 2) в процессе движения ионов происходят их превращения, а это возможно только в симпласте;
• 3) ионы могут перемещаться быстро и на большие расстояния в отсутствии массового тока;
• 4) о транспорте ионов по симпласту свидетельствует и зависимость его от температуры, снабжения ассимилятами, интенсивности света, наличия в среде ингибиторов метаболизм
• Транспорт по апопласту зависит прежде всего, от движения воды через корень, поэтому этот путь называют водозависимым.
• Транспорт по апопласту играет существенную роль в крайних условиях: повышенная транспирация при высокой температуре, высокая концентрация наружного раствора при внесении удобрений.
• Транспорт по симпласту преобладает в оптимальных условиях. Это – главный путь для многих ионов, при этом некоторые из них, особенно азот и фосфор, во время транспорта включаются в химические соединения. В результате эти элементы продолжают свой путь к проводящим тканям корня уже не в свободной форме, а в составе органических веществ.
• Общий характер ближнего транспорта ионов в корне:
• Анионы, в определенных условиях, и катионы калия, передвигаются в сосуды активно, с помощью транспортных белков;
• Катионы натрия, кальция, магния, пассивно диффундируют вдоль электрохимического градиента, который возникает в результате действия этих насосов.
• Итак, поступление ионов и молекул в сосуды ксилемы может происходить не только пассивно, но и активно, с помощью транспортных белков.
• Поступление веществ в сосуды зависит от:
– скорости поглощения ионов,
– интенсивности дыхания,
– возраста корня
Корень регулирует равномерность поступления в надземные органы элементов минерального питания
• Минеральные ионы и их соединения с органическими веществами поступают в сосуды, за ними по законам осмоса входит вода и возникает корневое давление.
• Транспирация и корневое давление способствуют массовому току элементов минерального питания по сосудам в побеги.
• Ионы, попавшие в проводящие ткани побега, вновь поглощаются клетками стебля или листьев.
Взаимосвязь поглощения элементов минерального питания с другими физиологическими функциями
• 1. Поглощение солей зависит от дыхания
– Дыхание – поставщик АТФ, необходимой для синтеза и работы мембранных транспортных белков;
– С транспортом электронов по дыхательной цепи связано возникновение на мембранах электрохимического потенциала, влияющего на поглощение ионов;
– Органические кислоты, образующиеся в процессе распада дыхательного субстрата, могут быть акцепторами поглощаемых ионов;
– СО2, образующийся при дыхании, в водной среде диссоциирует на ионы Н+ и НСО3-, которые, адсорбируясь на поверхности клеток корня, могут ускорять обменную адсорбцию анионов и катионов.
• 2. Поглощение веществ определяется потребностями растения
• 3.Скорость поглощения веществ регулируется ростом растения
• 4. Поглощение веществ зависит от возраста растения
• 5. Поглощение веществ косвенно зависит от фотосинтеза: с увеличением интенсивности фотосинтеза увеличивается количество углеводов – основного дыхательного субстрата, вследствие чего увеличивается интенсивность дыхания корней.
• 6. На поглощение ионов влияют скорость и время оттока ассимилятов из листьев в корневую систему (у кукурузы – ночью, у пшеницы – днем)
• 7. Интенсивность транспирации влияет на поступление воды из почвы, и вместе с поглощаемой водой вещества быстрее подходят к поверхности корня. В самом растении ускоряется движение воды с растворенными солями, которые уходят из клеток корня, тем самым ускоряя поглощение веществ.
Влияние внешних факторов на поглощение веществ
Зависимость скорости поглощения ионов от их концентрации в среде
Уравнение Михаэлиса-Ментена
ﻻ = ﻻ max c / Km +c
ﻻ - скорость поглощения иона при его определенной концентрации (c);
ﻻ max- максимально возможная скорость поглощения при концентрации иона, стремящейся к бесконечности;
Km – константа скорости процесса
• В присутствии другого иона с зарядом того же знака происходит снижение скорости поглощения данного иона.
• Подавление поглощения иона при наличии других ионов может быть конкурентным и неконкурентным
Взаимодействие ионов
• В моносолевом растворе катион будет поглощаться быстрее в присутствии легко поглощаемого аниона.
• Одновалентные ионы поглощаются быстрее двухвалентных, т. к. на скорость поглощения влияет величина гидратной оболочки ионов.
• Часто химически близкие ионы «мешают» друг другу при поглощении, различные же ионы не конкурируют между собой.
• Zn2+ усиливает поглощение Fe2+
• K+ и H2PO4- увеличивают поглощение NO3-, NH4+.
• Элементы взаимодействуют друг с другом не только при поглощении, но и при действии на организм растения.
Типы взаимодействия элементов с растительным организмом
• Аддитивность (лат. additivus – прибавленный) – действие смеси элементов в растворе равно сумме действия каждого отдельного элемента.
• Например, величина осмотического потенциала раствора равна сумме осмотических потенциалов каждого растворенного вещества. Применение удобрений на засоленных почвах может дать отрицательный эффект, так как в результате аддитивности увеличивается концентрация почвенного раствора, что сопровождается ухудшением поступления воды в растение.
• Синергизм (от греч. Synergeia – совместное действие) – взаимное усиление физиологического действия на растение каждого из элементов, входящего в раствор.
• Физиологический эффект солевой смеси превышает сумму эффектов каждого из компонентов смеси. Возможно взаимное усиление как положительного, так и отрицательного действия.
• Антагонизм ( от греч. Anti – против, agonizomai – борюсь) – это такой тип взаимодействия, при котором физиологический эффект действия смеси солей меньше, чем от действия каждой соли, взятой в отдельности.
• Например, K+и Ca2+ ; Na+и K+.
• В первом случае антагонистическое влияние сильнее.
• Чтобы устранить токсическое действие чистой соли KCl, надо прибавить 30% NaCl, а CaCl2 – всего 5 %.
• Уравновешенные растворы – растворы, в которых антагонизм проявляется в максимальной степени. Морская вода, плазма крови – естественные уравновешенные растворы
• Поглощение веществ корнем зависит от состава, концентрации, величины рН почвенного раствора, его аэрации и температуры.
Транспорт воды и веществ по растению
• Минеральные ионы и их соединения с органическими веществами поступают в сосуды, за ними по законам осмоса входит вода и возникает корневое давление.
• Транспирация и корневое давление способствуют массовому току элементов минерального питания по сосудам в побеги.
• Ионы, попавшие в проводящие ткани побега, вновь поглощаются клетками стебля или листьев.
Дальний транспорт
• Дальний транспорт поглощенных из почвы ионов – это восходящий ток. Сейчас доказано, что восходящий ток идет не только по сосудам, но и по ситовидным трубкам.
• Механизм дальнего транспорта по сосудам - массовый ток, поэтому скорость движения элементов сильно зависит от транспирации.
• По ситовидным трубкам ионы движутся со скоростью от 2-4 до 14 м/ч.
• Элементы минерального питания могут транспортироваться не только вверх, но и вниз по растению - нисходящий ток.
• В естественных условиях движение веществ по коре или по древесине зависти от содержания в почве солей.
• Если концентрация иона в почвенном растворе высокая, то он будет передвигаться по ситовидным трубкам и по сосудам, если низкая – только по ситовидным трубкам.
• Во время засухи, когда транспирация уменьшается, транспорт ионов идет по коре, когда воды достаточно – по коре и древесине.
