Лекция 7. Учение о макроэволюции
1. Макроэволюция – это процесс образования таксонов надвидового ранга (рода, семейства, отряда, класса, типа). Термины "микроэволюция" и "макроэволюция" были предложены (1927).
1.1. Методы изучения процесса макроэволюции включают данные наук:
1) палеонтологии,
2) эмбриологии,
3) биогеографии,
4) сравнительной анатомии,
5) биохимии,
2. Основные механизмы макроэволюции. Благодаря тому, что процесс микроэволюции завершается видообразованием и протекает постепенно, в природе образуются группы видов организмов разной степени родства, которые называются таксонами. Тип – наиболее крупный таксон, объединяющий виды, которые имеют сходный общий план строения, благодаря отдаленному генетическому родству.
Все разнообразие взглядов по происхождению надвидовых таксонов сводят к трем группам теорий: сальтационной, редукционистской и системной концепции.
2.1. Сальтационная (скачкообразная) концепция макроэволюции. Макроэволюция – это результат крупных скачкообразных преобразований отдельных особей, происходящих посредством макромутаций (сальтаций), а также путем "горизонтального переноса" генетической информации от одного вида к другому. В результате скачкообразно возникают новые виды, резко отличающиеся от родительских форм. Они же дают начало новым надвидовым таксонам. К концепции макроэволюции на основе скачкообразных преобразований плана строения и организации относится учение об ароморфозах.
2.2. Редукционистская концепция макроэволюции. Согласно этой концепции, основателем которой является Дж. Симпсон, макроэволюция не имеет собственных механизмов и полностью сводится к микроэволюционным процессам.
2.3. Системная концепция макроэволюции. По этой концепции макроэволюционные преобразования складываются из микроэволюционных изменений, но не сводятся к простой сумме последних.
3. Основные направления эволюции
В зависимости от масштаба адаптаций, на основе которых происходит эволюция, различают два основных направления эволюции – развитие группы по типу арогенеза и развитие группы по типу аллогененза.
Арогенез — направление эволюции, при котором появляются новые крупные приспособления - ароморфозы, которые сопровождается выходом группы организмов в другие природные (адаптивные) зоны.
Аллогенез — направление эволюции, которое сопровождается приобретением идиоадаптаций или алломорфозов без выхода группы организмов в новую адаптивную зону
3.1.Характеристика аллогенеза:
а) эволюция по типу аллогенеза совершается в пределах одной адаптивной зоны. Адаптивная зона – это совокупность экологических ниш, которые сходны по степени давления среды на организм.
б) Приспособительные изменения, которые приводят к развитию группы организмов по типу аллогенеза, называются идиоадаптацямии (или алломорфозами).
в) При этом направлении эволюции сохраняются главные черты структурно-физиологической организации группы организмов.
3.2. Характеристика арогенеза:
а) эволюция по типу арогенеза приводит к выходу группы в новую адаптивную зону,
б) приспособительные изменения, приводящие к эволюции по типу арогенеза, называются ароморфозами.
Ароморфозы сопровождаются повышением уровня организации и переходом группы организмов в новую адаптивную зону. Для переходов групп организмов в новую адаптивную зону характерны следующие признаки:
· Промежуточные формы организмов встречаются редко
· Современные группы организмов отделены от предковых форм интервалом в 10-20 млн. лет
· Меняются только те органы, которые связаны с освоением новой среды обитания (адаптивной зоны)
· Переход в новую адаптивную зону сопровождается функциональным изменением отдельных элементов органа при сохранении структуры в целом
· Многие признаки возникают уже после перехода организмов в новую адаптивную зону.
Единицей скорости эволюции является дарвин. 1 дарвин соответствует изменению признака в е раз за 1 млн. лет. Для позвоночных скорость эволюции за 1 млн. лет составляет 1 дарвин.
Эволюция не всегда идет по пути усложнения. Иногда арогенез, ведущий к занятию новой адаптивной зоны, может осуществляться на основе упрощения организации строения организма – морфофизиологической дегенерации или регресса.
3.3. Морфофизиологический регресс (дегенерация):
а) переход в новую адаптивную зону сопровождается упрощением организации,
б) приспособительные изменения по типу регресса называются дегенерацией.
В) переход к паразитическому или неподвижному образу жизни для многоклеточных организмов обычно связан с упрощением строения, и даже потери целых систем органов.
Например, представители класса Ленточные черви в связи с переходом к паразитическому образу жизни утратили пищеварительную систему. Паразитические формы составляют не менее 4–5% от общего числа современных видов животных, целые типы и классы беспозвоночных животных полностью связаны с паразитическим образом жизни.
Многообразие органического мира, где высокоорганизованные формы существуют параллельно с более простыми организмами, можно объяснить сменой направлений эволюции для разных групп организмов.
4. Формы эволюции групп организмов:
1. Филетическая эволюция. Эволюция организмов происходит в одном направлении, промежуточные формы организмов вымирают и эволюционирует только одна группа. При этом происходит нарастание выраженности отбираемого признака в данной группе.
2. Дивергентная эволюция. Несколько групп организмов происходят от одной предковой формы. Группы организмов, которые образовались в результате филетической или дивергентной эволюции, обладают генотипическим и морфологическим сходством.
3. Конвергентная эволюция. У разных групп организмов в одинаковых условиях существования возникают одинаковые адаптации к среде обитания, но генетическое родство у этих групп организмов отсутствует. Например, форма тела одинакова у акул (класс рыбы) и китообразных (класс млекопитающие).
4. Правила эволюции групп:
1. Правило необратимости эволюции – невозможен возврат какой-либо группы организмов в состояние, пройденного группой ранее, т. к. очень мала вероятность появления двух идентичных генофондов.
2. Правило прогрессивной специализации – группа, начавшая эволюционировать по типу специализации, идет по пути углубления данной специализации.
3. Правило происхождения группы от неспециализированных предков – отсутствие глубокой специализации у предковых форм делает возможным появление у них разных адаптаций, включая новые.
