Строение, свойства и функции универсальной мембраны
Химический состав универсальной мембраны.
Транспорт веществ через мембраны.
Липиды - 30%,
белки - 60%,
углеводы - 2-10%,
ионы Mg, Ca
Липиды – соединения, не растворимые в воде, но растворимые в органических растворителях.
В мембранах находятся фосфо - и гликолипиды
Фосфолипиды - это сложные эфиры спирта глицерина и высших жирных кислот, в состав которых входят фосфорная кислота; фосфат соединяется с азотистым основанием (холин), Серином (АМК) или этаноламином (H2N-CH2-CH2OH).
Гликолипиды – продукты соединения липидов с углеводами; содержат 1 или более остатков моносахаридов.
Особенности липидов
Содержат насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты
Имеют гидрофильную и гидрофобную части
Головка имеет отрицательный заряд или электронейтральна
Липидный бислой – основа мембраны
Белки
из 20 аминокислот (АМК)
Формула: NH2 – CH – COOH
R
Радикалы разные у разных аминокислот
Полипептидная цепь одновременно обладает разными свойствами в разных своих частях гидрофильными и гидрофобными, кислотными и основными, является полиамфи-ионом.
Белки бывают глобулярные и фибриллярные
Глобулярный белок
Вторичная структура – полипептидная цепь образует α-спираль и β-складчатую структуру
Вторичная, третичная и четвертичная структуры белковой молекулы зависят от слабых связей, поэтому легко изменяют свою форму. Белковая глобула проявляет разные свойства в зависимости от того, какие радикалы находятся на ее поверхности. В воде на поверхности глобулы находятся гидрофильные радикалы, в липидном бислое –гидрофобные.
Мембрана – непрерывный липидный бислой; гидрофобные группы липидов обращены друг к другу, а гидрофильные - наружу, т. к. окружающая среда – вода. Белковые глобулы находятся на поверхности бислоя или пересекают его.
Функции мембранных белков:
Ферменты: катализируют ассоциированные с мембраной реакции.
структурные белки, не имеют ферментативной активности, образуют мембраны
транспортные белки, переносят вещества через мембраны,
белки-рецепторы, воспринимают раздражения,
обеспечивают связь плазмалеммы с цитоскелетом.
Свойства мембран:
Динамичность (текучесть);
Упорядоченность;
Плотная упаковка молекул;
Избирательная проницаемость;
Самосборка мембран;
Асимметричность;
Взаимопревращаемость
Функции мембран
1. Регулируют обмен веществ (транспорт веществ, активность ферментов);
2. Делят клетку на компартменты (замкнутые полости), имеющие разный химический состав; благодаря мембранам в клетке возникают разные градиенты (химического состава, концентрации, электрические, вязкости);
3.Увеличивают внутреннюю поверхность клетки;
4. Участвуют в превращении энергии;
5. Участвуют в адаптации клетки к условиям;
6. Регулируют гомеостаз
Механизмы транспорта веществ через мембраны
Клетка поглощает вещества:
- из почвы,
- из воздуха,
- поступающие из соседних клеток
Клетка поглощает вещества:
- в форме ионов или молекул (СО2, О2, аминокислоты, сахара), т. е. они могут быть заряженными или незаряженными,
- большими или маленькими,
- растворимыми в воде или в липидах
Трудности транспорта веществ через мембрану
Зависят от свойств мембран и транспортируемых веществ.
А) внутренняя часть липидного бислоя мембраны гидрофобна,
Б) мембрана имеет электрический заряд. Плазмалемма заряжена отрицательно, тонопласт - положительно.
В) ионы окружены водной оболочкой, увеличивающей их размер.
Г) Размер молекул
Д) концентрация веществ в клетке больше, чем в свободном пространстве, т. е. вещество должно двигаться против градиента концентрации.
Механизмы транспорта:
Диффузия
Мембранные транспортные белки
(белки-переносчики и каналообразующие белки) - главные
Эндоцитоз, экзоцитоз
Закон диффузии: молекулы газа или растворенного вещества двигаются туда, где их меньше, т. е. по градиенту концентрации.
Пассивный транспорт веществ - это транспорт через мембрану без затраты энергии, по градиенту электрохимического потенциала.
Активный транспорт веществ - это транспорт, идущий против электрохимического потенциала с затратой энергии, выделяющейся в процессе метаболизма.
Диффузия - это пассивный транспорт;
С ее помощью вещества поступают в свободное пространство клеточной стенки
- вещества, растворимые в жирах
- О2 , СО2, этанол и другие
Мембранные транспортные белки
Переносят: маленькие водорастворимые молекулы
(сахара, аминокислоты, нуклеотиды и др.)
Есть во всех мембранах
Специфичны
Наружная поверхность их гидрофобна,
внутренняя гидрофильна
Белки-переносчики переносят растворенные вещества через бислой, изменяя свою форму, при этом участки связывания открываются то с одной, то с другой стороны мембраны
Переносчиками могут быть:
1) Специальные белки,
2) АТФазы (транспортные АТФазы),
3) Ионные насосы
Специальные белки – транслокаторы, использующие энергию АТФ
- АТФазы – ферменты, катализирующие реакции:
АДФ + Н3РО4 ↔ АТФ + Н2О
Освобождаемая при гидролизе АТФ энергия ( ~ 30 кДж/моль) используется для изменения формы белковой молекулы-переносчика
- Ионные (биологические) насосы - это специальные транспортные белки, находящиеся в мембране и транспортирующие растворенные вещества через мембраны против градиента электрохимического потенциала с использованием энергии, освобождаемой, например, при гидролизе АТФ
У высших растений большое значение имеет Н+-АТФаза ( протонный насос или протонная помпа).
Протонный насос (Н+ - помпа) - перенос протонов через мембраны с использованием энергии АТФ или НАД(Ф)Н2.
Вынос протонов сопровождается поступлением в клетку катионов (антипорт). Вместе с протонами в ту же сторону могут передвигаться анионы (симпорт).
Каналообразующие белки (порины)
образуют в липидном бислое мембраны " поры", заполненные водой. Внутренняя поверхность их гидрофильна, а внешняя гидрофобна. Они могут открываться на короткое время и закрываться. Белковые каналы плазмалеммы обладают избирательностью, т. е. через них проходят ионы только определенного вида и размера.
Каналы служат для транспорта ионов и называются ионными каналами. Через эти каналы ионы транспортируются со скоростью 106 ионов в сек, т. е. в 1000 раз быстрее, чем с помощью белка-переносчика. Транспорт через каналы является всегда пассивным .
Два типа транспорта:
Мономолекулярный с помощью транспортных белков и везикулярный (эндо - и экзоцитоз).
Транспорт макромолекул:
Эндоцитоз – в цитозоль
Экзоцитоз – из цитозоля
Эндоцитоз - молекулы адсорбируются на мембране; небольшой участок плазмалеммы впячивается и окружает транспортируемое вещество, образуя внутриклеточный пузырек - везикулу
Везикула отделяется от мембраны (например, плазмалеммы) и передвигается в цитозоле;
затем она соединяется с лизосомой, ферменты которой или разрушают мембрану везикулы или разрушают само вещество на маленькие части, которые проходят через мембрану везикулы в цитозоль
Процесс может идти в обратном направлении. Тогда он называется эктоцитозом.
• 
Микро - и макрофибриллы целлюлозы в клеточной стенке погружены в аморфную желеобразную массу — матрикс. Матрикс состоит из гемицеллюлоз, пектиновых веществ и белка.
• Гемицеллюлозы, или полуклетчатки,— это производные пентоз и гексоз. Степень полимеризации у этих соединений меньше по сравнению с клетчаткой (150—300 мономеров).
• Пектиновые вещества — это полимерные соединения углеводного типа. Они обусловливают высокую оводненность клеточной оболочки. Пектиновые вещества содержат большое количество карбоксильных групп и могут эффективно связывать ионы двухвалентных металлов, например, Са+2, что играет роль в объединении компонентов клеточной стенки. Ионы Са+2 могут обмениваться на такие ионы как К+ и Н+, что обеспечивает катионообменную способность.
• Белок экстенсин – структурный белок клеточной стенки, гликопротеид.
Химический состав клеточной стенки
Пектиновые вещества
Целлюлоза
Гемицеллюлоза
Белки
Ионы кальция и магния
Лигнин, суберин
Кутин, воск на поверхности
Первичные клеточные стенки содержат из расчета на сухое вещество: 25% целлюлозы, 25% гемицеллюлозы, 35% пектиновых веществ и 1—8% структурных белков.
Во вторичных клеточных стенках
до 60-90% целлюлозы. Утолщение оболочки происходит путем наложения новых слоев на первичную оболочку. Ввиду того, что наложение идет уже на твердую оболочку, фибриллы целлюлозы в каждом слое лежат параллельно, а в соседних слоях — под углом друг к другу.
• По мере дальнейшего старения клеток матрикс оболочки может заполняться различными веществами — лигнином, суберином.
• Лигнин — это полимер, образующийся путем конденсации ароматических спиртов. Включение лигнина сопровождается одревеснением, увеличением прочности и уменьшением растяжимости.
• Суберин — это полимер, мономерами которого являются насыщенные и ненасыщенные оксижирные кислоты. Пропитанные суберином клеточные стенки (опробковение) становятся труднопроницаемыми для воды и растворов.
• На поверхности клеточной стенки могут откладываться кутин и воск.
• Кутин состоит из оксожирных кислот и их солей, выделяется через клеточную стенку на поверхность эпидермальной клетки и участвует в образовании кутикулы. В состав кутикулы могут входить воска, которые также секретирует цитоплазма.
• Кутикула препятствует испарению воды, регулирует водно-тепловой режим тканей растений.
Свободное пространство клеточной стенки – межфибриллярные полости, в которые вещества поступают, и из которых выделяются с помощью диффузии
Апопласт – совокупность свободных пространств и межклетников всех клеток
Симпласт – совокупность протопластов всех клеток, соединенных плазмодесмами
Плазмодесмы – нити цитоплазмы, проходящие через поры и соединяющие протопласты соседних клеток
Функции КС: опора, защита, синтез и транспорт веществ, запас воды
Транспорт воды через мембраны
Аквапорины – специальные белки, образующие в липидном бислое мембраны водные каналы или поры. Внутренняя поверхность их гидрофильна, а внешняя – гидрофобна.
Более 1 млн молекул воды в сек. Вместе с водой могут передвигаться маленькие водорастворимые молекулы. Предполагают, что аквапорины могут транспортировать СО2.
Направление движения воды определяет градиент концентрации веществ (осмотические причины), вода двигается туда, где ее меньше.
