5.3. Закон независимого наследования (второй закон Менделя). Дигибридные скрещивания
Этот закон был сформулирован на основе анализа результатов скрещиваний растений, различающихся по двум (или более) парам альтернативных признаков. Такие скрещивания называют дигибридными (полигибридными). Свои выводы Мендель сформулировал как закон независимого наследования признаков: характер наследование одной пары альтернативных признаков (цвет семян) не зависит от наследования другой пары альтернативных признаков (формы семян) и в результате дигибридных скрещиваний во втором поколении появляются потомки с новыми комбинациями признаков родительских организмов.
Мендель анализировал наследование двух пар признаков семян гороха: круглые или морщинистые семена, желтая или зеленая окраска семядолей. Все семена первого поколения (F1) были круглыми и желтыми.
При скрещивании гибридов F1 появились не только растения с признаками обоих родителей (гладкие, желтые и зеленые, морщинистые семена), но и растения с новыми комбинациями признаков родительских организмов (круглые зеленые и морщинистые желтые семена) в соотношении 9АВ:3Ав:3аВ:1ав.
Правила записи дигибридных скрещиваний:
P1: ♀ AABB × ♂ aabb
G: AB ab
F1: AaBb
P2: ♀ AaBb × ♂ AaBb
F2
G | AB | Ab | aB | ab |
AB | AABB | AABb | AaBB | AaBb |
Ab | AAВb | AAbb | AaBb | Aabb |
aB | AaBB | AaBb | aaBB | aaBb |
ab | AaBb | Aabb | aaBb | aabb |
F2: 1 ААВВ: 2 ААВв : 1ААвв : 2АаВВ : 4 АаВв : 2 Аавв : 1 ааВВ : 2 ааВв : 1аавв (расщепление в потомстве по генотипу)
F2 : 9 АВ : 3Ав : 3 аВ : 1ав (расщепление по фенотипу)
Анализ результатов дигибридных скрещиваний позволяет дать современную формулировку закона независимого наследования: Гены разных аллельных пар (неаллельные гены) и соответствующие им признаки передаются потомству независимо друг от друга, комбинируясь в разных сочетаниях.
Второй закон Менделя (закон независимого наследования) объясняет закономерности наследования неаллельных генов негомологичных хромосом и признаков, контролируемых этими генами.
Цитологическими основами второго закона Менделя являются:
· расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы и
· независимое комбинирование негомологичных хромосом в процессе мейоза,
· случайное комбинирование гамет при оплодотворении.
Формы взаимодействия неаллельных генов
Комплементарное действие генов – такое взаимодействие неаллельных генов, при котором сложный признак формируется при наличии в генотипе неаллельных доминантных генов. При комплементарном действии генов возможно несколько вариантов расщепления по фенотипу в потомстве, если оба родителя дигетерозиготны (АаВв х АаВв): 9:7, 9:3:4.
Эпистаз – форма взаимодействия неаллельных генов, при которой один неаллельный ген – супрессор (эпистатический ген), подавляет действие другого неаллельного гена.
При доминантном эпистазе доминантный эпистатический ген (А) в гомозиготном или гетерозиготном состоянии подавляет проявление другого неаллельного гена (В).
В случае рецессивного эпистаза рецессивный ген (а) в гомозиготном состоянии (аа) подавляет проявление доминантного гена (В). Если оба родителя являются дигетерозиготами (АаВв х АаВв) при доминантном эпистазе возможно расщепление в потомстве по фенотипу в соотношении 13:3 и 9:3:4, при рецессивном эпистазе – 9:7 и 9:3:4.
Примером рецессивного эпистаза у человека является «бомбейский феномен». При формировании групп крови в системе АВО гены IA и IB обеспечивают на поверхности эритроцитов синтез антигенов А и В, соответственно. Однако, для синтеза антигенов А и В необходимо образование вещества – предшественника, синтез которого контролируется доминантным геном Н (ген-модификатор). У гомозигот (hh) по рецессивному аллелю даже при наличии в генотипе доминантных аллелей генов IA и IB антигены А и В не синтезируются и эти люди имеют первую группу крови (hhIA-, hhIB-, hhIAIB – первая группа крови).
Полимерия – форма взаимодействия неаллельных генов, при котором несколько неаллельных генов влияют на степень проявления одного признака. Полимерные гены обозначают одной буквой латинского алфавита с разными индексами (А1а1А2а2). Степень выраженности полигенного признака зависит от количества доминантных генов в генотипе. Например, по типу полимерии у человека определяется интенсивность пигментации кожи, которая зависит от количества меланина в клетках. Чем больше доминантных генов, контролирующих этот признак, в генотипе, тем темнее кожа у человека. Полное отсутствие доминантных генов в генотипе проявляется в виде минимальной пигментации кожи.
Р: А1А1А2А2 х а1а1а2а2
африканец белый
F1: А1 а1А2а2
мулат
Р: А1 а1А2а2 х А1 а1А2а2
мулат мулат
F2: расщепление по генотипу представлено в решетке Пеннета, расщепление по фенотипу 15:1 (без учета аддитивного взаимодействия генов) или 1:4:6:4:1 ( с учетом аддитивного действия генов)
гаметы | А1А2 | А1а2 | а1А2 | а1а2 |
А1А2 | А1А1А2А2 | А1А1А2а2 | А1а1А2а2 | А1а1А2а2 |
А1а2 | А1А1А2а2 | А1А1а2а2 | А1а1А2а2 | А1а1а2а2 |
а1А2 | А1а1А2А2 | А1а1А2а2 | а1а1А2а2 | а1а1А2а2 |
а1а2 | А1а1А2а2 | А1а1а2а2 | а1а1А2а2 | а1а1а2а2 |
Понятия о моногенных и полигенных признаках
Моногенные (менделирующие) признаки формируются в результате действия и взаимодействия аллельных генов.
Полигенные признаки формируются в результате совместного действия (взаимодействия) неаллельных генов.
