Лекция 2. Физиология возбудимых тканей

Лекция 2

Физиология возбудимых тканей.

1.  Основные свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.

2.  Биоэлектрические явления в живых тканях, современная теория возникновения биопотенциалов.

3.  Скелетные мышцы. Виды и механизм их сокращений.

4.  Работа мышц и утомление.

1.  Основные свойства возбудимых тканей. Законы раздражения.

Все живые ткани обладают свойствами возбуждения и возбудимости.

Возбудимость – это свойство ткани отвечать на раздражение.

Возбуждение – это сложный физико-химический процесс, который происходит в живой ткани в ответ на раздражение.

Возбуждение бывает специфическое и неспецифическое.

Специфическое возбуждение – возникает в ответ на адекватный раздражитель (близок к природе данной ткани).

Неспецифическое возбуждение – это ответная реакция на неспецифический (неадекватный) для данной ткани раздражитель (пр. удар).

Возбуждение – активный процесс и вызывает различные реакции (сокращение, выделение и т. д.).

Для возникновения возбуждения необходим раздражитель: механический, химический, температурный, электрический.

Законы раздражения.

1.  Закон силы раздражения. С увеличением силы

раздражения увеличивается ответная реакция, но до определенного уровня. Бывает сильный и слабый раздражитель.

Сила раздражения бывает:

1) Допороговая (минимальная) – не вызывает ответной реакции.

2) Пороговая – это минимальная сила раздражения, вызывающая минимальную ответную реакцию.

3) Субмаксимальная – когда увеличение силы раздражения вызывает увеличение реакции.

4) Максимальная – когда увеличение силы раздражения вызывает максимальную ответную реакцию.

5) Сверхмаксимальная – вызывает снижение ответной реакции.

2. Закон длительности раздражения. Чем длительнее раздражение, тем сильнее ответная реакция.

3. Закон градиента. Для возникновения возбуждения имеет значение быстрота нарастания силы раздражителя, которую называют градиентом раздражения.
Приспособление ткани к медленно нарастающей силе раздражения называют аккомодацией.
4. Закон полярного действия постоянного тока (закон Пфлюгера) - раздражение нерва постоянным электрическим током вызывает возбудимость и проводимость в точках приложения электродов к нерву, которая зависит от:

- полярности (направления тока);

- силы тока.

Возбуждение ткани возникает в момент замыкания цепи только под катодом (гиперполяризация), а в момент размыкания цепи – только под анодом (деполяризация). В области анода возбудимость снижается (анэлектротон), а в области катода повышается (катэлектротон).

2. Биоэлектрические явления в живых тканях, современная теория возникновения биопотенциалов.

Все живые ткани генерируют электрические заряды. Впервые биопотенциалы открыл итал. ученый Гальвани 1794 г. (лягушка). Ходжкин, Хаксли, Кац на большом нерве кальмара открыли мембранную теорию Na-K – го наноса.

В XIX в. усилиями Ю. Бернштейна, К. Матеуччи, Э. Дюбуа-Реймона, Л. Германа, , и др. были сформулированы следующие исходные положения электрофизиологии:
- между внутренним содержимым клетки (волокна) и наружным раствором в покое существует стационарная разность потенциалов — ток покоя;
- при раздражении или повреждениях ткани происходят определенные колебания тока покоя, возникают токи действия;
- токи действия могут иметь однофазный характер (при соединении электродами неповрежденного и поврежденного участков нерва или мышцы) или двухфазный (при наложении обоих отводящих электродов на неповрежденные участки в момент возбуждения нерва или мышцы);
- токи действия поддаются регистрации, они могут служить источником раздражения другого возбудимого биологического объекта.

Строение клеточной мембраны представляет двойной слой липидов и белков. В мембране есть каналы, через которые проходят ионы Na и K и называются соответственно (специфичные).

Концентрация ионов Na и K в цитоплазме и межклеточной жидкости неодинаково. Ионов K – содержится в цитоплазме в 30-50 раз больше, чем ионов Na. Ионов Na в межклеточной жидкости больше, чем ионов K. Анионами внеклеточной жидкости являются хлорид и бикарбонат; внутриклеточной сульфат, фосфат и анионы органических молекул — белки, аминокислоты, органические кислоты. Последние при обычной нейтральной внутриклеточной среде заряжены отрицательно.
Согласно законам осмоса и диффузии должно происходить движение ионов через мембрану в обе стороны в соответствии с концентрационным градиентом до момента выравнивания концентрации. Этого, однако, не происходит, потому что в покое каналы мембраны проницаемы в основном для ионов К+ и Сl~ (гидратированный ион Nа+ имеет больший диаметр, а крупные органические ионы вообще не проходят сквозь мембрану). Наиболее лабильными являются ионы К+, которые «стремятся» покинуть клетку. Этот выходящий поток должен был бы выровнять концентрацию К+, но этому препятствует эквивалентная, противоположно направленная сила — органические анионы внутри клетки. В результате чего на внутренней поверхности мембраны создается некоторый избыток анионов и возникает отрицательный заряд, а на наружной поверхности - избыток катионов и положительный заряд.

В силу градиента концентрации ионы K переходят из цитоплазмы на поверхность мембраны и выносят положительный (+) заряд, а ионы Na не попадают из межклеточной жидкости в цитоплазму. Таким образом, наружная поверхность мембраны клетки заряжается положительно (+), а внутренняя отрицательно (-). Такое состояние называется потенциалом покоя или током покоя. Его величина 30-50 мВ.

При раздражении клетки электрическим током пороговой и сверхпороговой силы происходит перезарядка мембраны – деполяризация, т. е. наружная поверхность заряжается отрицательно (-), а внутренняя – положительно (+). Такое состояние называется потенциалом действия. Потенциал действия вызывает ответную реакцию от клеток. Длительность его очень короткая 0,5-1,5 милисек, величина 60-120 мВ.

При раздражении клеток скорость прохождения ионов Na увеличивается 500 раз, ионы Na устремляются в цитоплазму и уносят положительный заряд (+) внутрь, а наружная поверхность приобретает отрицательный заряд (-).

Затем наступает восстановление потенциала покоя, при этом скорость ионов Na резко снижается, а выход ионов K из цитоплазмы увеличивается до следующего раздражения. При потенциале покоя заряды устанавливаются пассивно за счет градиента концентрации, а при потенциале действия – активный перенос, т. е. против градиента концентрации. Для этого используется энергия АТФ.

АТФ + Н2О → АДФ + Р неорг. + Н2 + 42 кДж/моль

Таким образом, распространение (проведение) возбуждения заключается в последовательном возникновении и исчезновении потенциалов действия на протяжении нервного или мышечного волокна.
Такое непрерывное проведение импульсов характерно для мышечного волокна и безмякотных (безмиелиновых) нервных волокон, имеющих только шванновскую оболочку. Таких волокон в нервной системе меньшинство.
В мякотных нервных волокнах, имеющих миелиновую оболочку (является хорошим изолятором) круговые токи могут возникать лишь между двумя соседними (возбужденным и невозбужденным) перехватами Ранвье, где миелин отсутствует. Прерывистый механизм передачи импульсов по волокну имеет преимущество перед непрерывным, т. к. обеспечивает большую скорость проведения, меньший расход энергии и повышенную надежность
(вследствие высокой плотности тока на перехватах).

l  Закономерности развития процессов возбуждения. Волна возбуждения проходит в виде кольцевых волн от возбужденного участка к невозбужденному и распространяется с разной скоростью для разных тканей. В скелетных мышцах – до 5 м/с, в безмякотных нервных волокнах – 0,5-3 м/с, в миелиновых нервных волокнах – 30-120 м/с.

3. Скелетные мышцы. Виды и механизм их сокращений.

Различают типы мышц:

1. Поперечнополосатые скелетные (произвольные),

2. Поперечнополосатые сердечные (непроизвольные) ,

3. Гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные).

4. Специализированные сократительные образования — миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза

Скелетные мышцы бывают: 1) однопараллельные, 2) одноперистые, 3) двуперистые, 4) многоперистые.

Структура и состав мышц.

Скелетные мышцы состоят:

Первичные пучки, содержащие 20-60 волокон, каждый пучок

изолирован от другого соединительной тканью.

Каждое волокно заключено в оболочку – сарколемму. Образовано

мышечное волокно из миофибрилл (1000-2000 в каждом волокне), между которыми расположены митохондрии (АТФ). Миофибриллы имеют поперечную исчерченность: темную (анизотропные) и светлую (изотропные). Полоса Z – опорные коллагеновые клетки. Темные - миозин, светлые – актин. Вместе – актинмиозиновый комплекс. Также в составе есть гликоген, миоглобин, гликолитические ферменты.

Основными структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миоциты — мышечные клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60—200 мкм и диаметром 4—8 мкм. Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) наблюдается в матке во время беременности. Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается штопорообразно. Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты. Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1—2 мкм. Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++ , которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму поперечнополосатых мышц.

Механизм сокращения.

Мышца сокращается под действием импульса, который поступает по нервным волокнам мотонейрона: нервная клетка → аксон → нервные окончания или концевые пластинки, заканчиваются в мышце.

Сокращение – это изменение миофибриллярного аппарата под воздействием нервных импульсов (укорочение мышцы).

Теория скольжения мышцы – при возбуждении миофибрилл актиновые волокна, как наиболее тонкие, втягиваются между миозиновыми (скользят). А при расслаблении мышцы – все восстанавливается. При сокращении большую роль играют ионы Са, участвующие в электро-механическом сопряжении.

Химизм сокращения. Механизм сокращения проходит на базе химической энергии, источник которой – энергия АТФ. Гликоген окисляется и переходит в глюкозу. АТФ восстанавливается при участии криотина и фермента криотинкиназы. При сокращении мышцы – производится работа.

5.  Работа мышц и утомление.

При сокращении мышца производит определенную работу.

А = Р х h, где Р – поднимаемый вес; h - высота поднятия (кг х м).

При этом затрачивается сила – максимальная и абсолютная.

Максимальная сила – максимальный груз, который может поднять мышца.

Абсолютная сила – прямо пропорциональна максимальной силе и обратно пропорциональна - поперечному сечению мышцы. Ра = Рм / S

В результате проделанной работы наступает утомление - это временное снижение возбуждения и возбудимости ткани, возникающие в результате расходования энергетических ресурсов ткани.

Причины: истощение непосредственного источника энергии — АТФ, снижение запасов гликогена, недостаток кислорода и накопление продуктов обмена (молочной и фосфорной кислот).
Восстановительный период после утомления зависит от степени тренированности животного и тяжести выполненной работы.