Лекция 29. Физиология размножения

Лекция 29.

Физиология размножения

План

Понятие о половой и физиологической зрелости. Морфофункциональная характеристика половой системы самцов и самок. Спермато - и овогенез. Понятие о половом цикле у самок. Нейрогуморальная регуляция полового цикла.

1. Понятие о половой и физиологической зрелости

Размножение - способность к самовоспроизведению, показатель хозяйственной ценности животных.

Половая зрелость — это морфологическое и функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится способным оплодотворить самку, а самка — забеременеть.

Признаки полового созревания:

1) половые органы достигают полного развития, развиваются вторичные половые признаки;

2) в яичниках и семенниках созревают половые клетки (яйцеклетки и спермин);

3) формируется половое поведение животных (возбуждение, влечение, половые рефлексы);

4) в эндокринной ткани гонад начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые гормоны;

5) у самок проявляются циклические изменения в половых путях.

Половая зрелость наступает раньше физиологической.

Физиологическая зрелость - состояние, когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного пола и достигает 70-75% его живой массы. У самок при этом стабилизируются циклические проявления половой функции, она способна выносить плод в срок и родить здоровое потомство, получить продуктивность на уровне породы.

Вид животного	Половая зрелость, мес.	Физиологическая зрелость, мес.
КРС	7,5	17
МРС	7	14
Свинья	6	10
Лошадь	16	36
Верблюд	11	40
Северный олень	17	30
Кролик	5	6
Собака	7	12
Кошка	5	10
Норка	9,5	14

n 

n  2. Морфофункциональная характеристика половой системы самцов и самок

n  Органами размножения самцов являются мужские половые железы — семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы (пузырьковидные, предстательная, луковичные) и орган совокупления—половой член.

n  Семенники — парные органы, расположены вне полости тела, в выпячивании брюшной стенки — мошонке, это обеспечивает поддержание оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35°С). Их паренхима состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними клеток Лейдига, где происходит созревание спермиев.

n  Система семявыводящих путей: внутри семенника — это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника; вне семенника — канал придатка и семявыводящий проток, открывающийся в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окружен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.

n  Выделяются спермин не прямо из семенника, а из каудальной части («хвоста») придатка семенника, где накапливаются в больших количествах (20—40 млрд у быка) и претерпевают морфофункциональные изменения («дозревают»).

n  Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при половом акте. Она состоит из спермиев, секретов придатка семенника и секретов придаточных половых желез. рН 6,5—6,9. Порция спермы, выделенная самцом за одну садку, называется эякулятом.

n  Семенная плазма — продукт придаточных желез, является стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой для спермиев, содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит, андрогены, антиагглютинины, аскорбиновую кислоту, фруктозу, лимонную кислоту.

n  У свиней секрет луковичных желез (у грызунов - пузырьковидных) может образовывать пробку, препятствующую вытеканию спермы из половых путей самки.

При совокуплении сперма попадает либо во влагалище - влагалищный тип осеменения (кролики, КРС, МРС, петух), либо в матку - маточный тип осеменения (свиньи, лошади, собаки, грызуны).

К половым органам самок относят: яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы

Развитие и созревание женских гамет — яйцеклеток — происходит в яичниках (у КРС 2-4, МРС – 1-2, кобыл – 3-12 см). Это парные органы овальной формы, подвешенные на связке. У свиней – бугристые; у коровы, овцы и кобылы - гладкие. У всех (кроме лошадей) не имеет серозной оболочки. Снаружи (корковый слой) покрыты — зачатковым эпителием с множеством фолликулов с яйцевыми клетками. Мозговое вещество - соединительная ткань, нервы и кровеносные сосуды.

Типы маток у животных:
1. двойная (uterus duplex)  (а) – две матки, каждая открывается самостоятельным отверстием в общее влагалище - у грызунов, слонов;
2. двураздельная (uterus bipartitus) (б) - две матки, но сросшиеся между собой задними отделами и открывающиеся одним общим устьем во влагалище - у жвачных, свиней, хищных;
3. двурогая (uterus bicornis) (в) - состоит из двух маточных рогов, которые соединяются в непарное тело матки, открывающееся во влагалище - у хищных, насекомоядных, китообразных, парнокопытных и непарнокопытных;
4. простая (uterus simplex) (г) - состоит только из непарного тела, в которое открываются 2 яйцевода - у рукокрылых, приматов и человека.

n  3. Спермато - и овогенез.

n  Сперматогенез – процесс образования спермиев, имеет 4 периода:

n  1) размножение – сперматогонии митотически делятся;

n  2) рост – сперматогонии увеличиваются и превращаются в сперматоциты I порядка;

n  3) созревание - два деления: первое - мейотическое - из сперматоцита I порядка образуется два сперматоцита II порядка и второе – митотическое - образуются четыре сперматиды с гаплоидным набором хромосом;

n  4) формирование - перестройки цитоплазматических структур сперматид, приобретают хвостики, превращаются в зрелые спермии.

n  Продолжительность спермиогенеза, дни – бык – 54, баран – 49, хряк – 34, жеребец – 42, верблюд – 56, кролик – 41, кобель – 56, петух – 25.

Спермий (50—70 мкм) имеет головку (ядро и акросома (фермент гиалуронидаза)), шейку, тело и хвостик (орган передвижения).

n  Овогенез – процесс образования яйцеклеток, три стадии:

n  1) размножение - происходит во внутриутробный период, многократно увеличивается число диплоидных половых клеток – овогоний;

n  2) рост – перед рождением овогоний превращается в ооцит I порядка

n  1 фаза - медленного роста - продолжается годами за счет процессов ассимиляции в ооците.

n  2 фаза - быстрого роста - связана с половым созреванием образуются вторичные, третичные фолликулы на разных стадиях развития. Перед овуляцией (разрыв стенки фолликула и выход яйцеклетки) ооцит I порядка первым делением мейоза превращается в ооцит II порядка (гаплоидный), одновременно образуется первое редукционное тельце.

n  3) созревание – после овуляции, происходит в яйцеводе, когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит II порядка подвергается второму делению мейоза — митотическому - образуется зрелая яйцеклетка и второе редукционное тельце (из первого, оба дегенерируют).

Схема сперматогенеза (А) и овогенеза (Б)

n  В результате из одного ооцита I порядка образуется 1 яйцеклетка, а из одного сперматоцита I порядка — 4 спермия.

n  Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, находящийся в заполненной жидкостью полости.

n  С ростом овоцита фолликулярные клетки приобретают кубическую форму, затем – цилиндрическую и образуют вокруг клетки лучистый венец, плотно прилегающий к прозрачной оболочке, выполняют трофическую функцию. Размер зрелого фолликула у коров - 1,6 см; у свиней — 0,8; овец — 0,6; кобыл — 3-5. От числа овулировавших фолликулов (у свиньи 15-18 и более) и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода.

n  По мере созревания яйцеклетки стенка фолликула истончается, становится прозрачной и во время овуляции лопается, в связи с повышением в нем давления и действия фермента протеиназы. Фолликулярная жидкость и яйцеклетка увлекаются в яйцепровод и матку. На месте разрыва образуется – желтое тело, которое вырабатывает гормон – прогестерон, поступающий в кровь и подавляющий выработку фоликулостимулирующих гормонов, прекращает возникновение полового цикла.

n  4. Понятие о половом цикле у самок.

n  Половой цикл — это периодически повторяющийся у половозрелых самок комплекс морфофизиологических и биохимических изменений, связанных с размножением.

n  У животных, размножающихся в течение всего года, циклы повторяются многократно, без перерыва – полициклические - КРС, свиньи, лошади.

n  Животные, имеющие один репродуктивный цикл в году - собаки, кошки, звери - моноциклические.

n  Сезонно полициклические животные — буйволы, МРС, северные олени, верблюды, кролики - половые циклы проявляются несколько месяцев в году и сезон обусловлен климатическими факторами (длиной светового дня).

n  Состояние «половой уравновешенности» между сезонами у моноцикличных и сезонно полицикличных, а также у лактирующих самок называется анафродизией.

n  Продолжительность цикла, в дн.: КРС, свинья, кобыла, важенка - 21, МРС – 17, верблюдица – 9-50, крольчиха – 8-9, собака – 90-150.

n  Половой цикл делят на 4 стадии:

n  1) проэструс (предтечка),

n  2) эструс (течка, половая охота, овуляция),

n  3) метэструс (послетечковый период, торможение),

n  4) диэструс (стадия активности желтого тела).

n  Половой цикл делят на 2 фазы:

1) фолликулярная - в яичниках созревают фолликулы - проэструс, вырабатываются эстрогены, вызывающие половое возбуждение и прилив крови к половым органам, проявляется эструс - течка (беспокойство и истечение слизи из половых органов) и половая охота, т. е. положительная реакция самки на самца, происходит овуляция: у коров, овец, свиней, лошадей - спонтанно, т. е. самопроизвольно. У верблюда, кролика, кошки отмечается рефлекторная, или зависимая овуляция, для наступления которой необходимо предварительное спаривание. Сокращения продольных мышц сопровождаются расслаблением циркуляторных, в результате матка укорачивается, а канал шейки раскрывается.

2) лютеиновая или лютеальная - включает метэструс - половая активность исчезают, связана с образованием и функционированием желтого тела, когда либо наступает беременность - желтое тело продолжает расти в размерах и функционирует на протяжении всей беременности и даже после нее (желтое тело беременности), либо подготавливается новый половой цикл - диэструс и желтое тело через 2 нед. подвергается регрессии.

5. Нейрогуморальная регуляция полового цикла.

n  В стадию эструса из гипоталамуса выделяются гормоны либерины, которые стимулируют выработку половых гормонов передней доли гипофиза: ФСГ - фоликулостимулирующий, ЛГ – лютеинизирующий – способствует образованию желтого тела, ЛТГ – лютеотропный, пролактин – стимулирует функции яичников и желтое тело, способствует выработке им прогестерона (гормон беременности), регулирует беременность, прекращает сокращения матки, подготавливает эндометрий матки к внедрению зародыша. Желтое тело также выделяет гормон релаксин, расслабляющий связки таза, что облегчает роды (родовой гормон). Граафов фолликул секретирует большое количество эстрогенов, которые стимулируют систему гипоталамус — гипофиз к выработке ЛГ (положительная обратная связь). Высокая концентрация ЛГ вызывает разрыв фолликула и образование желтого тела и прогестерон блокирует действие эстрогенов (отрицательная обратная связь), подавляет выброс ЛГ и овуляцию, регулирует наступление фолликулярной фазы. Неустойчивое гормональное равновесие (эстрогены — прогестерон — гонадотропины) обусловливает периодичность половых циклов при отсутствии беременности.