ОНТОГЕНЕЗ И ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ATRACTYLODES OVATA (ASTERACEAE) В ДУБОВЫХ ЛЕСАХ ЮГА ПРИМОРСКОГО КРАЯ
Биолого-почвенный институт ДВО РАН
690022, Россия, Владивосток, Проспект 100-летия Владивостоку, 159
E-mail: *****@***ru
Изучение онтогенеза растений является основой для оценки состояния их ценопопуляций (ЦП), устойчивости и продолжительности их существования, особенностей поведения вида в различных местообитаниях. Особенно это важно для ЦП лекарственных растений.
Объект исследования – Atractylodes ovata (Thunb.) DC. – многолетнее травянистое растение из семейства Asteraceae Dumort., обладающее лекарственными свойствами. Растение достигает до 80 см высоты. Корневище короткое, ползучее, узловатое. Стебли прямые, по 1–2, в основании окружены бурыми прикорневыми влагалищными чешуевидными листьями. Листья очередные, черешковые, жесткие, кожистые, по краю щетинисто-пильчатые; нижние и средние тройчатые, состоящие из яйцевидных или овальных листочков; верхние цельные, к верхушке стебля уменьшающиеся. Жилкование листьев сетчатое перисто-нервное. Цветочные корзинки одиночные, окружены зелёной многорядной обёрткой листьев. Цветки обоеполые, белые, трубчатые. Семена мелкие. Растёт в дубовых и смешанных лесах [3]. Как лекарственное сырьё используют корневище с корнями и надземную часть растения: цветки, листья, семена. Фармакологические свойства многообразны [1,10].
Материал собран в июле, августе 2010 г. на юге Приморского края (ГПЗ «Уссурийский» ДВО РАН им. и приграничная с ним территория) в дубовых лесах трех типов (I - разнокустарниково-разнотравный; II - леспедецевый; III - разнотравный), расположенных на склонах южных экспозиций до высоты 270 м над ур. м, на различных местообитаниях от сухих (вершина склона) до влажных (подножье, возле реки). Было заложено 44 геоботанических пробных площади (ПП) размером 20 x 20 м. На всех ПП составлялись полные геоботанические описания [6].
Анализ возрастной структуры и численность возрастных состояний растений проводился на учётных площадках (УП) размером 1 x 1 м (10 площадок (итого 440) на каждую ПП). УП закладывались регулярным способом по диагонали ПП. Возрастные состояния выделяли по методике предложенной (1950) [2] и дополненной другими авторами [4,8,11]. За счётную единицу принимался отдельный надземный побег.
Для изучения онтогенеза A. ovata, в полевых условиях растения выкапывались с сохранением целостности особи. Исходя из размеров и особенностей внешней структуры, растения расположили в морфологический ряд, соответствующий ходу онтогенеза. Выделили четыре возрастных состояния: ювенильные (j), имматурные (im), генеративные (g), сенильные (s) (рис. 1). Биометрическую характеристику растений каждой возрастной группы составляли на основании измерений 10 – 15 особей (табл. 1).
Таблица 1. Средние биометрические показатели растений Atractylodes ovata в различных возрастных состояниях
Возр. состояние | Высота растения, см | Кол-во побегов | Кол-во листьев | Дл. кор-ща, см | Размер листа | Число соцветий | |
Дл. лист. пл-ки, см | Шир. лист. пл-ки, см | ||||||
j | 3.7±0,4 | 1 | 1-2 | 0.25±0,5 | 1.8±0,3 | 1.5±0,6 | – |
im | 15.38±2,3 | 1 | 1-4 | 0.9±1,8 | 7.63±1,7 | 3.9±0,6 | – |
g | 54.79±11,3 | 1-2 | 16 | 9.39±4,4 | 8.92±1,2 | 8.58±1,4 | 2.37±1,3 |
s | 22±2,1 | 1 | 4 | 8±1,4 | 8.2±0,6 | 5±0,7 | – |
Онтогенетические состояния
Ювенильные особи. В этом возрастном состоянии особи пребывают в течении 1-2 лет. Высота растения 3-4 см. Количество листьев 1-2. Корневище ортотропное, короткое до 1 см с 2-5 придаточными корнями первого и второго порядка.
j im im g g s
Рис. 1 Возрастные состояния Atractylodes ovata
Имматурные особи. Переход в имматурное состояние характеризуется началом формирования клубнеобразного корневища. В этом возрастном состоянии растение пребывает 2-3 года. Годичный прирост 1,5-2 см. Высота растения до 25 см. Количество листьев 1-4. Ортотропное корневище до 5 см в длину. Клубнеобразное корневище округлой формы до 1 см в диаметре со значительным числом придаточных корней.
Генеративные особи. Высота растения достигает 80 см. Клубнеобразное корневище постепенно развивается в плагиотропное, узловатое корневище с большим количеством придаточных корней. Листорасположение очерёдное. Количество стеблевых листьев до 20. Нижние и средние листья тройчатые, верхние листья цельные к верхушке стебля уменьшаются, обильно окружают цветочную корзинку. Число соцветий 1-5. Стебель слегка опушённый, ребристый.
Сенильные особи. Процессы отмирания усиливаются и начинают преобладать над процессами нарастания. Надземная часть особи похожа на особи имматурного состояния. Высота растения до 40 см. Количество листьев 4. Корневище разрушается.
Возрастная структура ценопопуляций
Возрастные спектры построены по общепринятой методике [5,7]. Анализ возрастных спектров ЦП позволяет установить оптимальные ценотические условия для развития и воспроизведения растения, при которых обеспечивается непрерывный поток поколений ЦП и вида в целом (рис. 2) [5]. В леспедецевом и разнотравном дубняке ЦП представлены полночленными возрастными спектрами, а в разнокустарниково-разнотравном дубняке в ЦП отсутствуют сенильные особи. В леспедецевом дубняке ЦП имеет левосторонний спектр. Абсолютный максимум приходится на генеративные особи, абсолютный минимум, на сенильные особи. В разнотравном дубняке ЦП имеет правосторонний спектр. Абсолютный максимум приходится на сенильные особи, абсолютный минимум на имматурные особи. Ювенильные, имматурные и генеративные возрастные состояния в ЦП A. ovata в разнокустарниково-разнотравном дубняке имеют примерно одинаковое среднее количество побегов. ЦП в трёх типах леса относятся к нормальному (зрелому) типу [9].
Рис. 2 Возрастные спектры ценопопуляций Atractylodes ovata для трёх типов дубового леса
Возрастную структуру ЦП A. ovata составляют особи всех возрастных состояний, поэтому ЦП являются устойчивыми и способными к достаточно долгому самоподдержанию семенным и (или) вегетативным путём.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гриневич поиск перспективных лекарственных растений. Опыт изучения традиционной медицины стран Восточной Азии с помощью ЭВМ.– Л.: Наука, 1990.-140 с.
2. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / // геоботаника: Труды ботанического института им. АН СССР.-М.,1950.- Вып. 6-С.7-204.
3. Род Астровые (сложноцветные) – Asteraceae Dumort. / , , ёв // сосудистые растения советского Дальнего Востока. – СПб: Наука, 1992.-Т. 6.- С.249.
4. , , и др. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / , , .-М.,1976.-С.14-43.
5. , , и др. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / .- М.,1976.-С.81-92.
6. Типы и содержание геоботанических исследований. Выбор пробных площадей и заложение экологических профилей // / полевая геоботаника.-М.-Л., Изд-во АН СССР,1964.-Т.3-С.9-36.
7. Уранов спектр ценопопуляций как функции времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки.-1975.- .7-34.
8. Уранов и возрастной состав популяций (вместо предисловия) // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений / .-М., 1967.-С.3-8.
9. , Смирнова и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол.-МГУ.,1969.- Т. 74. Вып. 1- С.119-134.
10. Фруентов растения Дальнего Востока.-Хабаровск, Кн. изд.,1972.-400 с.
11. Элементы популяции и их дифференциация. Возрастная дифференциация / , , // Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии).-М.,1988.С.13-25.
The ontogeny Atractylodes ovata growing in the oak forests in southern part of Primorsky Territory was studied. Four ontogenical stages as well as morphology and its development in this species are described. The coenopopulation age spectra for Atractylodes ovata in three oak forest (with cover of shrub-forb, Lespedeza and forb) types are compiled.
