Растения в условиях стресса (стр. 1 )

Министерство образования и науки Республики Казахстан

Костанайский государственный университет им. А. Байтурсынова

Кафедра биологии и химии

РАСТЕНИЯ В УСЛОВИЯХ СТРЕССА

Методические указания к теоретическому курсу

по дисциплине Физиология растений

для магистрантов специальности 6М060700-Биология,

для студентов специальностей 5В060700-Биология,

5В080100-Агрономия, 5В060800-Экология

Костанай, 2012

Составитель:

Султангазина Гульнара Жалеловна, к. б.н, доцент кафедры биологии и химии

Рецензенты:

к. х.н., доцент кафедры биологии и химии

к. б.н., доцент кафедры экологии

Физиология растений. Учебно-методическое пособие (курс лекций).

Костанай: КГУ им. А. Байтурсынова, 2012. - 72с.

В методических указаниях рассматриваются механизмы устойчивости растений к действию некоторых, наиболее распространенных стрессоров абиотической природы.

Для магистрантов специальности 6М060700-Биология, студентов специальностей 5В060700-Биология, 5В080100-Агрономия, 5В060800-Экология.

Утвержден Методическим советом Аграрно-биологического факультета, протокол № от. . 2012 г.

©Костанайский государственный

университет им. А. Байтурсынова

Содержание

ВВЕДЕНИЕ..........................................................................................................	5
1. Механизмы устойчивости растений…………………………………………	7
1.1 Стратегии приспособления растений к действию стрессоров……………	7
2. Устойчивость растений к водному дефициту……………………………….	9
2.1 Водный дефицит……………………………………………………………	9
2.2 Понижение водного потенциала растительных клеток как стратегия избежания обезвоживания………………………………………	10
2.3 Свойства и функции осмолитов……………………………………………	11
2.4 Биосинтез некоторых наиболее распространенных осмолитов…………	13
2.5 Белки, образующиеся в клетках растений при дегидратации……………	16
2.6 Защитные и регуляторные функции белков, индуцируемых водным дефицитом.……………………………………………………………………..	18
3. Солевой стресс ………………………………………………………………	20
3.1 Повреждающее действие солей ……………………………………………	20
3.2 Адаптации, противодействующие осмотическому эффекту солей………	23
3.3 Поступление Na+ и С- в клетки корня из почвенного раствора…………	25
3.4 Транспортные белки плазматической мембраны, вовлеченные в перенос Na+ и СI- из наружной среды в цитоплазму…………………………	27
3.5 Экспорт Na+ и CI из цитоплазмы………………………………………….	29
3.6 К+/Nа+-селективность - индикатор солеустойчивости растений…………	31
3.7 Интеграция клеточных механизмов устойчивости к водному дефициту и высоким концентрациям солей в защитную систему целого растения……	31
3.8 Регуляция генов устойчивости к NaCI……………………………………	35
3.9 Различия между гликофитами и галофитами……………………………..	36
4. Изменения температурных условий…………………………………………	38
4.1 Поддержание метаболической активности и структурной целостности биополимеров при изменении температурных условий……………………..	38
4.2 Компенсация температурных эффектов путем изменения свойств ферментов……………………………………………………………………….	39
4.3 Термофильные бактерии - модель для изучения механизмов термостабильности………………………………………………………………	42
4.4 Роль белков теплового шока в акклимации растений к высоким температурам……………………………………………………………………..	43
4.5 Энергия активации ферментативных реакций, протекающих в мембранах……………………………………………………………………….	48
5. Устойчивость растений к замораживанию…………………………………	49
5.1 Дегидратация клеток как механизм, предотвращающий внутриклеточное образование льда……………………………………………	49
5.2 Последствия обезвоживания клеток………………………………………	51
5.3 Механизм переохлаждения…………………………………………………	53
5.4 Биологические антифризы…………………………………………………	55
5.5 Анатомические барьеры……………………………………………………	56
5.6 Роль белков холодового шока в акклимации растений к замораживанию……………………………………………………………….	56
6. Механизмы терморегуляции у растений……………………………………	57
6.1 Теплопродукция при дыхании……………………………………………..	57
6.2 Теплопродукция при замораживании………………………………………	58
7. Устойчивость растений к кислородному дефициту………………………..	58
7.1 Кислородный обмен…………………………………………………………	58
7.2 Анатомо-морфологические особенности, позволяющие растениям поддерживать аэробный обмен в условиях дефицита кислорода…………….	59
7.3 Активирование анаэробного метаболизма в условиях дефицита кислорода…………………………………………………………………………	60
7.4 Акклимация растений к аноксии……………………………………………	62
7.5 Изменение в экспрессии генов при переходе от аэробного метаболизма к гликолизу……………………………………………………………………….	63
7.6 Процесс образования аэренхимы при дефицита О2 ……………………...	64
8. Окислительный стресс………………………………………………………	65
8.1 Формирование активных форм кислорода…………………………………	65
8.2 Повреждения биомолекул активными формами кислорода……………	66
8.3 Повреждения липидов………………………………………………………	66
8.4 Повреждения нуклеиновых кислот…………………………………………	67
8.5 Повреждения белков………………………………………………………	68
8.6 Детоксикация продуктов окислительной модификации биомолекул……	68
8.7 Атмосферный озон вызывает окислительный стресс в растениях………	69
Список использованных источников ……………………………………..	72

Введение

Из фундаментальных наук, призванных формировать высококвалифицированных специалистов, особая роль принадлежит физиологии растений.

Физиология растений - раздел ботаники, который занимается изучением метаболических систем, составляющих основу жизнедеятельности растительного организма и обеспечивающих его существование в разнообразных условиях среды.

Жизнь растительного организма протекает в постоянном взаимодействии с факторами внешней среды. И эти взаимодействия могут существенно модифицировать развитие растения, ухудшать его физиологическое состояние и потенцию к воспроизведению.

Эволюция выработала множество механизмов, которые позволяют растению преодолеть неблагоприятные воздействия и сохранить потенциал размножения и распространения.

В данной работе на современном уровне дано описание физиологических функций и механизмов их регуляции в онтогенезе целого растения и его взаимодействии с факторами среды. Действие каждого стресс-фактора рассматривается как с позиции его повреждающего эффекта, который стрессор оказывает на растение, так и с точки зрения ответных реакций растительного организма, направленных преодолевать или избегать неблагоприятных воздействий. Повреждающие эффекты и механизмы адаптации образуют сложную систему, включающую изменения функциональной организации растения от молекулярного уровня до уровня целого организма.

Уникальной особенностью высших растений является их способность синтезировать огромное количество вторичных метаболитов – разнообразных, сравнительно низкомолекулярных соединений, обладающих, как правило, биологической активностью и обеспечивающих особый химический тип взаимодействия организмов в сообществах. Этот интереснейший аспект физиологии растений, включающий изучение фитохимии вторичных метаболитов, характеристик основных классов, путей их биосинтеза и энзимологии, вскрывает механизмы чрезвычайно высокой гибкости систем коммуникации, выживания и приспособления растений.

Физиология вторичного метаболизма, анализ временной и пространственной организации их синтеза и накопления, а также анализ их функций в интактном растении значительно расширяют представление об адаптивных возможностях растений и возможностях саморегуляции онтогенетических событий.

Список рекомендуемой литературы:

1.Физиология растений. , , и др.: под ред. .-2-е изд. испр.-М.: Издательский центр «Академия»,2007.-640.

2. , , Аксенова устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды. - Ростов-на-Дону: Ростовский университет, 1993.

3. Чиркова основы устойчивости растений. - СПб.: Изд во-Санкт-Петербургского университета, 2002.

1. Механизмы устойчивости растений

1.1 Стратегии приспособления растений к действию стрессоров

Растения часто подвергаются действию стрессоров - неблагоприятных факторов окружающей среды. Состояние, в котором находится растение под действием того или иного стрессора, называется стрессом. Стрессоры бывают биотического и абиотического происхождения. К биотическим стрессорам относятся патогены - болезнетворные грибы, бактерии и вирусы, а также растительноядные насекомые. Стрессоры абиотической природы - это недостаток влаги (засуха), экстремальные температуры (высокие и низкие), высокое содержание в почве ионов (почвенное засоление), гипоксия (недостаток кислорода), очень высокая или очень низкая освещенность, ультрафиолетовая радиация, повышенное содержание токсичных газов (SO2, NO2, О3) в атмосфере и ряд других. Под устойчивостью понимают способность растений coxранять постоянство внутренней среды (поддерживать гомеостаз) и осуществлять жизненный цикл в условиях действия стрессоров.