Лекция 8. Биогенная миграция (стр. 1 )

Лекция 8.

Биогенная миграция

рассматривал живое вещество как главный фактор миграции химических элементов на поверхности планеты. Он писал, что "все бытие земной коры, по крайней мере 90% по весу массы ее вещества в своих существенных с геохимической точки зрения чертах обусловлено жизнью". Геологическая работа организмов в наибольшей степени сосредоточена в ландшафтах суши и поверхностных слоях моря. Миграция элементов в ландшафте связана и определяется двумя противоположными и взаимосвязанными процессами:

1. образованием живого вещества из элементов окружающей среды,

2. разложением органических веществ с образованием простейших минеральных соединений.

В совокупности эти процессы образуют биологический круговорот элементов (БИК), включающий в себя и механическую и физико-химическую миграцию элементов в биогенных ландшафтах.

8.1.Образование живого вещества из элементов окружающей среды.

Органическое вещество в природе создается в результате деятельности автотрофных растений, которые являются единственной группой организмов, способных синтезировать органическое вещество из минерального. Из двух путей создания органического вещества, основанных на использовании радиационной (фотосинтез) и химической (хемосинтез) энергии для создания планетарной биомассы существенен только первый.

Фотосинтезирующие растения суши используют для построения органического вещества диоксид углерода, воду и небольшое, по сравнению с синтезируемой массой, количество минеральных веществ почвы. Необходимый для фотосинтеза диоксид углерода растения получают из атмосферы и, в небольших количествах, из почвы, но этот источник получения углекислого газа не имеет большого значения. Вода для фотосинтеза поступает, в основном, из почвы. На процесс фотосинтеза расходуется некоторое количество поступающей коротковолновой солнечной радиации (ФАР). Создаваемые при фотосинтезе органические соединения обладают большим запасом внутренней энергии.

Основное содержание суммарной реакции фотосинтеза упрощенно выражают в виде уравнения:

6CO2 +6Н2 O + 2818,7 КДж = C6H12 O6 +6O2

Исходные вещества фотосинтеза - углекислый газ и вода являются ни окислителями, ни восстановителями. В ходе фотосинтеза возникают сильный окислитель - свободный кислород, и сильный восстановитель - органические соединения.

Растения состоят не только из углевода, кислорода и водорода, но также из азота, фосфора, калия, кальция и некоторых других элементов, которые они получают из почвенных вод. В природе эти элементы входят в состав растворимых минеральных соединений, содержащихся в почвах. Попадая в растения, они входят в состав сложных, богатых энергией органических соединений (например, азот и сера - в белки, фосфор - в нуклеопротеиды). Этот процесс называется биогенной аккумуляцией минеральных соединений. Благодаря этой аккумуляции элементы переходят в менее подвижное состояние.

Около половины создаваемого при фотосинтезе органического вещества в последствии окисляется до СО2 при дыхании и возвращается в атмосферу. Оставшаяся (за вычетом затрат на дыхание) фитомасса называется чистой первичной продукцией (П). Величина первичной продукции в значительной степени определяется конкретными ландшафтными условиями и, прежде всего ведущими абиотическими факторами - теплом и влагой. Но осредненные показатели по континентам, как показывают расчеты, очень близки.

Таблица.

Продуктивность естественного растительного покрова (по данным )

Континенты	Продуктивность ц/га	Коэффициент использования ФАР (в % от суммы за вегетационный период)
Европа	85	1.26
Азия	98	0.88
Африка	103	0.59
Северная Америка	82	0.94
Южная Америка	209	1.13
Австралия (с островами Океании)	86	0.44
Суша в целом	95	0.86

С учетом продуктивности океанов годовая величина продуктивности для земного шара составляет около 200 млрд. т или 40 ц/га. Для синтезирования этого количества органического вещества расходуется около 0,1% от количества солнечной радиации, приходящей к земной поверхности.

Приведенные данные характеризуют то количество первичной продукции, которое может быть использовано гетеротрофными организмами с учетом затрат на дыхание. Эта первичная продукция поступает в трофическую цепочку и потребляется растительноядными животными (фитофагами), на следующем трофическом уровне плотоядными животными - зоофагами. Часть организмов поедает живое органическое вещество, другая часть, в основном микроорганизмы, питается отмирающими частями автотрофных растений. Сравнительно небольшая часть общей продукции органического вещества превращается в минеральное вещество без участия живых организмов. Примером такого превращения являются лесные пожары, в ходе которых органическое вещество превращается в углекислый газ, водяной пар и минеральные соединения. Очень небольшая часть продукции органического вещества сохраняется в верхних слоях литосферы и на дне водоемов в виде угля торфа и других органических соединений.

При переходе от одного трофического уровня к другому отношение биомасс уменьшается на 2-3 порядка. Отношение биомассы организмов к количеству потребленного ими органического вещества иногда называют коэффициентом экологической эффективности (или эффективностью роста). Как правило, этот коэффициент не превосходит 10-20% , но в конкретных ландшафтах его значения сильно колеблются. Например, в злаковых сообществах животные в среднем потребляют 10-15% чистой первичной продукции, в лесах - 4-7%, в пустынях и тундрах - 2-3% . Эффективность роста составляет - в злаковых сообществах и пустынях - 15 %, во всех остальных 10%. В результате получается, что вторичная продукция на суше составляет менее 10% от первичной (за исключением степей и саванн).

Общая биомасса всех организмов суши по расчетам (1969) составляет 3х1012 т. Свыше 95% от этой величины приходится на растения и менее 5% - на животных.

8.2. Средний химический состав живого вещества.

Живые организмы состоят из элементов, образующих газообразные (воздушные мигранты) и растворимые (водные мигранты) соединения. Между составом земной коры и живым веществом нет прямой зависимости. Более 98% живого составляют воздушные мигранты - кислород, углерод, водород, азот, с содержанием кислорода до 70%. Большая часть кислорода (свыше 50%) связана с водородом и образует воду. Вода составляет в травах более 85%, крупных млекопитающих - свыше 60%, только споры и семена ее содержат не более 15%. Меньшая часть кислорода и водорода входит в состав белков, жиров, углеводов и других органических соединений.

Из водных мигрантов преобладают наиболее подвижные элементы в следующих соотношениях: кальция больше, чем алюминия и железа, калия больше, чем кремния (в земной коре наоборот). В живом веществе, в целом, мало ядовитых элементов - урана, ртути, селена, хотя они и образуют растворимые соединения. Низки так же содержания циркония, титана, тантала и других малоподвижных элементов.

Кларки концентрации элементов в живом веществе именуются биофильностью элементов. Наибольшей биофильностью обладает С - 7,8 * 104, менее биофильны азот - 160, Н- 70.

Близки по биофильности анионогенные элементы 0 - 1,5, Cl - 1,1. S - 1, P - 0,75, B - 0,83, Br -0,71. Наименее биофильны Fe - 0,002, Al - 0,0006. Такое соотношение биофильности основных элементов говорит о том, что состав живого вещества ближе коррелируется с составом атмосферы и гидросферы, чем литосферы.

Отмечено, что своеобразие климата и геологического строения определяют своеобразие химического состава живого вещества конкретных ландшафтов, их отличие от среднего состава живого вещества Земли. Например, живое вещество солончаков обогащено натрием, хлором, серой, в растениях степей - много кальция и мало алюминия, железа, растения влажных тропиков бедны кальцием и богаты алюминием. Средний химический состав живого вещества ландшафта является важным систематическим признаком ландшафтов.

Характерным химическим составом обладают как отдельные виды животных и растений, так и отдельные организмы Элементарный химический состав является важным систематическим признаком. Так, углерод составляет в ряске малой - 2,5% , в кладонии - 21,8%, в белой мыши - 12,5%, в бабочке-капустнице - 20,5%. Клевер содержит 0,01% натрия, солянки - 1,5-2,0% (данные в % от живой массы). Зола злаков богата окисью кремния, зола бобовых - кальцием, зола картофеля и подсолнечника - калием.

Следовательно, живое вещество, в особенности растительный покров является биогеохимическим барьером, на котором концентрируются воздушные мигранты - углерод, кислород, водород, азот, йод, а если считать накопление на золу, то на биогеохимическом барьере накапливается фосфор, сера, хлор, хром, барий, а в отдельных ландшафтах кальций, магний, натрии, цинк, медь, молибден и другие элементы.

Оставаясь важным диагностическим признаком вида, химический состав различных органов растений может быть неодинаков. Например, отмечено повышенное содержание металлов в листьях и тонких ветвях деревьев, меньше их в корнях и коре, минимальное содержание фиксируется в древесине. Химический состав организмов меняется в зависимости от сезона. Так, содержание кобальта, никеля, меди в листьях деревьев от весны к осени увеличивается в 2-3 раза. Содержание калия и фосфора в золе трав уменьшается от весны к осени. В целом сезонная изменчивость наиболее проявляется в молодых органах и меньше - в старых. Эти закономерности в содержании элементов в растениях следует учитывать, сопоставляя данные биохимического опробования.

Однако накопление химических элементов в организмах не бесконечно, для него существует физиологический барьер поглощения. Он различен для разных растений и для разных химических элементов. Если для радия он достаточно высок, и содержание этого элемента в растениях растет с увеличением его концентрации в почве, то для урана предел низок, организмы быстро насыщаются и перестают поглощать его из почвы.