ЛЕКЦИЯ №9 ОСОБЕННОСТИ ФОТОСИНТЕЗА ПРОКАРИОТ
1. Пигменты фотосинтезирующих прокариот. Организация фотосинтетического аппарата прокариот.
2. Фотофосфорилирование. Образование восстановителя при фотосинтезе.
3. Возникновение 2-й фотосистемы.
4. Пути использования СО2 фотосинтезирующими прокариотами.
5. Группы фотосинтезирующих прокариот
В результате увеличения численности популяций прокариот происходило возрастание использования органических молекул, которые постепенно исчерпывались из среды. Возникла проблема поиска новых источников углеродного питания и свободной энергии.
В энергетическом плане постоянно действующим источником энергии является солнечная радиация. Способность использования солнечной энергии в результате фотосинтеза возникла в результате исчерпания на определенном этапе развития жизни органических ресурсов планеты.
1. Пигменты фотосинтезирующих прокариот
Способность организмов существовать за счет энергии света в первую очередь связана с наличием у них специфических фоторецепторных молекул – пигментов. Набор пигментов характерен и постоянен для определенных групп фотосинтезирующих прокариот. Соотношение между отдельными пигментами колеблются в зависимости от вида и условий культивирования.
Все фотосинтезирующие пигменты относятся к двум химическим классам соединений:
1) пигменты, в основе которых лежит тетрапиррольная структура (хлорофиллы, фикобилипротеины);
2) пигменты, в основе которых лежат полиизопреноидные цепи (каротиноиды).
В целом фотосинтетические пигменты прокариот обеспечивают поглощение света с длиной волны в области 300-1100 м.
Все фотосинтезирующие пигменты имеют системы сопряженных двойных связей. Количество этих двойных связей определяет способность пигментов улавливать бедные энергией кванты света, а также защита каротиноидами хлорофилла от синглетного кислорода.
Хлорофиллы
У фотосинтезирующих эубактерий известно боле 10 видов хлорофиллов. Бактериохлорофиллы (а, в, с, d, е,) встречаются только у пурпурных, и зеленых бактерий, g у гелиобактерий
Изменение химической структуры у бактериохлорофиллов изменяет и спектральные свойства.
Так бактериохлорофилл «а» поглощает свет с длиной волны до 950нм, а бактериохлорофилл «в» - до 1100нм (бактериохлорофилл «в» поглощает свет дальше всех других бактериохлорофиллов). Бактериохлорофиллы «а» и «б» встречаются у пурпурных бактерий. Бактериохлорофиллы «с» и «d» или «е» - у зеленых бактерий (поглощают свет с длиной волны до 840нм).
У цианобактерий и протохлорофитов содержится хлорофилл, характерный для фотосинтезирующих эукариот. У первых – это хлорофилл «а», у вторых – это «а» и «в» (они поглощают свет до 750нм).
Для всех хлорофиллов характерно наличие нескольких максимумов поглощения. Спектральные свойства пигментов (хлорофиллов) определяются взаимодействием молекул пигментов друг с другом, а также с липидами и белками фотосинтетических мембран.
Фикобилипротеиды
Эти (красные и синие) пигменты содержатся только у цианобактерий (содержатся также у двух групп эукариот: красных и криптофитовых водорослей). Хромофорная группа пигмента состоит из 4-х пиррольных колец, имеющих вид развернутой цепи, не содержащей металла; она связана с водорастворимым белком типа глобулина.
Фикобилипротеид состоит из 2-х нековалентно связанных неидентичных субъединиц £ и ß, к каждой из которых присоединены хромофорные группы: фикоэритробилин или фикоцианобилин. Аминокислоная последовательность полиптидов £ и ß субъединиц оказывает влияние на спектральные свойства фикобилипротеидов. На спектральные свойства фикобилипротеидов оказывает влияние и степень агрегированности молекул фикобилипротеидов, вплоть до формирования фикобилисом – агрегатов высокого порядка.
Фикобилипротеиды поглощают свет в области 450-700 нм и до 90% этого света передают на хлорофилл.
Фикобилипротеиды прокариот: аллофикоцианин, фикоцианин, фикоэритрин.
Каротиноиды
Каротиноиды являются вспомогательными пигментами. Они построены из 8 изопреноидных остатков.
Алифатические (или арильные) – полиизопреноидная цепь открыта и не содержит циклических группировок.
Алициклические – на одном или обоих концах цепи находится ароматическое кольцо.
Состав каротиноидов у прокариот разнообразен. Особенно он разнообразен у пурпурных бактерий (у них выделено свыше 20 каротиноидов). У пурпурных бактерий содержится в основном алифатические каротиноиды: ликопин, спириллоксантин, сфероиденон, окенон, и даже ß-каротин (как у цианобактерий и фотосинтезирующих эукариот).
Зеленые бактерии содержат в основном алифатические каротиноиды (хлоробактин, лепротин), есть и алициклический каротиноид – гамма-каротин.
Цианобактериии и прохлорофиты содержат основной пигмент (70%) – ß-каротин, остальной – ксантофилл.
Каротиноидные пигменты поглощают свет в синем и зеленом участке спектра (400-550 нм). Эти пигменты как и хлорофиллы локализованы в мембранах и связаны с мембранными белками.
Каротиноиды поглощают свет в коротковолновой области и передают кванты света на хлорофилл с эффективностью от 30 до 90%.
Таким образом пигментные наборы фотосинтезирующих прокариот позволяют им использовать весь диапазон длин волн солнечной энергии. Большое разнообразие в спектре поглощения у различных прокариот имеет экологическое значение: позволяет избегать конкуренции за свет между разными группами фотосинтезирующих организмов. Эволюция спектров поглощения имеет тенденцию к перемещению в более коротковолновую часть спектра с более высоким энергетическим уровнем.
Организация фотосинтетического аппарата прокариот
Фотосинтетический аппарат состоит из 3-х элементов:
1) светособирающие пигменты (они улавливают энергию света и передают в реакционные центры);
2) фотохимические реакционные центры (происходит трансформация электромагнитной формы энергии в химическую);
3) фотосинтетические электронтранспортные системы (переносят электроны, сопряжены с запасаниемэнергии в молекулах АТФ)
2-й и 3-й всегда локализованы в клеточных мембранах (ЦПМ и в системе внутрицитоплазматических мембран – производных ЦПМ).
В клетках зеленых бактерий и цианобактерий пигменты локализованы в особых структурах, которые прикреплены к мембране (но не являются её компонентом) – хлоросомах. В хлоросомах светособирающие бактериохлорофиллы организованы в виде палочковидных структур диаметром 5-10 нм, они располагаются параллельно длинной оси хлоросомы.
2. Фотофосфорилирование
Основная масса пигментов функционирует как антенна, т. е. они улавливают энергию света и передают соседним молекулам. Другая часть (меньшая) пигментов (хлорофилл) участвует в осуществлении фотохимической реакции, т. е. преобразовании электромагнитной энергии в химическую.
У прокариот химически активными являются разные длинноволновые формы хлорофилла. Эти формы входят в состав фотохимических реакционных центров. Кроме фотохимически активных форм хлорофилла эти центры содержат молекулы:
1) феофитин (форма хлорофилла, не содержащая Mg)
2) каротиноиды
3) специфические белки
4) молекулы первичного акцептора и донора электронов.
Возбужденная молекула определенного вида хлорофилла может отдавать электрон подходящему акцептору, подвергаясь при этом фотоокислению. Отдав электрон, молекула хлорофилла приобретает способность акцептировать электрон. Реакции обратимого окисления и восстановления хлорофилла под действием света лежат в основе фотохимических процессов фотосинтеза.
Путь электрона от молекулы хлорофилла на первичный акцептор происходит против градиента окисл.-вост. потенциала. В реакционном центре пурпурных бактерий за счет поглощенной энергии света электрон поднимается от +500 до -200МВ; у зеленых бактерий - от +250 до -450 МВ 9подъем составляет примерно 700МВ). У фотосинтезирующих прокариот, имеющих 2 фотосистемы, диапазоны перемещения ещё больше и составляют около 1000 МВ или даже выше. Эти значения отражают величину энергии, запасенной в процессе фотохимического акта в реакционном центре.
Первичными акцепторами электронов у прокариот являются различные химические вещества. У пурпурных бактерий первичным акцептором электронов служит прочно связанный с мембраной хинон, образующий комплекс с железом; у зеленых бактерий – Fe-S –содержащие белки; у цианобактерий (они имеют 1 и 2 фотосистемы) в реакционных центрах 2 фотосистемы электрон акцептируется особой формой пластохинона, а в реакционных центрах 1 фотосистемы – эту функцию (как и у зеленых бактерий) выполняют молекулы Fe-S-белка.
После того, как первичный акцептор захватывает электрон, этот электрон может возвратиться на свое место в молекуле хлорофилла через переносчики, находящиеся в фотосинтетической мембране. Последим переносчиком электрона у фотосинтезирующих организмов являются цитохромы типа С. Электрон перемещается по цепи переносчиков в соответствии с электрохимическим градиентом.
Имеет место так называемый циклический транспорт электронов. Однако у прокариот имеется не только этот путь переноса электронов. С первичного акцептора электрон может перемещаться по другим переносчикам и предается на клеточные центроболиты (например НАД(Ф)+ или окислительный ферродоксин) и не возвращается на молекулу хлорофилла, т. е. электрон выводится из системы. Возникает однонаправленный поток электронов, который получил название нециклического пути переноса электронов.
У пурпурных бактерий функционирует только циклический поток электронов, у остальных – циклический и нециклический.
Поток электронов по цепи переносчиков при фотосинтезе на определенных этапах сопряжен с направленным перемещение протонов через мембрану, что создает протонный градиент, который используется для синтеза АТФ. Фосфорилирование, сопряженное с циклическим потоком электронов, получило название циклического фотофосфорилирования. Соответственно, нециклическое фотофосфорилирование – синтез АТФ, сопряженный с нециклическим транспортом электронов.
Образование восстановителя при фотосинтезе
При циклическом электронном транспорте восстановитель как конечный продукт не образуется, так как электрон возвращается на хлорофилл. Образование восстановителя возможно только на путях нециклического переноса электронов. При этом могут сложиться 2 варианта светозависимого восстановления НАД+ или ферродоксина, связанного окислительно-восстановительным потенциалом.
1) если окислительно-восстановительный потенциал недостаточно отрицателен для непосредственного восстановления НАД+ или ферродоксина, то восстановитель образуется в результате темнового переноса электронов от экзогенных доноров (H2S, органические соединения) против электрохимического градиента, так называемого обратного переноса электронов (пурпурные бактерии).
2) 2) образование восстановителя в фотохимической реакции, когда окислительно-восстановительный потенциал достаточен для прямого восстановления НАД+ или ферродоксина (зеленые бактерии, цианобактерии и прохлорофиты). У них в результате фотохимической реакции одного типа индуцируется циклический транспорт электронов, приводящий к образованию АТФ, а при нециклическом – возникает восстановитель.
3. Возникновение 2-й фотосистемы
Выбор в качестве экзогенных доноров электронов восстановленных соединений серы обусловил привязанность фототрофных прокариот к местам обитания, где имеется сера и её производные. Очевидно, что боле выгодным экзогенным донором электронов может быть повсеместно распространенное вещество. Таким веществом является вода.
Но окислительно-восстановительный потенциал вода-молекулярный кислород равен +820 МВ, а окислительно-восстановительный потенциал реакционных центров бактериохлорофилла (зеленые бактерии) +250 МВ. Поэтому электронная вакансия бактериохлорофилла не может быть заполнена электронами воды. Для того, чтобы это стало возможным, необходимо:
1) оторвать от молекулы воды электроны;
2) поднять эти электроны на более высокий энергетический уровень.
Поэтому в процессе эволюции произошло возникновение 2-фотосистемы. Фотосистема 2 функционирует у 2-х групп прокариот: цианобактерии и прохлорофиты. Это привело к появлению у этих прокариот новых фоторецепторов, появлению нового вида хлорофилла «а», который функционирует как светособирающий пигмент, а также в модификационной форме входит в состав реакционных центров: 2ФС П680, 1ФС П700. У прокариот с двумя ФС возникли и новые пигменты – антенны: фикобилипротеиды и хлорофилл «б».
В фотоокисленном состоянии хлорофилл «б» реакционного центра 2ФС имеет окислительно-восстановительный потенциал +1000-+1300МВ, т. е. в этом состоянии П680 может быть восстановлен за счет электронов воды. Полностью механизм реакций, связанных с переносом электронов от молекулы воды на П680 неизвестен. Известно, что это не один, а несколько этапов, и что необходимым компонентом системы разложения воды является Mg.
Таким образом ФС2 была достроена к ФС1 для того, чтобы стало возможным использование воды в качестве донора электронов. Побочным продуктом этого процесса являются молекулярный кислород. У высших организмов фотосинтез осуществляется при координированном функционировании двух ФС, которые сопровождаются выделением О2 сейчас занимает доминирующее положение в энергетической системе живого мира.
4. Пути использования СО2 фотосинтезирующими прокариотами.
Обеднение среды восстановленными углеродсодержащими соединениями на начальном этапе развития жизни поставило организмы перед необходимостью использовать углекислоту в качестве источника углерода и т. о. это сделало необходимым сформировать механизмы автотрофной фиксации СО2 и выработать способность синтезировать все углеродные соединения из углерода углекислоты.
Углекислота используется не только фотосинтезирующими прокариотами, но и анаэробными хемогетеротрофами в конструктивном и энергетическом метаболизме. Причем пути использования СО2 прокариотами многообразнее, чем у эукариот. СО2 используется:
1) присоединение углекислоты в качестве С-группы к молекуле клеточного метаболита приводит к удлинению углеродного скелета;
2) включение СО2-группы в молекулу какого-либо вещества приводит к повышению степени её окисленности и т. о. происходит регулирование общего уровня ок.-вост. клеточных метаболитов.
В энергетическом метаболизме СО2 служит для удаления избытка восстановителя, т. е. она является конечным акцептором электронов. СО2, участвующая в реакциях энергетического метаболизма не включается в вещества клетки, а в восстановленной форме накапливается в среде.
Вероятно, что автотрофный тип конструктивного метаболизма формировался параллельно с формированием аппарата для использования энергии света, т. к. на первом этапе эволюции энергетический и конструктивный процессы зависели от одних и тех же органических источников. Прокариоты были поставлены перед проблемой поиска новых источников энергии и углерода.
У зеленых серобактерий рода Chlorobium обнаружены циклический механизм фиксации СО2, в основе которого лежат реакции восстановительного карбоксилирования органических кислот (цикл Арнона). Известен и более короткий вариант цикла (по существу это обращенный ЦТК).
Все реакции цикла Арнона очень схожи с реакциями фиксации СО2 хемогетеротрофами. Т. е. реакции принципиально не новы, а заимствованы из гетеротрофного метаболизма. Эволюционным приобретением является последовательность ферментативных реакций, замыкающихся в цикл. Для того, чтобы реакции замкнулись в цикл, необходима реакция:
ЦИТРАТ→ЩУК+ ацетилКоА
Эта реакция с одной стороны приводит к регенерации исходного метаболита, что позволяет запускать очередной оборот цикла, с другой стороны – к образованию конечного продукта, поступающего в клеточный метаболизм.
Цикл Арнона не получил широкого распространения у фотосинтезирующих прокариот, он действует только у зеленых серобактерий рода Chlorobium.
У зеленых скользящих бактерий рода Chloroflexus и пурпурных бактерий действует другой механизм фиксации СО2 – восстановительный пентозофосфатный цикл (или цикл Кальвина).
У цианобактерий и прохлорофит также функционирует цикл Кальвина. В цикле Кальвина впервые акцептором СО2 выступает вещество углеводной природы – активированная молекула пентозы.
Ферментные пути, ведущие к синтезу пентозофосфатов, уже формировались в окислительном пентозофосфатном пути. Для цикла Кальвина уникальны 2 фермента:
1) фосфорибулокиназа – активирует молекулу акцептора путем вторичного фосфорилирования (из рибулозо-5фосфата→рибулозо-1,5-дифосфат).
2) Рибулозодифосфаткарбоксилаза – катализирует реакцию акцептирования 1,5-дифосфатом молекулы СО2, далее 1,5-дифосфат расщепляется на 2 молекулы 3-ФГК, причем одна из этих молекул в карбоксильной группе содержит углерод из СО2. Далее идут реакции превращения 3ФГК в глю. Реакции эти знакомы в гликолитическо пути, но теперь они идут в обратном напрвлении.
Суммарное уравнение цикла Кальвина:
6СО2+18АТФ+12НАД(Ф)Н2→С6Н12О6+18Фн+18АДН+12НАД (Ф)+
Для синтеза 1 м-лы глю из СО2 необходимо 6 оборотов цикла.
Для работы цикла Кальвина используют путь ферментативных реакций, функционирующих у хемоорганотрофов, а также необходимо было создать только 2 новые ферментативные реакции, связанные с подготовкой акцептора и соответственно акцептированием СО2.
5. Группы фотосинтезирующих прокариот
В настоящее время известно 5групп прокариот, обладающих способностью преобразовывать световую энергию в химическую: пурпурные бактерии, зеленые бактерии, цианобактерии, прохлорофиты, галобактерии.
Зависимый от хлорофилла фотосинтез делится на 2 типа: не сопровождающийся выделением кислорода (пурпурные, зеленые бактерии) и сопровождающиеся выделением кислорода (цианобактерии, прохлорофиты). У галобактерий пигментом, связанным с превращением энергии является каротиноид, фотосинтез не сопровождается выделением кислорода.
Пурпурные бактерии
15 родов, 40 видов.
Это одноклеточные организмы разной морфологии. Размеры от 1 до 20мкм в длину и 0,3-6 мкм в ширину. Есть подвижные и неподвижные формы. У подвижных – жгутики (полярные моно—или политрихии). Все Г-. Имеют хорошо развитую систему тиллакоидов, имеют газовые вакуоли. Из запасных веществ обнаружены углевод типа гликогена и поли-ß-оксимасляная кислота. Растут на свету в анаэробных условиях.
Разделены на основе различий механизма окисления сульфида на 2 семейства: несерные пурпурные бактерии и пурпурные серобактерии.
Пурпурные серобактерии могут расти в условиях освещения на минеральной среде, содержащей в качестве единственного источника углерода СО2. В качестве доноров электронов используется Н2S, окисляя его последовательно до молекулярной серы и далее до сульфата (SO4); капли серы окружаются белковой мембраной и откладываются в клетке, так как скорость окисления Н2S до Sº скорость последующего окисления Sº до SO4 Некоторые представители этого семейства окисляют сульфид и тиосульфат до молекул Sº, но она не откладыватся в клетке, а выводится наружу; затем они опять поглощают её из среды и окисляют до SO4. Т. е. независимо от того, накапливается Sº вне или внутри клетки, она всегда образуется внутриклеточно.
Несерные пурпурные бактерии растут в таких же условиях, как и пурпурные серобактерии. Они также используют Н2S в качестве донора электронов, но в отличии от первых, Н2S окисляют до молекулярной серы (Sº), не накапливающейся в клетке. В тех же случаях когда Н2S окисляется до сульфата, то стадия образования Sº отсутствует. Таким образом, название этого семейства подчеркивает, что несерные пурпурные бактерии Sº не окисляют.
Для несерных пурпурных бактерий обнаружены разные биосинтетические способности, сочетающиеся с разнообразными способами получения энергии. Источниками углерода могут быть СО2 или органические соединения, а источник энергии – фотосинтез, аэробное и анаэробное дыхание, брожение.
В отличии от несерных для пурпурных серобактерий основной способ существования – фотолитоавтотрофия. Они могут расти на среде с СО2 в качестве единственного источника С, используя как донор электронов сульфид, Sº, тиосульфат, молекулярный водород. Они имеют очень ограниченную способность использовать органические соединения. У многих пурпурных серобактерий обнаружена потребность в витамин В12. У многих видов не обнаружена способность к ассимиляционной сульфатредукции, поэтому для биосинтетических целей им необходима Sº. Большинство видов не способно расти в присутствии О2. Однако есть вида, которые получают энергию в процессе дыхания в результате окисления тиосульфата, сульфида; для них показан аэробный хемоорганогетеротрофный рост.
Многие пурпурные бактерии проявляют способность к азотфиксации (кроме тех, которые имеют крупные клетки). Эта их способность сочетается со способностью к фотовыделению молекулярного О2.
Т. о. группа пурпурных бактерий довольно многолика с точки зрения энергетических и конструктивных возможностей.
Зеленые бактерии
8родов, 15видов.
Осуществляют фотосинтез бескислородного типа. Делятся на 2 семейства по морфологическим признакам и по способности использовать органические соединения в качестве доноров электронов.
Семейство Chlorobiaceae (зеленые серобактерии) – одноклеточные формы, строгие анаэробы, не способны использовать органические соединения в качестве доноров электронов. Г-, неподвижные, мелкие клетки, палочковидные или слегка изогнутые, могут образовывать выросты. Размножаются бинарным делением. Запасное вещество – гликогеноподобный полисахарид.
В присутствии О2 не растут, основной источних О2 – углекислота, используют только неорганические соединения как доноры электронов (H2S, S, Na2S2O3,H2). Окисление сульфида на первом этапе приводит к образованию Sº, которая вначале выделяется в периплазматическое пространство, а затем разрывает клеточную стенку и выделяется наружу. Исчерпание H2S из среды приводит к поглощению клетками Sº и последующему её окислению до сульфата. Проявляется ограниченная способность использовать органические соединения в качестве дополнительного источника углерода и это относится только к узкому кругу органических соединений (глюкоза, формиат, ацетат, пируват). Обнаружен «разорванный» ЦТК, по которому происходит включение органических соединений в метаболизм зеленых серобактерий. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N2.
Семейство Chloroflexaceae –нитчатые, передвигающиеся скольжением формы. Г-, имеют гибкую клетчатую стенку. Оптимальная температура роста +55ºС, верхняя граница +70ºС (для некоторых представителей).
Могут расти на свету в аэробных и анаэробных условиях в присутствии разнообразных органических соединений (сахара, спирты, орган. к-ты, ак). В темноте могут расти только в анаэробных условиях. Фотоассимиляция СО2 происходит в цикле Кальвина. Не обнаружена способность к азотфиксации.
Цианобактерии
В процессе фотосинтеза выделяют кислород. Это морфологически разнообразная группа Г- прокариот, включающая одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы.
Клетки – сферические, палочковидные, изогнутые. Многоклеточные формы имеют нитчатое строение. Нити бывают простые и ветвящиеся. В процессе жизненного цикла меняют морфологию: короткие клетки или однонитчатые клетки – для размножения; образуют споры или акинеты в неблагоприятных условиях; образуют гетероцисты для азотфиксации.
Они могут передвигаться скользящим движением к субстрату без помощи жгутиков, это свойственно как нитчатым, так и одноклеточным формам.
Физиологические особенности:
Функционирует 1 и 2 ФС, что позволяет использовать Н2О в качестве донора электронов и выделять О2. Образующиеся молекулы АТФ используют затем в темновых реакциях для фиксации СО2 в цикле Кальвина. Основное запасное вещество – гликоген.
Хотя подавляющее большинство цианобактерий могут расти используя только энергию света, т. е. являются облигатными фототрофами, в природе они часто находятся длительное время в условиях темноты. В темноте у них обнаружен активный эндогенный метаболизм, энергетическим субстратом которого служит запасенный на свету гликоген. Другой возможный путь получения цианобактериями в темноте энергии – гликолиз.
Одна из загадок метаболизма цианобактерий – неспособность большинства из них расти в темноте с использованием органических соединений. Невозможность роста за счет субстратов, метаболизируемых в ЦТК, связана с «разорванностью этого цикла». Основной путь катаболизма глю-окислительный пентозофосфатный цикл – функционирует у всех изученных цианобактерий.
По сравнению с пурпурными и зелеными серобактериями конструктивный метаболизм цианобактерий представляет собой шаг вперед по пути дальнейшей независимости от органических соединений внешней среды. Для построения всех веществ клетки им нужен минимум простых неорганических соединений: СО2 в качестве единственного источника углерода, простые формы азота – аммонийны и нитратные соли, N2, минеральные соли – источники Р, серы, железа, марганца, микроэлементов, вода. Они не требуют никаких питательных компонентов в восстановленной форме. Только некоторые морские виды обнаруживают потребность в витамине В12.
Прохлорофиты
Это одноклеточные симбиотические организмы, осуществляющие фотосинтез кислородного типа. Отличаются от цианобактерий набором пигментов и организацией фотосинтетических мембран. Они являются экзосимбионтами, обитающими на поверхности тела морских животных – колониальных асцидий.
Невозможность выделения чистых культур затрудняет изучение этих организмов.
Одноклеточные, неподвижны, сферической формы, в диаметре от 6 до 25мкм, Г-. Клеточная стенка содержит пептидогликан, сверху покрыта полисахаридом, с помощью которого крепятся к телу хозяина.
Тиллакоиды, как и у цианобактерий, лежат в цитоплазме свободно. Фикобилисомы и фикобилипротеиды не обнаружены.
Хлорофиллы «а» и «в», каротиноиды – фотосинтетические пигменты. Обнаруживают активную фиксацию СО2, осуществляется в цикле Кальвина. Для защиты от токсического эффекта О2 обнаружен фермент супероксиддисмутаза. Не обнаружена нитрогеназная активность.
Прохлорофиты снабжают асцидий (хозяев) растворимыми углеродными продуктами фотосинтеза. Роль асцидий в этой ситуации не ясна.
В настоящее время они рассматриваются в качестве возможных эндосимбиотиков, последующая эволюция которых привела к возникновению хлоропластов зеленых водорослей и высших растений.
Галобактерии
Эти прокариоты осуществляют бесхлорофилльного тип фотосинтез. Белок бактериородопсин ковалентно связан с каротиноидом и способен к светозависимому переносу протонов через мембрану, приводящему в конечном итоге к синтезу АТФ.
Эти бактерии распространены там, где содержатся высокие концентрации соляной кислоты (до 32%), необходимо для нормального роста наличие ионов Mg2+ и K+.
Это Г- палочки (входят в 7 группу по Берге), неподвижные или предвигаются с помощью жгутиков. Спор не образуют, содержат газовые вакуоли.
Галококки – кокковидные формы, Г+. Клеточные стенки галобактерий не содержат пептидогликан, ЦПМ покрыта сверху белковыми частицами (57-75% сухого вещества клеточных стенок), белки имеют кислую природу.
У галофитов в ЦПМ липиды в своей молекуле содержит глицерин, который связан не с остатками жирных кислот, а с СО2 – спиртом – дигидрофитолом. Кроме уникальных липидов, клеточные мембраны содержат много каротиноидных пигментов (бактериоруберин), которые обеспечивают их окраску от бледно-розовой до красной (это обеспечивает защиту от избыточной радиации).
При недостатке О2 в среде в ЦПМ галобактерий индуцируется синтез хромопротеида – бактериородопсина (сходство со зрительным пигментом сетчатки позвоночных).
Имеют сложные пищевые потребности. Основными источниками энергии и углерода служат аминокислоты. Недавно описаны экстремально галофильные бактерии, способные потреблять углеводы. Метаболизм глюкозы осуществляется по пути Энтнера-Дудорова.
Происхождение бесхлорофилльного фотосинтеза не ясен. Считают, что этот тип фотосинтеза сформировался в «кислородную эпоху» в условиях недостатка О2. Но возможно, что это сохранилась древняя форма фотосинтеза, основанная на светозависимых превращениях каротиноидных пигментов. Если это так, то галобактерии необходимо отнести к группе архебактерий, представляющих собой особую древнюю ветвь эволюции.
