Физиология и этология животных

ФИЗИОЛОГИЯ И ЭТОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

Занятие №1

Цели и задачи дисциплины. Её место в учебном процессе

Учебная дисциплина «Физиология и этология животных» содержит материал о процессах жизнедеятельности здорового организма, их механизмах и закономерностях с учетом единства и взаимодействия с внешней средой, технологии содержания животных. Изучение физиологии играет важную роль в формировании специалистов сельского хозяйства - ветеринарных врачей и зооинженеров и технологов по производству и переработке сельскохозяйственной продукции. Знание физиологических процессов необходимы врачу для различного решения вопросов, связанных с повышением резистентности, продуктивности, диагностикой и повышением эффективности лечения, с организацией кормления, с выбором технологии содержания и получения продукции сельскохозяйственных животных.

В результате изучения курса физиологии студент обязан овладеть: методами научных исследований, постановки рабочих экспериментов, методами исследований системы крови, кровообращения, дыхания, лактации, обмена веществ и энергии, выделения, центральной нервной системы, высшей нервной деятельности и анализаторов.

Он обязан знать: общебиологические закономерности применения физиологических процессов и механизмов регуляции функции у сельскохозяйственных животных, физиологические константы организма.

Студент должен уметь определять физико – химические и морфологические показатели внутренней среды и функциональное состояние организма, исследовать функциональное состояние систем и органов целостного организма, вырабатывать условные рефлексы у животных.

Как важнейшая биологическая наука физиология имеет глубокую связь с биохимией, биофизикой, опирается на эволюционное учение, морфологию и другие биологические науки.

Ставится цель координировать получение знаний по физиологии с анатомией, патологической физиологией, биохимией, разведением, кормлением, терапией, диагностикой и другими смежными дисциплинами, устраняя дублирование и повторение.

Служа целям повышения научной основы животноводства, физиология вместе со специальными дисциплинами должна давать научно – обоснованные рекомендации по технологии содержания животных, вырабатывать у животных нужные качества: высокую продуктивность, адаптацию к условиям существования.

I. Определение физиологии как науки

Физиология (греч. рhysis - природа, logos - учение) – наука о живой природе, жизнедеятельности организма и его функциональных частей; клеток, тканей, органов, систем. Задачей физиологии является выявление и изучение механизмов осуществления функцией живого организма во всем многообразии взаимосвязи между системами и органами, приспособления во взаимодействии с условиями окружающей среды, индивидуального развития и становления определенной деятельности животного. Для физиологии как науки принципиально важно установить физические и химические основы процессов, происходящих в живых системах на различных уровнях – от субклеточного, клеточного, органного до целостного организма.

Физиология животных – многопрофильная дисциплина, включающая в себя общую и клеточную физиологию, физиологию отдельных систем и органов – кровообращения, дыхания, пищеварения, развития, иммунитета, эндокринной и репродуктивной систем, нейрофизиологию и физиологию поведения. Однако у всех этих специализированных отделов есть множество точек соприкосновения, так как они, раскрывая разные стороны деятельности организма, подчиняются общим принципам.

Обозначая основные разделы современной физиологии, необходимо выделить общую физиологию, рассматривающую природу основных жизненных явлений, метаболизм органов и тканей, свойства биологических мембран и отдельных клеток, общие закономерности реагирования организма на меняющиеся условия окружающей среды, процессы возбуждения и торможения. Сюда же относятся и закономерности функционирования органов и тканей, обусловленные особенностями их структурной организации.

Сравнивая различных животных и выясняя, каким образом каждое из них выживает, приспосабливаясь к условиям окружающей среды, мы получаем представление об общих закономерностях организации функций. Сравнительная физиология изучает функции отдельных органов и их систем у самых различных групп организмов, выявляя общие принципы функциональной организации, а также способы, посредством которых различные организмы осуществляют одинаковые функции.

Влияние среды обитания во многом определяет особенности форм жизнедеятельности и является предметом исследования экологической физиологии.

Возраст животного предъявляет особые требования к исследованиям функциональной организации организма. Интерес представляет становление различных функций и функциональных систем в ходе роста и развития организма. Для понимания механизмов жизнедеятельности важно знать и процессы, сопровождающие угасание функций в старческом возрасте, эти вопросы входят в компетенцию возрастной физиологии.

Имеются разделы – частная, прикладная физиология сельскохозяйственных животных, нормальная и патологическая физиология.

II. Основоположники научных направлений в области физиологии

Физиология человека и животных, как наука о жизнедеятельности здорового организма и функциях его составных частей - клеток, тканей, органов и систем, зародилась в XVII столетии. Основоположником экспериментальной физиологии является английский врач, анатом, физиолог и эмбриолог Уильям Гарвей.

Физиология клетки

Выдающимся достижением в физиологии клетки является обоснование в конце 40-50-х - годов XX столетия мембранной теории возникновения биоэлектрических потенциалов (А. Ходжкин, Э. Хаксли, Б. Катц). Э. Хаксли и А. Ходжкин показали роль ионов натрия в генезе мембранного потенциала действия, а также установили, что б состоянии покоя концентрация ионов калия внутри нервной клетки выше, чем снаружи, а концентрация ионов натрия, наоборот, выше снаружи. Ходжкин впервые измерил абсолютную величину мембранного потенциала и описал динамику изменений этой величины во время генерации нервного импульса. Хаксли принадлежит открытие ныне широко известного натриевого насоса в механизме генерации и в передаче нервного импульса, создание теории мышечного сокращения.

Российский биохимик Владимир Александрович Энгелъгардт совместно с установил, что сократительный белок мышцы - миозин, обладает аденозин-трифосфатазной активностью. Альберт Сент - Дьердиа обнаружил в мышце белок актин и показал, что актомиозиновые нити укорачиваются под влиянием

Общая физиология нервных и мышечных систем

В 1771 г. итальянский физик и анатом Луиджи Галъвани открыл в мышцах электрические токи, которые он назвал "животным электричеством". Ему принадлежит разработка теории, согласно которой мышцы и нервы заряжены электричеством. Он является основоположником электрофизиологии.

Впервые охарактеризовал действие электрического тока на возбудимые ткани немецкий физиолог Эмиль Дюбуа - Реймон. Он открыл явление физического электрона, показал, что поперечное сечение нерва электроотрицательно по отношению к его длиннику (ток покоя), установил, что "отрицательное колебание" тока покоя является выражением деятельного состояния тканей. Лудимар Германн объяснил происхождение токов покоя в нерве и мышце, создал теорию распространения возбуждения по нерву. Эдуард сформулировал законы физиологического электрона, сокращения и полярный закон, составившие основу представлений о процессах возбуждения в живых тканях. Рудольфу удалось зарегистрировать выделение тепла при одиночном мышечном сокращении и обнаружить зависимость теплообразования в мышцах от кровообращения, нагрузки, интенсивности раздражения.

В 1902 г. Юлиус Берштейн предложил мембранную теорию происхождения биоэлектрических потенциалов в возбудимых тканях. Немецкий физиолог Герман обнаружил и измерил продолжительность одиночного сокращения мышцы, а также разработал теорию ее длительного тетанического сокращения. Николай Евгеньевич Введенский открыл ритмический характер процесса возбуждения и доказал неутомляемость нерва, установил закономерность оптимума и пессимума частоты и силы раздражения, на основе которых ввел в физиологию понятие лабильности и определил ее для разных тканей. Ему принадлежит также создание учения о парабиозе.

Александр Иванович Бабухин показал, что нервное волокно проводит возбуждение в обоих направлениях (закон двустороннего проведения). Василий Юрьевич Чаговец предложил полную теорию происхождения электрических явлений в живом организме.

Одним из достижений физиологии XX века считается открытие медиаторов и создание учения о химическом механизме передачи нервного импульса в синапсах. Основы этого учения были заложены австрийским физиологом Отто Леви и английским физиологом Генри X. Дейлом. Ульф фон Эймер, изучая процесс передачи нервных импульсов в синаптической нервной системе, установил, что медиатором в этом процессе служит норадреналин. Джулиус Аксельфорд показал механизм действия веществ, блокирующих проведение нервного импульса в синапсах. Бернарду Катцу принадлежит открытие механизма выделения ацетилхолина в нервно-мышечной передаче возбуждения.

Алексей Алексеевич Ухтомский показал, что лабильность органов и тканей непостоянна, приспособление организмов к меняющимся условиям среды достигается в результате перестройки различных органов и систем на новый уровень лабильности. Александр Филиппович Самойлов установил, что при передаче импульса в нерве преобладают физические, а в синапсе химические процессы. Он доказал, что в основе центрального торможения лежит выделение химического вещества.

Физиология центральной нервной системы

Рене Декарт обосновал представление о рефлексе, как общем принципе нервной деятельности и ее детерминированности внешними стимулами.

Иржи Прохаска выдвинул представление о чувствительных и двигательных нервах. Ему принадлежит введение в физиологию термина рефлекс.

Маршалл Холл описал компоненты рефлекторной дуги и ввел в физиологию термин "дуга рефлекса". М. Холлу и Мюллеру принадлежит рефлекторная теория деятельности спинного мозга.

Ивану Михайловичу Сеченову принадлежит честь открытия явления торможения в центральной нервной системе (1862), благодаря чему в дальнейшем стало возможным создание учения о координации рефлекторных актов. Идея о рефлекторном механизме деятельности головного мозга получила развитие в работе Сеченова "Рефлексы головного мозга", опубликованной в 1863 году. Он показал, что поскольку рефлексы невозможны без внешнего раздражителя, то и психическая деятельность стимулируется раздражителями, воздействующими на органы чувств. В учение о рефлексах вводилось существенное дополнение - они ставились в зависимость не только от имеющихся раздражителей; но и от прежних воздействий.

Разработанное Иваном Петровичем Павловым учение об условных рефлексах позволило открыть новую главу физиологии - физиологию высшей нервной деятельности (поведения) животных и человека. Павлов развил представление об основных типах нервной системы, создал учение об анализаторах, заложил основы экспериментальной патологии высшей нервной деятельности.

Шеррингтон установил однонаправленность проведения возбуждения в рефлекторной дуге и наличие симпатической задержки, описал взаимоусиливающие и антагонистические рефлексы, открыл явление облегчения рефлексов, конвергенции нервных импульсов, окклюзии и спинальной индукции. Ему принадлежит описание децеребрационной ригидности.

Голландский физиолог Рудольф Магнус описал большую группу рефлексов, обеспечивающих распределение тонуса скелетной мускулатуры и возможность поддержания определенного положения тела в пространстве.

В тридцатые годы прошлого столетия в разработке проблем высшей нервной деятельности сформировалось новое направление - изучение поведения животных в естественных условиях - этология (Карл фон Фрит, Конрад Лоренц, Николас Тинберген).

Теорию функциональной системы, развивающую рефлекторную теорию и раскрывающую схему приспособительной деятельности организма разработал Петр Кузьмич Анохин.

Николай Александрович Берштейн развил принцип обратной связи и сенсорных коррекций, перейдя от классической рефлекторной дуги к рефлекторному кольцу. Уолтер X. Гаскелл и Ленгли разработали основы представлений о функциях вегетативной нервной системы. Ленгли обозначил ее термином "автономная". Он установил место выхода вегетативных волокон из центральной нервной системы и описал их анатомические и функциональные особенности. Ленгли определил общий план строения вегетативной нервной системы и ее взаимоотношения с соматической нервной системой.

Кровообращение

В созданном У. Гарвеем учении о кровообращении (1628), были описаны большой и малый круги кровообращения. Доказано, что сердце является активным началом и центром кровообращения, что заключающаяся в организме масса крови должна возвращаться обратно в сердце. Он выяснил вопрос о направлении движения крови, предназначении клапанов, объяснил истинное значение систолы и диастолы. В системе кровообращения, описанной Гарвеем, отсутствовало, однако, важное звено - капилляры. Восполняя его после изобретения микроскопа, итальянский биолог и врач Марчелло Мальпиги, открывший мельчайшие сосуды, связывающие артерии и вены между собой.

Немецкий физиолог Карл установил существование в продолговатом мозге сосудодвигательного центра, регулирующего величину просвета кровеносных сосудов. Наряду с открытием центробежных нервов, регулирующих работу сердца, Людвиг и Илья Фадеевич Циен в 1886 году обнаружили центростремительный нерв, раздражение которого вызывает замедление сердечных сокращений и падение артериального давления (нерв был назван депрессором). и М. Цион установили, что раздражение симпатических нервов вызывает учащение сердечных сокращений.

В 1845 году братья Эрн Вебер и Эдуард Вебер обнаружили явление торможения блуждающего нерва на сердце.

Клод Бернар открыл сосудосуживающие нервы, показав, что перерезка шейных симпатических нервов вызывает расширение сосудов уха у кролика. Филиппу Васильевичу Овсянникову принадлежит честь открытия в продолговатом мозгу сосудодвигательного центра, регулирующего кровяное давление.

открыл существование в симпатическом нерве специфических нервных волокон, раздражение которых усиливает сердечные сокращения. Он назвал их трофическими т. е. изменяющими обмен веществ (питание) клеток и тканей.

Голландский физиолог Биллем Эйнтховен впервые зарегистрировал электрические потенциалы сердца, разработал теорию и способы отведения электрокардиограммы у человека.

впервые в России зарегистрировал в 1907 году электрокардиограмму сердца больного человека и организовал первые в стране электрокардиографические лаборатории в Казани и Москве.

Физиология дыхания

Немецкий врач Роберт Майер обнаружил, что связывание кислорода кровью представляет собой химический процесс, зависящий от давления этого газа в окружающей среде, и показал, что веществом, связывающим кислород, является гемоглобин, переходящий в оксигемоглобин. Тонне - Зейлер представил доказательства участия гемоглобина в связывании кислорода. Французский физиолог установил наличие в продолговатом мозге структур, регулирующих дыхание.

Алексей Матвеевич Филомафитский указал на то, что источники тепла в живом организме ( истинный процесс дыхательного окисления) следует искать не в легкий, а в физиолого - химических превращениях тканей (т. е. в обмене веществ).

С именем связаны работы, посвященные изучению поглощения и отдачи углекислого газа кровью. Им, а затем была установлена связь между поглощением в легких кислорода и выделением углекислоты. удалось установить локализацию дыхательного центра в продолговатом мозге.

Создание классического учения о регуляции дыхания и роли углекислого газа в этом процессе принадлежит английскому физиологу Холдейну. К. Гейманс показал, что дыхание стимулируется рефлекторно при изменении состава крови, а рецепторы, раздражение которых вызывает изменение дыхания, локализованы в каротидном тельце. А. Крог доказал, что в основе газообмена в легких лежит разность давлений кислорода и углекислоты в венозной крови и альвеолярном воздухе.

Варбург объяснил механизм клеточного дыхания действием ферментов. Эти дыхательные ферменты были названы цитохромами. Корпель Хейманс открыл роль синусного и аортального механизмов в регуляции дыхания. Он установил, что в аорте имеются тельца, реагирующие на химический состав крови и посылающие в мозг сигналы о необходимости регуляции дыхания.

Физиология пищеварения

Немецкий физиолог Теодор Шванн открыл наличие в желудочном соке фермента пепсина, К. Людвиг описал секреторные нервы слюнных желез, а Э. Перфлюгер обнаружил, что симпатические волокна чревного нерва оказывают тормозящее влияние на двигательную деятельность кишечника.

Р. Гейденгайн предложил метод изолированного желудочка, усовершенствованный позже , а также показал, что пепсин и соляная кислота выделяются различными железистыми клетками желудка. Он доказал двойную иннервацию пищеварительный желез секреторными и трофическими нервами. К. Бернар открыл значение поджелудочной железы в процессе переваривания жиров.

Ф. Мансанда доказал, что питательные вещества из кишечника попадают в печень через портальную вену.

Василий Александрович Басов в 1842 году описал желудочное пищеварение у собаки из желудочной фистулы при показе пищи.

С именем связана новая глава в физиологии пищеварения, основанная на разработке и усовершенствовании методик (создание изолированного желудочка, эзофаготомия, наложение фистул на пищеварительные железы и др.). Павлов выполнил цикл работ по изучению иннервации и функций желудочных желез, а также по физиологии поджелудочной железы.

Бейлис и 3. Стерлинг положили основу исследований по гуморальным механизмам регуляции пищеварения. Ими был открыт секретин, вещество, которое всасывается в кишке и, циркулируя в крови, вызывает панкреатическую секрецию.

Для выяснения химических изменений пищи в разных отделах пищеварительного тракта Ефим Семенович Лондон разработал полифистульную методику, а также метод ангиостомии - канюлирование сосудов.

Александр Михайлович Уголев открыл новый тип пищеварения - пристеночное (мембранное), что позволило обосновать трехзвенную систему деятельности пищеварительной системы - полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.

Физиология выделительных органов

В 1661 году М. Мальпиги открыл и описал почечные клубочки и развил первые представления о процессе мочеобразования. Лоренцо Беллини изучал строение почек и предложил фильтрационную теорию образования мочи.

Русский врач и гистолог Александр Михайлович Шумлянский выяснил структуру почки и определил соотношение ее основных элементов.

Уильям Боумен в 1842 году выполнил работу, посвященную изучению строения и роли мальпигиевых телец. Он впервые описал нефрон и сформулировал теорию мочеобразования.

Почти в то же время Фильтрационную теорию мочеобразования обосновал К. Людвиг. Однако, возможность фильтрации в клубочках больших объемов жидкости с последующей их реабсорбцией в канальцах вызвала сомнение у большинства физиологов. Р. Гейденгайн высказался в пользу секреторной теории мочеобразования.

, сопоставив данные У. Боумена, К. Людвига и Р. Гейденгайна, сформулировал представление о роли отдельных элементов почки в мочеобразовании.

обосновал положение о том, что ведущей функцией почки не экскреторная, а гомеостатическая.

III. Возбудимость как свойство нервной и мышечнойткани

1)  Общие свойства возбудимых тканей.

2)  Законы раздражения.

3)  Биоэлектрические явления в клетках.

4)  Изменения возбудимости в различные фазы одиночного цикла возбуждения.

5)  Лабильность.

6)  Оптимум и пессимум частоты и силы раздражителя.

1.  Общие свойства возбудимых тканей

В процессе жизнедеятельности клетки непрерывно подвергаются различного типа воздействиям (механическим, химическим, электрическим) как со стороны окружающих их клеток, так и непосредственно из внешней среды. В ответ на эти воздействия клетки реагируют изменением характера или интенсивности протекающих в них процессов: обмена веществ (т. е. физико-химических свойств), роста и дифференцировки. Способность клеток к такой реакции получила название раздражимости.

Когда изменения внешней среды начинают превышать известный индивидуальный уровень, активное состояние которых может сопровождаться проявлением специфической функции данной живой ткани, то есть способность организма отвечать на раздражение активной специфической реакцией называется возбудимостью.

К возбудимым тканям относят нервную, мышечную, железистую.

Специфическим признаком мышечной ткани является сокращение, железистой – выделение секрета, нервной – генерация нервного импульса.

Возбудимые ткани могут находиться в трёх состояниях: физиологического покоя, возбуждения и торможения.

Физиологический покой – неактивное состояние ткани, когда на неё не действуют раздражители, однако в самой ткани в данное время совершаются обменные процессы. Торможение – активное состояние ткани, возникающее под влиянием раздражителя, характеризующееся угнетением или прекращением функции (уменьшение метаболизма, роста, возбудимости по отношению к раздражителям).

Возбуждение – процесс, возникающий в возбудимой ткани под влиянием раздражителя.

Проводимость – способность живой ткани проводить возбуждение.

Раздражитель – это агент внешней или внутренней среды организма, который, действуя на клетку и другие биологические системы организма, и организма в целом, вызывающее возбуждение.

Раздражители по своей химической природе делятся:

Физические – электрический ток, механические, температурные, свет, укол, горчичник, соринка в глазу.

Химические – кислоты, щелочи.

Физико-химические – изменение осмотического давления, электролитного состава крови, реакция крови.

По биологическому признаку раздражители могут быть адекватными и неадекватными. Адекватные раздражители – это раздражители, действующие на ткань в обычных условиях существования (свет на сетчатку глаза).

Неадекватные раздражители – это раздражители, действию которых в естественных условиях они не подвергаются.

По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми, сверхпороговые.

Подпороговый раздражитель – это раздражитель такой силы, которая не вызывает видимых изменений, то есть не способен вызывать ответной реакции.

Пороговый раздражитель – это раздражитель такой силы, который впервые вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани.

Порогом раздражения (возбуждения) называют пороговую силу раздражителя, а для электрического тока – реобаза.

Сверхпороговый раздражитель – это раздражитель сила, которого выше порогового.

Пессимальный (запредельный) раздражитель – это очень сильный сверхпороговый раздражитель, в результате действия которого наблюдается уменьшение специфической реакции. Это явление называется торможением.

Торможение – процесс наступающий, как и возбуждение, под влиянием раздражителя, но противоположное возбуждению по своей биологической роли.

Процессы торможения ведут к подавлению возбуждения.

2.  Законы раздражения

Законы раздражения Дюбуа - Реймона – это условия действия раздражителя приводящие к возникновению ответной реакции биологического объекта.

Закон силы – чем сильнее раздражение, тем до известных пределов сильнее ответная реакция объекта. В соответствии с этим законом реагируют все органы и ткани, кроме сердца.

Минимальная сила раздражителя способная вызвать ответную реакцию – порог раздражения. При действии электрического тока – реобаза – минимальное напряжение, которого едва достаточно чтобы вызвать возбуждение в ткани при действии электрического тока (в вольтах).

Закон времени – раздражитель должен действовать не менее определённого времени. Уменьшение времени действия раздражителя ниже критического значения приводит к тому, что раздражитель любой интенсивности не оказывает эффекта. Чем длительнее во времени раздражение, тем сильнее до известных пределов ответная реакция живой ткани. Минимальное время в течении которого должен действовать раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать возбуждение называется полезным или минимальным временем.

Французский исследователь Лапик предложил способ оценки возбудимости, который учитывает и силу тока, и время его действия – хронаксию. Хронаксией называется то наименьшее время в течение которого должен действовать раздражитель в две реобазы способный вызвать возбуждение. Хронаксия выражается в тысячных долях секунды – сигмах. Лапик предложил измерять в качестве порога времени минимальную длительность раздражителя при его силе, равной двум порогам, и при условии, что сила порогового раздражителя измерена при длительностях, превышающих «полезное время». Временные интервалы и значения силы раздражителя получили специальные названия и используются по настоящее время – реобаза, хронаксия.

Закон градиента – раздражители, действующие на живую ткань, характеризуются также и градиентом, то есть скоростью нарастания силы раздражителя во времени. Чем быстрее во времени нарастает сила раздражителя, тем ниже порог раздражения. Если нарастание силы раздражителя не происходит, то ткань к нему приспосабливается и не отвечает. Это явление называется - аккомодацией. Т. е. это приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражителя. Поэтому сила раздражителя должна нарастать скачкообразно.

Закон полярности – постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимые ткани. В момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение возникает только под катодом, в момент размыкания под анодом.

Закон «всё или ничего» - проявляется при изучении свойств сердечной мышцы – на подпороговый раздражитель сердечная мышца не отвечает, на пороговый и сверхпороговый – мышца отвечает полным сокращением.

3.  Биоэлектрические явления в клетках

Исследования биоэлектрических явлений важно для познания сущности процесса возбуждения. Электрические явления в возбудимых тканях были впервые продемонстрированы в опытах итальянца Гальвани в 18 веке. Наличие электрического потенциала при возбуждении обнаружил в начале 19 века его ученик Маттеучи. Это послужило началом – электрофизиологии. Одной из первых теорий происхождения биоэлектрического потенциала была диффузная теория русского физиолога Чаговца, основанная на теории электролитической диссоциации Аррениуса. В месте возбуждения повышается обмен веществ, в результате чего образуется много угольной кислоты, которая диссоциирует на ион (Н+) водорода, и анион остатка угольной кислоты НСО3-. Из этого участка ионы водорода быстро диссоциируют, а анион остатка угольной кислоты диссоциирует медленнее – в результате чего возникает разность потенциалов.

Наибольшее число сторонников имеет мембранная теория, предложенная Бернштейном, и модифицированная и экспериментально разработана группой учёных во главе с Ходжкиным, Хаксли и Катцем (в 1949-1952 г).

Сущность её заключается в том, что основная роль в возникновении электрических зарядов в клетке выполняют ионные процессы, обусловленные наличием в организме водных растворов солей.

В развитии возбуждения выделяют четыре основных этапа:

1) Статистическая поляризация.

2) Деполяризация, заканчивающаяся реверсией.

3) Реполяризация.

4) Гиперполяризация.

Статистическая поляризация обусловлена наличием постоянной разности потенциалов между наружной и внутренней поверхностью клеточной мембраны, то есть в покое мембрана поляризована и по обе стороны её существуют заряды разного знака. В состоянии покоя поверхность клетки всегда электроположительна по отношению к цитоплазме. Эта разность потенциалов равна 60-90 млВ и называется потенциалом покоя, мембранным потенциалом. К факторам, обуславливающим, его существование относятся: во-первых, наличие калиевых, натриевых, хлорных трансмембранных градиентов концентраций. В протоплазме нервных и мышечных клеток в 30-50 раз больше ионов калия, в 10 раз меньше ионов натрия, и в 50 раз меньше ионов хлора; во-вторых, высокой избирательностью мембраны для проникновения ионов калия, связанной с наличием в ней постоянно открытых в покое калиевых каналов, в связи с этим постоянный поток ионов калия создаёт относительный дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности и их избыток на наружной поверхности клеток.

При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражения достаточной силы и длительности возникает возбуждение. При этом возбуждённый участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбуждённому и называется потенциалом повреждения или потенциалом действия. Это связано с тем, что под действием раздражения открываются быстрые натриевые каналы. Переход положительно заряженных ионов вызывает уменьшение положительного заряда на её наружной поверхности и его увеличение в цитоплазме. Заряд мембраны уменьшается до нуля и затем появляется, но с обратным знаком, то есть на наружной поверхности заряд становится отрицательный, а на внутренней – положительный – этот процесс называется перезарядка или реверсия, происходит он доли секунды и далее открываются быстрые калиевые каналы и заряд восстанавливается.

Потенциал действия – это пикообразное колебание потенциала возникающее в результате кратковременной перезарядки мембраны и последующим восстановлением её исходного заряда. В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик, следовые потенциалы (отрицательный и положительный).

Пик чаще называют – спайк – он длится 0,5-0,8 секунд. Представлен восходящей и нисходящей ветвями. Восходящая часть пика получила название фазы деполяризации, нисходящая – фазы реполяризации. Деполяризация это исчезновение исходной поляризации мембраны. Реполяризация это возвращение заряда мембраны к уровню покоя. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах по окончании процесса возбуждения.

4. Изменение возбудимости в различные фазы одиночного цикла возбуждения

Возникновение в нервном (или мышечном) волокне потенциала действия сопровождается фазовыми изменениями возбудимости:

1)  Начальное повышение возбудимости.

2)  Рефрактерный период, который состоит фаз абсолютной и относительной рефрактерности.

3)  Супернормальный период (фаза экзальтации) – фаза повышенной возбудимости.

4)  Субнормальный период возбуждения (фаза пониженной возбудимости).

В период развития начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходным уровнем. Во время развития полной деполяризации и инверсии (реверсия) заряда. Возбудимость падает до нуля. Время в течение, которого отсутствует возбудимость ткани называется периодом абсолютной рефрактерности (продолжительность этой фазы для нервных клеток позвоночных составляет 1,5..2 мс). В это время даже очень сильный раздражитель не вызывает возбуждение тканей. В фазе восстановления мембранного потенциала (реполяризация) возбудимость ткани начинает восстанавливаться. Время восстановления её от нуля до исходной величины называется относительной рефрактерностью. В этот период ткань может отвечать возбуждением на очень сильный раздражитель. За периодом относительной рефрактерности наступает период экзальтации – повышенной возбудимости ткани. Заключительным этапом цикла возбуждения является повторное снижение возбудимости ниже исходного уровня. Это период субнормальной возбудимости.

5. Лабильность

Одним из свойств возбудимых тканей является лабильность или функциональная подвижность. Свойство лабильности было открыто Введенским в 1829 году. Под лабильностью – понимают способность ткани осуществлять единичный процесс возбуждения в определённый промежуток времени. Мерой лабильности – является предельный ритм импульсов, который возбудимая ткань в состоянии воспроизводить в единицу времени. Лабильность различных тканей существенно различается. Так, лабильность нерва лягушки составляет 500 имп/с, нерва теплокровных -1000 имп/с. Лабильность мышцы при ее непосредственном раздражении – около 200 - 250 имп/с, нервно - мышечного синапса – порядка 100 - 125 имп/с. Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации. Усвоение ритма – это изменение лабильности в сторону повышения или понижения по сравнению с исходным уровнем в связи с деятельностью ткани.

6. Оптимум и пессимум частоты и силы раздражителя

Чтобы вызвать в органе постоянный и длительный ритм возбуждения надо наносить раздражение умеренной силы и частоты. Максимальная частота раздражений, при которой орган сохраняет способность длительно воспроизводить ритм возбуждения синхронным к ритму раздражения, то есть совпадающий с ним по времени создаёт наилучшие условия для продуктивной работы, и поэтому может быть определён как оптимальный ритм – оптимум – наилучший, наиболее выгодный в рабочем отношении ритм раздражения тканей. При оптимальном ритме раздражений, каждая новая волна возбуждения возникает в период экзальтации, то есть повышенной возбудимости, созданной предыдущей волной. В 1806 году Введенский установил, что чрезмерная сила раздражения угнетает мышечное сокращение, также действует чрезмерная частота стимулов. При очень частых раздражениях, превышающих оптимальный ритм, сокращения уменьшаются или прекращаются – это получило название пессимального эффекта. Пессимум, наихудший наиболее невыгодный в рабочем отношении ритм раздражения тканей.

Пессимальный эффект наблюдается в том случае если каждое отдельное раздражение действует в момент когда под влиянием предшествующего импульса орган, находится в состоянии выраженной рефрактерности, когда возбудимость и лабильность ткани понижена.

По правилу оптимума и пессимума частоты раздражений происходит сокращение мышцы и при действии раздражителей различной силы. При постепенном увеличении силы или напряжения раздражающего электрического тока, сохраняя неизменной частоту раздражения, сокращение мышцы увеличивается до максимальной величины – оптимум силы, после чего сокращение начинает снижаться и даже совсем прекращается – пессимум силы, когда величина тока будет чрезмерной. Это объясняется тем, что с увеличением силы раздражения происходит учащение импульсов возбуждения по сравнению с исходным ритмом вначале до оптимального, а затем до пессимального.