Глава 6. Гормональная регуляция мышечной деятельности (стр. 5 )

2) адреналин;

3) норадреналин;

4) кортизол.

Концентрация глюкозы в плазме во время мы­шечной деятельности зависит от соотношения меж­ду потреблением ее мышцами и выделением пече­нью. В состоянии покоя выделению глюкозы из печени способствует глюкагон, обеспечивающий расщепление гликогена печени и образование глю­козы из аминокислот. Во время физической на­грузки секреция глюкагона усиливается. Мышеч­ная активность также повышает интенсивность выделения катехоламинов из мозгового вещества надпочечников, и эти гормоны (адреналин и но­радреналин) совместно с глюкагоном обеспечива­

ют дальнейшее усиление гликогенолиза. Установ­лено, что во время физической нагрузки уровни кортизола также повышаются. Кортизол, в свою очередь, усиливает катаболизм белков, освобож­дая аминокислоты для глюконеогенеза, который реализуется в печени. Таким образом, все четыре гормона увеличивают количество глюкозы в плаз­ме, усиливая процессы гликогенолиза и глюконе­огенеза. Кроме того, гормон роста повышает мо­билизацию свободных жирных кислот и снижает клеточное потребление глюкозы, вследствие чего клетки используют меньше глюкозы (больше глю­козы остается в системе кровообращения), а гор­моны щитовидной железы способствуют катабо­лизму глюкозы и метаболизму жиров.

Количество глюкозы, выделяемой печенью,

124

зависит от интенсивности и продолжительности физической нагрузки. С увеличением интенсив­ности увеличивается выделение катехоламинов. Это может вынудить печень выделять больше глю­козы, которую используют активные мышцы. На рис. 6.8 показан уровень глюкозы после кратков­ременной нагрузки "взрывного" типа. К концу 60-секундной спринтерской нагрузки (езда на ве­лосипеде) уровень глюкозы в плазме превышает ее содержание в состоянии покоя, что свидетель­ствует о том, что количество выделяемой глюко­зы превышает ее потребление. Почему не исполь­зуется это дополнительное количество глюкозы?

Чем выше интенсивность физической нагруз­ки, тем больше выделяется катехоламинов. Сле­довательно, значительно повышается интенсив­ность гликогенолиза. Этот процесс происходит не только в печени, но и в мышцах. Глюкоза, выделяемая печенью, поступает в кровь и стано­вится доступной мышцам. Однако мышцы име­ют и другой доступный источник глюкозы — свой собственный гликоген. Мышца использует свои запасы гликогена, прежде чем использовать глю­козу плазмы во время кратковременной физи­ческой нагрузки "взрывного" типа. Глюкоза, вы­деляемая печенью, используется не сразу, а ос­тается в системе кровообращения, повышая уровень глюкозы в плазме. После завершения фи­зической нагрузки уровни глюкозы в плазме сни­жаются по мере того, как глюкоза поступает в мышцы, восполняя истощенные запасы мышеч­ного гликогена.

Во время физической нагрузки продолжитель­ностью несколько часов интенсивность выделе­ния глюкозы печенью максимально соответству-

Рис. 6.8. Изменение содержания глюкозы в крови в течение 1 мин спринта на велосипеде

ет потребностям мышцы, и уровень содержания глюкозы в плазме соответствует или слегка пре­вышает ее содержание в состоянии покоя. При увеличении потребления глюкозы мышцей интен­сивность ее выделения печенью также повыша­ется. В большинстве случаев уровни глюкозы в плазме не снижаются до тех пор, пока не исто­щатся запасы гликогена в печени. В этот момент значительно увеличивается количество глюкаго-на. Глюкагон вместе с кортизолом усиливают глю-конеогенез, обеспечивая организм большим ко­личеством энергии.

Рис. 6.9 иллюстрирует изменение уровней со­держания адреналина, норадреналина, глюкаго-на, кортизола и глюкозы в плазме во время езды на велосипеде в течение 3 ч. Хотя гормональная регуляция глюкозы при такой продолжительной физической нагрузке не нарушается, содержание гликогена в печени может существенно понизить­ся. В результате интенсивность выделения глю­козы печенью окажется меньше интенсивности ее потребления. В таких условиях уровень глюко­зы может снизиться, несмотря на значительное гормональное стимулирование. В этот момент главную роль в сохранении уровней глюкозы плаз­мы может сыграть глюкоза, потребляемая во вре­мя мышечной деятельности.

Утилизация глюкозы мышцами

Простое выделение достаточного количества глюкозы в кровь не означает, что мышечные клет­ки получат достаточно глюкозы, чтобы удовлет­ворить энергетические потребности организма. Глюкоза не просто должна поступать в эти клет­ки, а потребляться ими. Этот процесс основан на действии инсулина. Как только глюкоза поступа­ет в мышцу, инсулин обеспечивает ее транспорт в волокна.

Удивительно (рис. 6.10), но уровни инсули­на плазмы снижаются при продолжительной субмаксимальной нагрузке несмотря на увели­чение концентрации глюкозы в плазме и ее бо­лее интенсивное использование мышцами. Это

125

явное противоречие между концентрацией ин­сулина в плазме и потребностью мышцы в глю­козе, напоминает нам, что активность гормо­нов не всегда определяется их содержанием в крови. В данном случае чувствительность клет­ки к инсулину может быть такой же важной переменной, как и количество циркулирующе­го в крови гормона. Физические нагрузки мо­гут усиливать процесс связывания инсулина рецепторами мышечного волокна [5, б]. Мышеч­ные сокращения, непонятно по каким причи­нам, оказывают инсулиноподобное воздействие при рекруитировании рецепторов: на клетках по­является больше рецепторов и их активность может повышаться, тем самым снижая потреб­ность в значительном количестве инсулина в плазме для транспорта глюкозы через оболочку клетки. Это очень важно, поскольку во время мышечной деятельности четыре гормона пыта­ются выделить глюкозу из мест ее хранения и образовать новую глюкозу. Их действию проти­востоит повышенное количество инсулина, на­правленное на предотвращение чрезмерного уменьшения количества глюкозы.

РЕГУЛЯЦИЯ МЕТАБОЛИЗМА ЖИРОВ ВО ВРЕМЯ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ

Хотя жиры, как правило, в меньшей степени, чем углеводы, удовлетворяют энергетические по­требности организма во время физической нагруз­ки, мобилизация и окисление свободных жирных кислот играет важную роль для выполнения фи­зической работы, требующей проявления вынос­ливости. Во время такой работы запасы углево­дов истощаются и энергетические потребности организма в большей степени удовлетворяются за счет окисления жиров. При пониженных запасах

углеводов (низкие уровни глюкозы плазмы и мы­шечного гликогена) эндокринная система может ускорить окисление жиров (липолиз), тем самым удовлетворяя энергетические потребности мышц. Процесс липолиза интенсифицируется также в результате повышения уровней адреналина и нор-адреналина.

Вспомним, что свободные жирные кислоты хранятся в форме триглицеридов в жировых клетках и внутри мышечных волокон. Тригли-цериды должны расщепиться, чтобы высвобо­дить свободные жирные кислоты, которые за­тем транспортируются в мышечные волокна. Интенсивность потребления свободных жирных кислот активной мышцей характеризуется вы­сокой степенью корреляции с концентрацией свободных жирных кислот в плазме. Повыше­ние их концентрации приводит к более интен­сивной клеточной утилизации свободных жир­ных кислот. Мы можем предположить, что по­вышенная концентрация свободных жирных кислот в плазме усиливает их окисление, по­скольку повышенное клеточное потребление свободных жирных кислот способствует более сильному окислению [I]. Следовательно, интен­сивность расщепления триглицеридов может частично определять интенсивность утилизации мышцами жиров в качестве источника энергии во время физической нагрузки.

Триглицериды расщепляются до свободных жирных кислот с помощью специального фермен­та — липазы, активируемой, по меньшей мере, четырьмя гормонами: кортизолом; адреналином;

норадреналином и гормоном роста.

Помимо того, что кортизол играет важную роль в глюконеогенезе, он также ускоряет мобилиза­цию и использование свободных жирных кислот в качестве источника энергии во время выполне­ния физической нагрузки. При продолжительной физической нагрузке (рис. 6.11) уровни кортизо-ла в плазме достигают пика через 30 — 45 мин мышечной деятельности, а затем снижаются по­чти до нормальных. В то же время концентрация свободных жирных кислот продолжает повышать­ся в течение всего периода выполнения физичес­кой нагрузки. Это означает, что другие гормоны должны продолжать активировать липазу. Гормо­ны, которые продолжают этот процесс, — кате-холамины и гормон роста. Как видно из рис. 6.11,6, содержание этих гормонов в плазме уве­личивается в течение всего периода выполнения физической нагрузки, постепенно усиливая вы­деление свободных жирных кислот и окисление жиров. Такие же воздействия оказывают гормо­ны щитовидной железы.

Таким образом, эндокринная система играет очень большую роль в регуляции образования АТФ во время мышечной деятельности, а также обеспечивает контроль равновесия между мета­болизмом углеводов и жиров.

126

В ОБЗОРЕ...

1. Содержание глюкозы в плазме повышает­ся вследствие комбинированного воздействия глюкагона, адреналина, норадреналина и кор-тизола. Эти гормоны обеспечивают гликогено-лиз и глюконеогенез, тем самым увеличивая количество глюкозы, которую можно исполь­зовать в качестве источника энергии. Эти же функции выполняют гормон роста и гормоны щитовидной железы.

2. Инсулин помогает выделенной глюкозе по­ступить в клетки, где она может быть использова­на для образования энергии. Однако уровень ин­сулина снижается при продолжительной физичес­кой нагрузке, свидетельствуя о том, что физическая нагрузка сама по себе способствует действию ин­сулина. Таким образом, при выполнении физи­ческой нагрузки требуется меньше гормонов, чем в состоянии покоя.

3. При пониженных запасах углеводов орга­низм переходит на использование жиров в каче­стве источника энергии. Этому процессу способ­ствуют кортизол, адреналин, норадреналин и гор­мон роста.

4. Кортизол ускоряет процесс липолиза, выде­ляя в кровь свободные жирные кислоты, которые могут быть использованы клетками для образова­ния энергии. Уровень кортизола достигает пика, а затем при продолжительной физической работе возвращается к исходному уровню. Когда это про­исходит, роль кортизола начинают выполнять ка-техоламины и гормон роста.