Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза

Темновая фаза фотосинтеза – это комплекс химических реакций, в результате которых происходит восстановление поглощенного листом СО2 за счет продуктов световой фазы (АТФ и НАДФ) и образуются органические вещества.

АТФ и НАДФ, образовавшиеся в световой фазе, и используемые для восстановления СО2, получили название ассимиляционной силы.

Цикл Кальвина (С-3 цикл)

3 РуБФ + 3 СО2 + 6 НАДФН + 9 АТФ 3 РуБФ + 3 ФГА + 3 Н2О + НАДФ+ 9 АДФ + 3Н3РО4

Происходит в строме хлоропластов

Этапы цикла Кальвина:

Карбоксилирующий – присоедниение 3 молекул СО2 к рибулозо-1,5-бифосфату (РуБФ).

(Фермент- рибулозодифосфаткарбоксилаза)

2. Восстановительный – восстановление ФГК с помощью ассимиляционной силы с образованием ФГА.

3. Регенерирующий – восстановление молекулы РуБФ.

РуБФ и ФГА – это конечные продукты цикла Кальвина. Все остальные вещества, участвующие в нем, называют промежуточными.

Т. к. в цикле Кальвина образуются пентозы, его называют еще восстановительным пентозофосфатным циклом (ВПФ-цикл).

3 РуБФ + 3 СО2 + 6 НАДФН + 9 АТФ 3 РуБФ + 3 ФГА + 3 Н2О + НАДФ+ 9 АДФ + 3Н3РО4

Цикл Хетча – Слэка и С4 – растения

Австралийские ученые и в 1967 г. обнаружили, что у кукурузы, сахарного тростника, сорго и некоторых др. тропических растений первичным продуктом темновой фазы не ФГК, а оксалоацетат.

Кроме того, эти растения имеют не только гранальные, но и агранальные хлоропласты.

В результате дальнейших исследований был открыт еще один цикл фотосинтеза, названный циклом Хетча – Слэка или С4 – циклом.

Первичный продукт темновой фазы – оксалоацетат – содержит в своей молекуле 4 атома углерода.

Акцептором СО2 в этом цикле является фосфоенолпируват (ФЕП)

В результате карбоксилирования ФЕП образуется оксалоацетат и ортофосфат.

ФЕП + СО2 + Н2О оксалоацетат + Н3РО4

(фермент: ФЕП-карбоксилаза. Она локализована в цитозоле или на внешней мембране хлоропласта).

Образование оксалоацетата происходит вне гранального хлоропласта.

Образовавшийся оксалоацетат поступает в хлоропласт и здесь при участии НАДФН восстанавливается до малата:

Оксалоацетат + НАДФН + Н+ малат + НАДФ+

фермент: НАДФ+- зависимая малатдегидрогеназа

У некоторых растений оксалоацетат превращается в аспартат:

Оксалоацетат + NH3 + НАДФН аспартат + Н2О

фермент: аспартатаминотрансфераза

Малат или аспартат транспортируются из клеток мезофилла в хлоропласты обкладки проводящих пучков.

В зависимости от того, какая кислота - малат или аспартат – транспортируется в клетки обкладки, растения делят на два типа: малатный или аспартатный.

В клетках обкладки эти кислоты деркарбоксилируются.

Окислительное декарбоксилирование малата в агранальных хлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

Окислительное декарбоксилирование малата в агранальных хлоропалстах клеток обкладки:

Малат + НАДФ+ Пируват + СО2_+ НАДФН + Н+

СО2_используется для карбоксилирования РуБФ

(вторичное карбоксилирование), т. е. включается в С3 –цикл, идущий в агранальных хлоропластах клеток обкладки.

Пируват возвращается в хлоропласты клеток мезофилла, где он фосфорилируется за счет АТФ – продукта световой фазы, что приводит к регенерации ФЕП – акцептора СО2 и замыканию цикла:

ПВК + АТФ + ФН ФЕП + АМФ + ФФН

Представителями растений этой группы являются сахарный тростник, кукуруза, сорго

Особенности С4 – цикла

1. Из оксалоацетата – первичного продукта – образуются малат или аспартат;

2. Цикл делят на два этапа:

1 – карбоксилирование ФЕП в клетках мезофилла,

2 – декарбоксилирование малата или аспатрата в клетках обкладки.

3. Цикл разделен в пространстве: начинается и кончается в основных клетках мезофилла, а декарбоксилирование происходит в клетках обкладки.

С3 – и С4 – циклы действуют совместно. Такое совместное функционирование двух циклов получило название кооперативного фотосинтеза.

Основная функция С4 – цикла - концентрирование СО2 для С3 – цикла.

С4 – цикл является своеобразным насосом (углекислотной помпой) для С3 – цикла, с помощью которого СО2 атмосферы переносится в С3 – цикл.

С3 – растения – большинство сельскохозяйственных растений;

С4 – растения – преимущественно растения тропиков и субтропиков. Они очень урожайны.

В условиях засухи и высоких температур у них фотосинтез идет с высокой интенсивностью.

Большинство самых злостных сорняков на Земле - С4 – растения.

В неблагоприятных условиях у некоторых С3 – растений начинает работать и С4 – цикл.

Благодаря функционированию углекислотной помпы (С4 – цикла) концентрация СО2 в клетках обкладки, где идет С3 –цикл, в несколько раз больше, чем в окружающей среде.

Это очень важно, т. к. С4 – растения живут в условиях повышенных температур, когда растворимость СО2 значительно снижена.

В листьях С4 – растений карбоксилирование происходит дважды.

Особенности анатомического строения листьев
С4 – растений

1. Большое количество проводящих пучков, что помогает быстрому оттоку ассимилятов из листа.

2. В клетках мезофилла листа находятся гранальные хлоропласты.

В клетках обкладки – более крупные агранальные хлоропласты.

В гранальных хлоропластах основных клеток мезофилла происходит первичное карбоксилирование ФЕП и его регенерация из ПВК или аланина, т. е. здесь начинается и кончается С4 – цикл.

В агранальных хлоропластах клеток обкладки идет декабоксилирование С4 – кислот и С3 –цикл

Гранальные хлоропласты основных клеток мезофилла содержат Фотосистему I (ФС I) и Фотосистему II (ФС II), поэтому в них идет циклическое и нециклическое фотофосфорилирование с образованием АТФ и НАДФН.

Агранальные хлоропласты клеток обкладки содержат Фотосистему I (ФС I) и в них возможно только циклическое фотофосфорилирование. В этих клетках НАДФ не восстанавливается.

С4 – цикл поставляет в С3 –цикл водород для восстановления СО2.

Для нормального течения темновой фазы фотосинтеза необходимы строгая координация скоростей С3 – и С4 – циклов и быстрый отток ассимилятов.

В процессе эволюции С3 – цикл возник раньше, чем С4 – цикл.

У древесных растений (более старая жизненная форма) С4 – цикл не обнаружен.

Кислотный метаболизм толстянковых
Crassulacean acid metabolism
(САМ-фотосинтез) Этот тип фотосинтеза впервые был обнаружен у растений из семейства толстянковых (Crassulaceaе).

Растения, имеющие такой тип фотосинтеза назвали растениями САМ-типа.

Растения САМ-типа – это суккуленты, растущие в сухих местах, у которых устьица открыты ночью и закрыты днем для уменьшения транспирации.

Поэтому эти растения поглощают СО2 ночью.

Особенности САМ-фотосинтеза

1. Темновая фаза фотосинтеза разделена во времени: СО2 поглощается ночью, а восстанавливается днем (суккуленты днем закрывают устьица для уменьшения транспирации).

2. Из оксалоацетата, как и у С4-растений, образуется малат.

3. Карбоксилирование в тканях происходит дважды: ночью карбоксилируется ФЕП, днем – РуБФ.

Значение САМ-фотосинтеза

Как и С4- цикл, водосберегающий САМ-тип фотосинтеза, является дополнительным, поставляющим СО2 в С3- цикл растений, приспособившихся к жизни в условиях повышенных температур или недостатка влаги.

Днем в жару САМ-растения запасают СО2 , образующийся в результате дыхания, а ночью, когда устьица открыты, они поглощают СО2 из воздуха.

САМ-фотосинтез помогает уменьшить транспирацию и запасать воду, но продуктивность этих растений намного ниже, чем у С3-растений.

Особенности клеток САМ-растений

Клетки мезофилла у САМ-растений в несколько раз крупнее, т. к. у них больше вакуоли.

Число устьиц намного больше, чем у С3 и С4-растений.

Гликолатный цикл фотосинтеза

В 1779 г. Я. Ингенхауз обнаружил, что иногда днем, при очень высокой освещенности и температуре, растения выделяют СО2 и поглощают О2 .

Через 150 лет об этом явлении вспомнили и назвали его фотодыханием (по типу газообмена, активирующегося на свету в зеленых клетках).

В 60-е годы ХХ века начали изучать фотодыхание. Оказалось, что большую роль в этом процессе играет РуБФ-карбоксилаза. Если мало СО2 и много О2, то она может присоединять к РуБФ не СО2, а О2, т. е. РуБФ-карбоксилаза может выполнять не только карбоксилирующую, но и оксигенирующую функции.

В хлоропласте:

РуБФ + О2 + АТФ ФГК + фосфогликолат + АДФ

Выходя из хлоропласта, фосфогликолат дефосфорилируется

фосфогликолат гликолат + Н3РО4

(фермент – фосфогликолатфосфатаза)

и превращается в гликолат, который поступает в пероксисому

В пероксисоме:

Гликолат + О2 глиоксилат + Н2О2

(фермент – гликолатоксидаза)

Н2О2 Н2О + О2

(фермент – каталаза)

Глиоксилат + NH3 глицин

(фермент – глиоксилатглицинаминотрансфераза)

Глицин транспортируется в митохондрию

В митохондрии:

2 Глицин серин + СО2 + NH3 + НАДН + Н+

(фермент – серинглиоксилатаминотрансфераза)

Серин транспортируется из митохондрии в пероксисому.

В пероксисоме:
серин NH3 + оксипируват

Оксипируват глицерат

Глицерат транспортируется в хлоропласт

В хлоропласте:

Глицерат + АТФ ФГК + АДФ

ФГК является конечным продуктом этого цикла.

ФГК может поступить в С3 – цикл для регенерации РуБФ или использоваться для синтеза сахарозы или крахмала.

Гликолат считается первичным продуктом этого цикла, поэтому цикл превращениия его в ФГК (триозофосфат) назвали гликолатным

Особенности гликолатного цикла фотосинтеза

СО2 образуется во время превращения двух молекул глицина в серин;

О2 расходуется для синтеза гликолата и глиоксилата;

Во время этого цикла, как и при дыхании, поглощается О2 и выделяется СО2;

В течение цикла образуется свободный аммиак NH3, который используется для аминирования оксиглутарата, в результате образуется глутамат;

ФГК может использоваться для синтеза сахарозы или крахмала.

Было доказано, что гликолатный цикл фотосинтеза есть у С3 – растений.

У САМ – растений устьица днем закрыты, поэтому СО2 не выделяется в атмосферу, и этот цикл трудно обнаружить.

У С4 – растений гликолатный цикл есть только в клетках обкладки и идет с небольшой интенсивностью. В клетках мезофилла листа нет РуБФ-карбоксилазы.

В клетках обкладки не происходит фотолиз воды из-за отсутствия в их хлоропластах ФС II.

У С4 – растений очень высокая продуктивность.

Функции гликолатного цикла фотосинтеза

1. Гликолатный цикл, как и другие циклы фотосинтеза, источником промежуточных веществ для других синтезов.

2. Гликолатный цикл играет важную роль в образовании аминокслот – серина и глицина, т. е. связан с азотным обменом растения.

3. При образовании серина из глицина восстанавливантся митохондриальный НАД, при окислении которого образуется АТФ.

4. Избыток продуктов С3 – цикла увеличивает скорость гликолатного цикла, а их недостаток усиливает интенсивность С3 – цикла.

Следовательно, соотношение гликолатного цикла и С3 – цикла помогает поддерживать гомеостаз в растительном организме

Общая характеристика фотосинтеза

Суть фотосинтеза состоит в фотоокислении воды с выделением О2 и использованием Н+ на восстановление СО2 с образованием органических веществ;

Фотосинтез состоит из двух фаз: световой и темновой;

Энергия поглощенного света используется для возбуждения молекул П700 и П680 и транспорта электронов;

Транспорт электронов электронов сопряжен с синтезом АТФ;

Световая фаза проходит в тилакоидах стромы и гран, а темновая - в строме хлоропласта.