Вещественный состав cкелетов современных и ископаемых криноидей, морских звезд, офиур и голотурий (стр. 4 )

Распределение в скелетах кальция и магния сильно зависит от количества органических веществ (5-42 % [Clarke, Wheeler 1922]): коэффициенты корреляции отрицательные – соответственно -0,99 и -0,65. Относительно природы этой зависимости трудно высказать определенное мнение. Значительная пористость скелетных элементов предполагает содержание в пустотах скелета в разном количестве тканей организма. Не исключена также различная степень очистки скелетных элементов при подготовке их к анализу.

Cудя по единичным анализам разных авторов в скелетах современных криноидей содержится переменное количество Са (26-35 %) и Sr (0,15-0,20 %) [Thompson, Chow 1955; Milliman 1974; Gunatilaka 1975; Carpenter, Lochman 1992 и др.]. В разное время предпринимались попытки использовать отношение стронция к кальцию в палеогеографических и таксономических целях, однако они не увенчались успехом, так как эти отношения оказались схожими даже у представителей разных классов иглокожих (Табл. 3.2).

Таблица 3.2 Средние значения (Sr/Ca).1000 в скелетах современных иглокожих разных классов

Класс	Thompson, Chow 1955	Odum 1957	Ueda et al. 1973	Gunatilaka 1975
Морские ежи	2,70(12)	3,06(3)	2,90(2)
Криноидеи	2,56(1)	3,38(1)
Морские звезды	2,73(18)	3,71(3)	2,80(2)	3,10(4)
Офиуры	2,69(8)	3,47(2)		2,30(1)
Голотурии	2,74(3)	2,60(1)
Среднее:	2,71(42)	3,32(10)	2,85(4)	2,70(5)

Сотые доли процента составляют в скелетах Al, Si, Fe, различное количество которых скорее всего связано с наличием терригенно-глинистой примеси. Более сложная морфология лучей с большей поверхностью привела к тому, что «терригенные» элементы содержатся в них в несколько большем количестве, чем в стеблях, что видно на примере видов Isocrinus decorus и Endocrinus parrae (Табл. 3.1).

Изотопный состав углерода и кислорода скелетных элементов современных криноидей исследован в четырех десятках образцов, собранных на разных глубинах по всему миру, но лишь половина из них имеет видовое определение [Weber 1967, 1968]. Нужно заметить, что скелеты криноидей, также как и других иглокожих скорее всего не являются геохимически замкнутыми системами. Считается, что содержание изотопов кислорода в скелетном кальците этих организмов не находилось в равновесии с изотопами кислорода окружающей воды. Оно нарушалось еще при их жизни за счет выделения кислорода одноклеточными водорослями, живших на тканях криноидей [Emiliani, Epstein 1953 и др.]. Кроме того, скелетные элементы криноидей пронизаны многочисленными каналами и порами, таким образом они оказывались малопригодными для сохранения первоначального изотопного состава.

В сравнении со всеми остальными представителями типа иглокожих, скелетные элементы криноидей оказались похожими по изотопному составу на морских звезд, то есть несколько обогащены изотопами 12С и 16О в сравнении с неорганическим кальцитом. В среднем округленные значения δ13С составляют -6 ‰, δ18О - -2,4 ‰, хотя разница между предельными значениями в обоих случаях достигает 5-6 ‰: δ13С от -8,37 до -2,71 ‰, δ18О от -5,77 до +0,36 ‰ [Weber 1968].

Особенностью распределения стабильных изотопов в скелетных элементах криноидей являются существенные вариации значений в зависимости от места и глубины сбора образцов, температуры морской воды, таксономической принадлежности особей. Вариации проявляются также в разных частях одного организма и даже в члениках, следующих друг за другом. В последнем случае изменение изотопного соотношения соответствовало температуре морской воды, которая в свою очередь постоянно изменялась близ местообитания криноидей [Oji 1989].

Подтвердилась установленная Вебером [Weber 1968] обратная зависимость значений δ18О от температуры морской воды (r=-0,70). B зависимости от глубины отбора образцов корреляционная связь оказалась менее уверенной (r=-0,54).

Точность воспроизведения повторных замеров проверялась для определенных видов из определенного места. Естественно, что в таких случаях трудно добиться полной идентичности места отбора, но во всяком случае кроме географической привязки совпадала глубина отбора и среднегодовая температура морской воды. Различия (в %) для определенных интервалов значений δ13С и δ18О в скелетных элементах современных криноидей определенного вида в определенном месте рассчитаны для 4 пар (Табл. 3.3).

Таблица 3.3 Cравнение в парных определениях (обр.) значений δ13С и δ18О в скелетных элементах у современных криноидей определенного вида в определенном месте (по материалам [Weber 1968])

Величина различия, %	δ13С	δ18О
0-0,49	2	3
0,5-0,99	1	0
1,0-1,49	1	0
1,5-2,0	0	1

Довольно значительный разброс данных даже в пределах одного вида усиливается при сравнении значений δ13С и δ18О для одного вида из разных мест. Таким образом, обобщение данных для семейств оказалось довольно схожим по конечным результатам (Табл. 3.4). Обоснованное сомнение могут вызвать сравнительно небольшие выборки образцов соответствующих таксономических подразделений.

Таблица 3.4 Средние значения δ13С и δ18О (‰) в скелетных элементах современных криноидей различных семейств и отрядов (по материалам [Weber 1968])

Отряды и cемейства	n	δ13С	δ18О
Отр. Comatulida Antedonidae Comasteridae Ptilometridae Tropiometridae Oтр. Isocrinida Isocrinidae Неопределенные	10 4 1 3 1 23	-5,55 -4,74 -3,62 -6,57 -4,02 -6,52	-2,70 -3,60 -3,00 -2,56 -2,03 -1,95
Среднее	42	-5,99	-2,36

Значительная вариабельность изотопных значений обнаружена вдоль индивидуального скелета современного вида Neocrinus decorus, собранного к западу от Багамских островов на глубине 450 м [Baumiller 2001].

Таблица 3.5 Средние значения δ13С и δ18О (‰) в различных скелетных элементах современной криноидеи Neocrinus decorus (по материалам Baumiller 2001)

Части скелета	n	δ13С	Стандартное отклонение	δ18О	Стандартное отклонение
Чашечки	3	-6,41	0,07	-2,57	0,07
Стебли	7	-8,01	0,16	-3,37	O,05
Руки	6	-6,53	0,48	-2,61	0,12

Согласно последним исследованиям, изотопные значения в пределах отдельных члеников современных глубоководных криноидей могут варьировать около 1,0 ‰, тогда как в пределах всего скелета достигать 2,8 ‰ для δ13С и 1,2 ‰ для δ18О [Gorgelak et al. 2012]. В отличие от предшественников, указанные авторы установили слабую зависимость значений δ18О от температуры в связи с предполагаемым физиологическим воздействием. Вероятно этими же причинами объясняются некоторые отличия средних значений δ13С при оценке более высоких таксономических подразделений.

Криноидеи отряда Isocrinida собраны на разных глубинах в западной части Тихого океана [Roux et al. 1995]. В отличие от предшественников, проведенное геохимическое исследование их скелетов показало увеличение значений δ13С (r=0,94) и одновременное уменьшение количества магния (r=-0,85) с глубиной (Табл. 3.6). Последнее, естественно, отражает снижение температуры океанической воды и снижение активного метаболизма. Авторы считают, что проявляются различия в значениях δ13С между видами, однако ограниченное количество исследованного материала не позволяет доверять этому выводу.

Для других компонентов определены следующие значения: Mn – 0-8 г/т, за исключением 22 г/т вблизи дельты в связи с выносом терригенного материала; Fe – 32-164 г/т; Sr – 0,13-0,16 %; δ18О -6,74-5,10 ‰. Одно из значений δ18О в центральной части Тихого океана на глубине 900 м оказалось аномально большим -2,34 ‰. Оно сравнимо со значениями -2,2±0,7 ‰ для Metacrinus rotundus на глубине 100 м у берегов Японии [Oji 1989]. На этом основании сделан вывод, что значения δ18О в скелетах современных криноидей не находятся в равновесии с окружающей океанической водой и не коррелируют с количеством магния.

Таблица 3.6 Значения δ13С (‰) и количество Мg (%) в скелетах тихоокеанских криноидей на разных глубинах (по материалам Roux et al. 1995)

Глубина, м	Район опробования	Вид	δ13С	Mg
111-114	Филиппины	Metacrinus musorstomae	-2,71	3,33
173-185	«	Saracrinus superbus	-2,28	3,37
189-192	«	S. nobilis	-2,22	3,41
215-216	«	M. musorstomae	-2,37	3,10
369-386	«	M. serratus	-0,98	3,01
400	Н. Каледония	M. levii	-1,57	3,38
«	«	«	-1,40	3,20
«	«	«	-1,54	3,20
«	«	S. nobilis	-1,78	3,13
«	«	«	-1,73	3,20
«	«	«	-1,86	3,44
540-600	«	M. levii	-0,66	3,08
779-798	Пр. Макассарский	M. wyvillii	0,33	2,74
900	Таити	Diplocrinus alternicirrus	1,85	2,55
970	Филиппины	Hypalocrinus naresianus	0,35	2,79

Разобранные примеры значительной изменчивости как содержания микроэлементов, так и изотопных значений δ13С и δ18О в скелетах современных криноидей в зависимости от различных причин не позволяют надеяться на успешное их практическое использование. Исключение составляют лишь усредненные определения содержания магния и значений δ13С и δ18О для приближенной оценки преобладающей среднегодовой температуры (и косвенно глубины) морской воды в местах обитания современных криноидей по-видимому вне зависимости от таксономической принадлежности.