УДК 639.371.5
К ВОПРОСУ О МОДЕЛИРОВАНИИ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В ИСКУССТВЕННО СФОРМИРОВАННЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ С ОБЩИМ ГЕНЕТИЧЕСКИМ ПУЛОМ
Филиал КузГТУ в г. Белово
Одним из методов интенсификации ведения аквакультуры традиционно является селекционная работа с культивируемыми рыбами, направленная на повышение их продуктивных и воспроизводительных качеств. Селекционная работа по созданию отечественных пород тепловодного карпа ведется рядом научных учреждений[1],[2], число созданных тепловодных пород невелико[3].
В связи с этим в 1982 г. в условиях Беловского тепловодного рыбного хозяйства (Кемеровская область) развернуты работы по селекции тепловодного карпа на основе местного беспородного стада.
В основу работы были положены следующие принципы: двухлинейное разведение на основе местного беспородного стада карпа; использование в качестве генетических маркеров генов чешуйного покрова и альбумино-трансферринового комплекса, ассортативный подбор по генам чешуйного покрова при формировании чешуйчатой (SSnn) и разбросанной (ssnn) линий; достижение генетической разобщенности между линиями за счет ассортативного подбора производителей чешуйчатой линии и гетерогенного – разбросанной линии по альбумино-трансферриновому комплексу плазмы крови; ступенчатый отбор производителей по морфологическим и репродуктивным параметрам.
К настоящему времени сформировано шесть поколений высокоплодовитого маточного стада тепловодного беловского карпа, состоящее из двух генетически отдаленных линий – чешуйчатой и разбросанной, выживаемость помесных промышленных гибридов достигает 97 % что позволило снизить себестоимость товарной продукции на 8-10%.
На основании анализа рыбоводно-биологических параметров производителей беловского карпа шести селекционных поколений и промышленных межлинейных гибридов, нами была проведена оценка селекционной значимости признаков при селекции тепловодного карпа. Критериями оценки были выбраны: значимость данного признака для внутрилинейного и межлинейного разведения, степень наследуемости, возможность закрепления жестко наследуемых признаков на уровне первого селекционного поколения, средообусловленность параметров признака.
По степени наследуемости селекционируемые признаки разделились на 3 группы.
1. Однозначно наследуемые независимо от условий среды (за исключением случаев мутагенеза), признаки. Таковыми стали:
- Генотипы чешуйного покрова, обусловленные полимерным действием генов N, n и S, s. Признак эффективен для маркирования линий чешуйчатого (SSnn) и разбросанного (ssnn) карпа.
- Генотипы альбумино-трансферринового комплекса. Наличие в стаде модального класса производителей, дигомозиготных по двум парам аллелей (Альб. ААTf. ВВ), наследуемых сцеплено[4], позволяет закрепить данный признак в одной из линий уже на уровне первого селекционного поколения. Признак эффективен как для формирования генетически отдаленных линий на основе местного беспородного стада, так и для использования линии, подобранной ассортативно, состоявшей из дигомозиготных особей, для межпородных скрещиваний с целью получения гетерозисного эффекта.
2. Признаки с высокой и средней степенью наследуемости, средообусловленные. Ими стали репродуктивные признаки самок (самцы Беловского карпа были изначально высокоплодовиты, с хорошими показателями спермы, улучшение их репродуктивных показателей в данном случае не является селекционно-значимым):
- Относительная рабочая плодовитость, рассчитанная как отношение рабочей плодовитости к массе тела самки без икры[5]. Отбор лучших самок позволяет интенсифицировать процессы получения потомства, как при межлинейных скрещиваниях, так и при разведении «в себе».
- Индивидуальная реакция самок на гормональное и негормональное стимулирование (созревание по рассчитанной схеме, абортирование или перезревание икры, остаточная икра).
- Скорость созревания икры после разрешающей инъекции. Сохранение в структуре стада быстросозревающих (120-160 градусочасов) и поздносозревающих (240-280 градусочасов) способствует оптимизации работы рыбоводов при промышленном получении молоди.
Селекцию по данным признакам целесообразно проводить при разведении линий в «себе» для закрепления признаков внутри линии, так как при межлинейном скрещивании гетерозисный эффект может быть минимальным.
3. Признаки с невысокой степенью наследуемости: темп роста и выживаемость на всех стадиях онтогенеза. Факторы средообусловленные, с низкой степенью наследуемости, поэтому при разведении «в себе» плохо поддаются селекции. Величина таких признаков зависит от условий среды: интенсивности кормления и качества кормов, колебаний температуры воды в садках при нерегулируемом температурном режиме, от плотности посадки, от профессионализма персонала рыбхоза, от выбранного способа стимулирования созревания производителей: гормонального или негормонального. Достижение максимального значения этих признаков возможно при получении гетерозисного эффекта при межлинейных скрещиваниях[6].
Нами была разработана модель селекции беловского тепловодного карпа, при создании которой мы руководствовались следующими соображениями. Группу местного беспородного карпа, можно рассматривать как популяцию с общим «генетическим пулом»[7], при разделении которого путем создания барьера в виде ассортативного подбора одной линии и гетерогенного – другой, возникает обособленность популяций, которая приводит к генетической разобщенности, достаточной для получения гетерозисного эффекта.
По мнению ряда авторов[8], существует два подхода к формированию модели: первый ограничивает факторы системы небольшим количеством значимых параметров[9], во втором описывается взаимодействие всех элементов системы и делается вывод по всей ее интегральной совокупности[10].
В искусственно формируемых подпопуляциях, каковыми можно считать чешуйчатую и разбросанную линии беловского карпа, селекционно-значимыми признано небольшое количество параметров (остальные параметры при этом не являются константами, но и не коррелированы с селекционно-значимыми признаками), поэтому для формирования селекционной модели целесообразным признан первый подход.
Таким образом, при формировании двух линий Беловского карпа согласно выработанным на основании анализа первичного стада принципам формирования исходного для селекции стада и анализа динамики селекционно-значимых признаков шести поколений Беловского карпа, была выработана селекционная модель формирования высокопродуктивного стада производителей, основанная на положениях:
- если стадо производителей беловского карпа формировать на основе только местной беспородной группы рыб, применяя ассортативный и гетерогенный подбор производителей по однозначно генетически наследуемым признакам при формировании линий; и отбор производителей по селекционно-значимым признакам при формировании линий «в себе»,
- тогда гетерозисный эффект при межлинейных скрещиваниях будет достигнут и закреплен на уровне первого селекционного поколения.
[1] К разработке биологических основ селекции карпа на теплых водах // Повышение продуктивности прудовых рыб с помощью селекции и гибридизации. – 1978. – Сарваш, Венгрия. – С. 142–153.
[2] Привезенцев теплых вод для разведения рыбы. – М.: Агропромиздат. – 1985. – С. 148–151.
[3] Богерук, и современное состояние пород карпа в России и сопредельных странах / // Рыбоводство и рыбное хозяйство – № 6 – 2008. – С. 21–27.
[4] Яблоков формирования ремонтно–маточных стад радужной форели с учетом их биохимических характеристик // Тез. докл. VI Всесоюзной конференции по экологии, физиологии и биохимии рыб. – Вильнюс. – 1985. – С. 284–285.
[5] Зонова, А. С. Об изменчивости плодовитости карпа (на примере рыб ропшинской породной группы) / // Известия ГосНИОРХ. – 1976. – Т. 107. – С. 25–40.
[6] Смирнов, гетерозиса в садках на теплых водах / , // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ. – 1986. – Вып. 254. – С. 87–94.
[7] Юрченко И. В., Захаров в эволюционной биологии // Вестник ВОГиС. – 2009. – Т.13. – №22, С. 372-383.
[8] Там же.
[9] Ратнер : моделирование фундаментальных особенностеймолекулярно-биологической организации / , // Математические модели эволюционной генетики – Новосибирск: ИЦиГ СО АН СССР, 1980 г. – С. 66-91.
[10] Kimura, M. On some principlesgoverning molecular / M. Kimura, T. Ohta // Proc. Natl Acad. Sci. USA. 1974/ V.71. №7. P. 2848-2852.
