Лекция 25.
Физиология дыхания 2.
План
1. Газообмен между альвеолами и кровью. Состояние газов крови.
2. Транспорт газов и факторы, его определяющие. Тканевое дыхание.
3. Функции легких, не связанные с газообменом.
4. Регуляция дыхания, дыхательный центр и его свойства.
5. Особенности дыхания у птиц.
1. Газообмен между альвеолами и кровью. Состояние газов крови.
В альвеолах легких О2 и СО2 обмениваются между воздухом и кровью капилляров малого круга кровообращения.
Выдыхаемый воздух содержит больше О2 и меньше СО2, чем альвеолярный воздух, т. к. к нему примешивается воздух вредного пространства (7:1).
Величина диффузии газов между альвеолами и кровью определяется чисто физическими законами, действующими в системе газ - жидкость, разделенной полупроницаемой мембраной.
Основным фактором, определяющим диффузию газов из альвеол воздуха в кровь и из крови в альвеолы, является разность парциального давления, или градиент парциального давления. Диффузия происходит из области с более высоким парциальным давлением в область с более низким давлением.
Газовый состав воздуха
Воздух, % | О2 | СО2 |
Альвеолярный | 14,20 | 5,20 |
Вдыхаемый | 20,94 | 0,03 |
Выдыхаемый | 16,30 | 4,00 |
Разница вдыхаемого и выдыхаемого | 4,64 | 3,97 |
Парциальное давление (лат. partialic – частичный) - это давление того или иного газа в смеси газов, которое он оказывал бы при той же температуре, занимая один весь объем
Р = РА х а/100,
где Р – парциальное давление газа, РА – атмосферное давление, а – объем газа, входящего в смесь в %, 100 – %.
Р О2 вдых.= 760 х 21 / 100 = 159,5 мм рт. ст.
Р СО2 вдых. = 760 х 0,03 / 100 = 0,23 мм рт. ст.
Р N2 вдых. = 760 х 79 / 100 = 600,7 мм рт. ст.
Равенство РО2 или РСО2 во взаимодействующих средах никогда не наступает. В легких идет постоянный приток свежего воздуха вследствие дыхательных движений грудной клетки, в тканях же разность напряжения газов поддерживается процессами окисления.
Разность между парциальным давлением О2 в альвеолярном воздухе и венозной крови легких составляет: 100 - 40 = 60 мм рт. ст., что вызывает диффузию О2 в кровь. При разности напряжения О2 1 мм рт. ст. у коровы в кровь переходит 100-200 мл О2 в 1 мин. Средняя потребность животного в О2 в покое составляет 2000 мл в 1 мин. Разности давления в 60 мл рт. ст. более чем достаточно для насыщения крови О2 как в покое, так и при нагрузке.
60 мм рт. ст. х 100-200 мл = 6000-12000 мл О2 в мин
2. Транспорт газов и факторы, его определяющие. Тканевое дыхание.
Основной переносчик газов – кровь – эритроциты. Газы в крови находятся в растворенном и связанном состоянии. Количество растворенного газа зависит от условий:
1. Состав жидкости (крови).
2. Объем и давление газа вне жидкости.
3. Температура жидкости.
4. Физические свойства газа.
Степень растворимости газов определяется по коэффициенту растворимости – это объем газа, который может раствориться в 1 мл жидкости при 0ºС и давлении 760 мм рт. ст.
Транспорт О2. О2 переносится в крови эритроцитами, связываясь с гемоглобином. Нв + 4О2 ↔ Нв(О2)4.
При парциальном давлении 10 мм рт. ст. связывается 55% Нв, при 40 мм рт. ст. - 84%, при 100 мм рт. ст. - 95-100%.
В тканях парциальное давление О2 низкое, поэтому там происходит распад оксиНв, т. е. переход О2 из капилляров в ткани.
1 г Нв может присоединить 1,34 мл О2.
Количество О2, которое может быть связано 100 мл крови при полном переходе Нв крови в оксиНв называется кислородная емкость.
При среднем уровне Нв - 15 г% кислородная емкость составляет:
15 х 1,34 + 0,3 (О2 в свободном состоянии) = 20,4 мл О2 в 100 мл крови
КРС – 15,4; МРС – 16,4; свинья – 17,8; лошадь – 14,4; собака – 19,8; куры -15 мл.
В тканях парциальное давление О2 низкое = 20 мм рт. ст., в артериальной крови – 95, следовательно происходит переход О2 в ткани.
Транспорт СО2. Разность между парциальным давлением СО2 в венозной крови и в альвеолярном воздухе менее значительна (46 — 40 = 6 мм рт. ст.). Однако растворимость СО2 в тканях легочных мембран (аэрогематическом барьере) выше растворимости О2 более, чем в 20 раз. Поэтому СО2 из крови также выводится без затруднений.
Парциальное давление СО2 в тканях выше - 60 мм рт. ст., чем в артериальной крови - 40 мм рт. ст. Поэтому СО2 легко диффундирует в капилляры.
СО2, растворенное в плазме крови переходит в эритроциты, где под действием ферментов – карбоангидразы переходит в угольную кислоту, которая в тканях связана с буферными системами – карбонатной и гемоглобиновой.
Тканевое дыхание. Осуществляется в клетках и межклеточном веществе и включает:
1. Отдачу Н2 – дегидрирование
2. Присоединение О2
3. Перемена валентности.
При участии ферментов: пероксидазы и оксидазы. При этом участвует и цитохромная система (цитохромоксидаза).
3. Функции легких, не связанные с газообменом.
1. Участие в очищении крови от механических примесей. Легкие как бы профильтровывают венозную кровь, задерживая механические частицы (деформированные и разрушенные клетки, микрокапли жира) и подвергая их перевариванию собственными ферментами.
2. В легких синтезируются значительные количества тромбопластина и гепарина - веществ, способствующих и препятствующих свертыванию крови. Противосвертывающая система легких обеспечивает свободное кровообращение в малом круге и поддерживает фибринолитическую активность всей циркулирующей крови.
3. Участие в липидном и водном обмене. Поступающие с лимфой в венозный кровоток эмульгированные липопротеиды, моноглицериды и жирные кислоты расщепляются в легких липопротеазами и подвергаются окислению в митохондриях клетки с выделением энергии. Наряду с этим в легких происходит синтез фосфолипидов и глицерина. Протеолитические ферменты легких выделяются тучными клетками альвеол, а ферменты, гидролизирующие жиры — клетками эндотелия капилляров.
4. Через легкие с выдыхаемым воздухом выделяется вода в виде паров (до 10 л/сут. у лактир. коровы), поступающая в альвеолы из капилляров малого круга кровообращения. При тепловом напряжении выделение воды через органы дыхания возрастает. Вместе с тем легкие способны поглощать воду из воздуха при насыщении его водяными парами. Вместе с водой в легкие могут проникать и растворенные в ней вещества. Эта способность легких используется в ветеринарии при введении животным лекарственных веществ или вакцин в виде тонкого аэрозоля.
5. Способность ткани легкого активировать или инактивировать биологически активные вещества называют биотрансформирующей функцией. В легких поглощаются и инактивируются ацетилхолин, серотонин, кинины, некоторые простагландины. Превращаются в активную форму ангиотензин, гистамин, некоторые простагландины.
4. Регуляция дыхания, дыхательный центр и его свойства.
Дыхание – сложная саморегулирующая система, в основе которой находится дыхательный центр.
Дыхательный центр (открыт Миславским, 1885) - система взаимосвязанных нейронов в ЦНС, управляющих процессом внешнего дыхания и возбуждаемых нервными и гуморальными путями.
Состоит из центра вдоха и центра выдоха - дорсальные и вентральные ядра в ретикулярной формации продолговатого мозга на дне 4-го мозгового желудочка, которые постоянно взаимодействуют между собой, что обеспечивает ритмичность дыхания.
Третье скопление ядер - в передней части мозгового моста - пневмотаксический комплекс, осуществляет стабилизацию и координацию ритма.
Нервная регуляция. При вдохе легкие увеличиваются. При этом раздражаются их механорецепторы и импульсы поступают в дыхательный центр. При этом возбуждается центр выдоха при вдохе и, импульсы поступают к мышцам – экспираторам, происходит выдох при неполном вдохе. При выдохе импульсы поступают в центр вдоха и, на неполном выдохе происходит вдох.
Если перерезать блуждающий нерв, иннервирующий легкие, наблюдается максимальный вдох и выдох, т. е. импульсы идут по парасимпатическим нервным волокнам. В регуляции участвует и кора больших полушарий – сигмовидная извилина.
Гуморальная регуляция. Наибольшая чувствительность дыхательного центра к СО2 в крови.
Гиперкапния – повышенное содержание СО2 в крови (при этом возникает ® гиперпноэ, диспноэ).
Гипокапния – снижение содержания СО2 (®апноэ).
Гиперксемия – повышение содержания О2 в крови (®апноэ).
Гипоксемия / гипоксия – снижение содержания О2 в крови / организме (→ гиперпноэ, диспноэ).
Функциональные состояния дыхательного центра
1. Эупное – спокойное, нормальное дыхание.
2. Диспноэ (одышка) – нарушение частоты и глубины дыхания, прерывистое дыхание (пр. при физической нагрузке ®).
3. Апноэ – прекращение (задержка) дыхания (гипервентиляция®).
4. Гиперпноэ – учащенное и усиленное дыхание (задержка дыхания®).
5. Тахипноэ (полипноэ) – частое поверхностное дыхание (температуры®).
6. Брадипно́э — урежение дыхания (гипокапния®).
5. Особенности дыхания у птиц.
Легкие небольшие, малоподвижные, прочно прикреплены к ребрам, нет диафрагмы. Легкие сообщаются с 9-ю воздухоносными мешками - 4 парные: грудошейные, передние грудные, задние грудные, брюшные, и 1 непарный – межключичный. Трубчатые кости пустые, сообщаются с воздухоносными мешками. Дыхание сложное – воздух дважды проходит через легкие – при вдохе через легкие поступает в воздухоносные мешки, трубчатые кости, а при выдохе воздух проходит из воздухоносных мешков в легкие и выдыхается. Основная функция воздухоносных мешков – втягивание и выталкивание воздуха.
