Лекция 13.
Физиология кровообращения.
Сердечная деятельность 2.
План.
1. Строение миокарда.
2. Тоны сердца, их клиническое значение.
3. Физиологические свойства сердечной мышцы.
4. Регуляция деятельности сердца.
1. Строение миокарда.
n Основу сердца составляет сердечная мышца — миокард, построенная из сердечной поперечнополосатой мышечной ткани.
n Миокард имеет структурные особенности, обусловленных функциями разных отделов сердца:
n 1) неодинаковая толщина миокарда в разных отделах - в предсердиях меньше, чем в желудочках, в правом желудочке меньше, чем в левом;
n 2) обособленность мышц предсердий от мышц желудочков;
n 3) существование общих мышечных пластов в обоих предсердиях и в обоих желудочках;
n 4) наличие сфинктерообразных пучков мышечных волокон в области венозных устьев в предсердиях;
n 5) наличие двух морфофункциональных типов мышечных волокон.
n Сердечная мышца (как и скелетная) - скопление волокон с поперечной исчерченностью и четко выраженным саркомерным строением. Вместе с тем - это, скорее функциональный элемент. Оно состоит из цепочки удлиненных мышечных клеток (кардиомиоцитов), соединенных «конец в конец» и заключенных в общую саркоплазматическую мембрану.
n Кардиомиоциты контактируют друг с другом посредством вставочных дисков. В них расположены нексусы, т. е. участки через которые осуществляется переход возбуждения с одной клетки на другую, благодаря им, а также анастомозам между соседними мышечными волокнами мышечная ткань предсердий и желудочков ведет себя как функциональный синцитий.
n Различают два типа сердечных мышечных волокон:
n 1) волокна рабочего миокарда предсердий и желудочков, обеспечивающие сократительную функцию;
n 2) волокна проводящей системы, обеспечивающие генерацию и проведение возбуждения к рабочим волокнам.
n Клетки рабочего миокарда имеют хорошо развитую систему поперечных трубочек саркоплазматического ретикулума, способного депонировать ионы Са++ и отдавать их миофибриллам. Миофибриллы располагаются продольно, проходят через всю клетку и состоят из толстых и тонких миофиламентов. Между миофибриллами имеется много митохондрий, которые занимают до половины объема клетки.
2. Тоны сердца, их клиническое значение.
n Работа сердца сопровождается звуковыми явлениями, которые называются тонами сердца. Различают 2 хорошо различимых тона:
n 1 тон - систолический – соответствует захлопыванию створчатых клапанов и началу систолы желудочков (периоду напряжения), обусловлен колебанием створок клапанов и прикрепленных к ним сухожильных нитей, а также вибрацией напряженной стенки желудочка. Это глухой, низкий, протяжный звук.
n 2 тон - диастолический – проявляется во время диастолы желудочков, обусловлен захлопыванием полулунных клапанов и ударом обратного тока крови. Это короткий и высокий звук.
n Кроме тонов сердца при нарушении его деятельности наблюдаются посторонние звуки – шумы.
n Прослушивание звуковых явлений работы сердца называется аускультацией.
n При этом используются аппараты: фонендоскопы, стетоскопы.
n При использовании электрокардиофонии можно зарегистрировать в виде звуковых волн 3 и 4 тоны.
n 3 тон возникает во время наполнения кровью предсердий и желудочков во время общей диастолы.
n 4 тон возникает при дополнительном поступлении крови в желудочки при систоле предсердий.
3. Физиологические свойства сердечной мышцы.
n 1. Сердечная мышца отвечает на пороговые стимулы генерацией потенциала действия (ПД) (-80-90мВ) и способна проводить возбуждение без затухания. Однако, волокна миокарда не обладают свойством изолированного проведения возбуждения. Возбуждение, возникшее в миокарде предсердий или желудочков, охватывает абсолютно все рабочие волокна. Вследствие этого сердце подчиняется закону «все или ничего»: оно либо дает максимальную реакцию при пороговом или надпороговом раздражении, либо не дает никакого ответа при подпороговом раздражении.
n 2. Потенциал действия кардиомиоцитов длится 200-400 мс, т. е. более чем в 100 раз, чем у скелетных мышц и нервов. Это связано с тем, что между фазами быстрой деполяризации и реполяризации мембраны имеется фаза плато, что свойственно только кардиомиоцитам.
n Скорость проведения возбуждения в рабочем миокарде составляет 0,8-1,0 м/с, т. е. существенно меньше, чем в скелетной мышце (4,7-5,0 м/с), но больше, чем в гладкой (0,2-0,3 м/с). Длительность ПД и одиночного сокращения сердечной мышцы сближают ее по функциональным свойствам с гладкой мышцей/
n 3. Автоматизм – самопроизвольное сокращение сердечной мышцы за счет возникновения импульса в ней самой, обеспечивается проводящей системой сердца.
n 4. Период абсолютной рефрактерности (невосприимчивости к повторным раздражениям) сердечной мышцы занимает все время систолы и часть диастолы желудочков. Такая длительная рефрактерность (связанная с длительным ПД) обеспечивает прерывистый характер возникновения возбуждения и сокращения даже при непрерывном раздражении. Это делает невозможным возникновение тетануса сердечной мышцы и гарантирует режим одиночных сокращений.
n 5. Внеочередное сокращение – экстрасистола может возникнуть лишь при нанесении сверхпорогового дополнительного раздражения на сердечную мышцу в середине или конце диастолы. После этого наступает компенсаторная пауза. Это обусловлено тем, что очередной импульс из синусного узла поступает в желудочки в период экстрасистолы, т. е. рефрактерности, и одно сокращение сердца выпадает. Предсердия при желудочковой экстрасистоле не меняют ритма.
n 6. В сердечной мышце зависимость между длиной и силой (максимум сокращения при небольшом растяжении), в отличие от скелетной мышцы, проявляется в большем диапазоне и обеспечивает согласование (саморегуляцию) выбросов правого и левого желудочков. Согласно закону Франка-Старлинга: сила сокращения мышцы сердца тем больше, чем более растянуты ее волокна. Иначе говоря, ударный (систолический) объем крови тем выше, чем больше накапливается крови во время диастолы, т. е. чем сильнее растянуты камеры сердца. Несмотря на возможные различия ударного объема желудочков при отдельных сокращениях из-за разного венозного притока, общий объем выбрасываемой крови в единицу времени будет одинаковым, так как сила последующих сокращений желудочков корректируется (гетерометрическая, т. е. связанная с изменением длины волокон, саморегуляция).
n 7. Сердечная мышца обладает выраженным свойством менять силу и скорость сокращения, а также скорость расслабления под действием инотропных (усиливающих сокращения) агентов и без изменения исходной длины волокон. Иначе говоря, сердце может увеличивать ритм и ударный
объем при постоянном давлении в предсердиях и желудочках, если возрастает частота стимуляции.
n Это имеет место при раздражении симпатических нервов, повышении концентрации кальция, действии норадреналина или фармакологических агентов типа наперстянки. Таким образом осуществляется гомеометрическая (при постоянной длине волокон) саморегуляция сердечной деятельности.
n 8. Закон Бейнбриджа: «при повышении давления в полых венах увеличивается частота и сила сердечных сокращений», т. к. из вен поступает больше крови.
n 9. В кардиомиоцитах имеется тесная взаимосвязь между внутриклеточным депо ионов Са++ и внеклеточной средой. Сокращение индуцируется вхождением Са++ в клетки во время ПД. Этот кальциевый ток не только увеличивает длительность ПД и рефрактерного периода, но и пополняет запасы Са++. Удаление Са++ из внешней среды приводит к нарушению электромеханического сопряжения. ПД не меняется, но мышцы сердца не сокращаются.
n 10. Энергию, необходимую для выполнения механической работы, сердце получает за счет окисления питательных веществ, т. е. сердцу свойствен постоянный аэробный обмен (в отличие от скелетных мышц, которые при кратковременных нагрузках могут функционировать за счет анаэробных процессов). В качестве энергетического субстрата миокард использует свободные жирные кислоты, глюкозу, кетоновые тела, лактат.
n 11. Сердечная мышца высокочувствительна к механическим раздражителям.
4. Регуляция деятельности сердца.
n Регуляция деятельности сердца осуществляется на нескольких уровнях:
n 1. Внешний уровень, который осуществляется через ЦНС и ВНС. При возбуждении парасимпатической нервной системы работа сердца ослабляется, симпатической – усиливается.
n 2. Внутренний уровень. Механизмы местной саморегуляции осуществляются благодаря информации с рецепторов (баро-, волюмо-, хемо-) сердца и сосудов о несоответствии давления, объема циркулирующей крови, содержания О2, СО2, водородных ионов - потребностям обмена веществ в организме.
n Рефлекторная регуляция. Деятельность сердца может затормозиться и при сильном раздражении рецепторов внутренних органов, например кишечника (рефлекс Гольтца).
n Центр сердечной деятельности находится в продолговатом мозге.
n Участвуют также центры гипоталамуса, лимбической системы, новой коры. Об этом свидетельствует повышение активности сердечно-сосудистого центра при различных поведенческих реакциях, эмоциональных состояниях (волнение, страх, злость), а также возможность выработки условных рефлексов на сердечную деятельность (учащение сердцебиения у скаковых лошадей в предстартовом состоянии).
n Гуморальная регуляция. Помимо медиаторов — ацетилхолина и норадреналина, на работу сердца оказывает влияние гормон мозгового вещества надпочечников — адреналин. Положительный инотропный эффект оказывают на сердце глюкагон, кортикостероиды, а также серотонин и ангиотензин. Тироксин и трийодтиронин учащают и усиливают сердечные сокращения, повышая чувствительность сердца к катехоламинам — норадреналину и адреналину. Простагландины оказывают тот же эффект за счет усиления метаболических процессов в миокарде и коронарного кровотока.
n В регуляции сердечной деятельности важное значение имеют ионы Са++, Nа+ , К+. Избыток ионов К+ резко снижает возбудимость пейсмекерных клеток синусного узла и может вызвать остановку сердца. Угнетают деятельность сердца также недостаток кислорода, избыток ионов Н+ и НСО3-.
n Потребность сердца в О2 удовлетворяется не за счет увеличения размеров сердца, а за счет учащения сердечных сокращений.
n Вместе с тем, при усиленной мышечной нагрузке относительная масса сердца существенно возрастает. Хорошо развито сердце у оленей, лошадей, гончих собак. Как правило, увеличение сердца при регулярной физической нагрузке (тренинге) сопровождается замедлением его сокращений. Так, у быстроногого зайца относительная масса сердца в три раза выше, чем у малоподвижного кролика, однако пульс - в три раза медленнее
